FORMATION DB LA CAVITE ET DU LIQUIDE FOLLICULAIRES

rôle principal appartient certainement à rèpithélium folliculaire. Dans son épaisseur et en son milieu, on voit en effet, à un moment donné, apparaître des vacuoles. Le contenu de celles-ci est une substance fluide, faiblement colorable, creusée de logettes ou de bulles arrondies, communiquantes, occupées par un liquide hyalin non colorable. Elles sont bordées par une rangée régulière de cellules foUiculeuses. Ces vacuoles sont évidemment le résultat soit d'une sécrétion véritable, soit d'une dégénérescence des cellules foUiculeuses. D'après Nagel (1888), de grosses cellules qui ne diffèrent des ovules primordiaux que par leur taille inférieure, se différencient dans Tépithélium follicu laire encore plein. Il les appelle cellules nôiirriciè7'es(Nàhrzellen), Leur protoplasma se gonfle et ^^

tombe en déliquescence; leur noyau se ratatine et se résout en grains qui eux-mêmes disparaissent. Finalement, à la place de la cellule existe une vacuole. Quoi qu'il en soit, les vacuoles ainsi formées grossissent, augmentent de nombre et se fusionnent en une cavité unique, dont le contenu montre pendant quelque temps encore l'aspect des anciennes vacuoles. Cette cavité s'étend de plus en plus comme une large fente. Dans l'ovaire de la plupart des

mammifères et de la femme en particulier, la cavité et le liquide folliculaires commencent à se former toujours au même point: dans la partie du follicule la plus rapprochée de la surface de l'ovaire. La fente s'étend à partir de ce point vers la profondeur, en contournant l'ovule. Mais la partie de l'épithélium folliculaire située entre Tovule et le pôle profond du follicule n'est pas atteinte par le processus, dans l'ovaire humain tout au moins. De la sorte, l'ovule, entouré par deux au trois couches de cellules foUiculeuses, adhère toujours à la paroi du follicule en un point. L'amas de cellules foUiculeuses renfermant lovule et tenant h la paroi, porte le nom de cumulus proligêre; les cellules foUiculeuses qui entourent immédiatement l'ovule constituent le disque proligêre ou couronne radiée de lovule. Che^ beaucoup d'animaux (par exemple le Rat, le Lapin), lovule entouré rie son disque proUgère occupe une situation plus centrale dans la cavité du follicule. Le cuiimlus proligêre n'est alors relié à la couche pariétale des cellules foUiculeuses que par des

FiG. 988. — Follicule en voie de croissance d'une Chatte adulte. Les cellules foUiculeuses, cylindriques, sont disposées sur une seule rangée.

1752 FOLUCDLES ADULTES.

tractus épithéliaux appelés par les anciens auteurs les rétinacles.

Au fur et à mesure que i'épithélium folliculaire subit les transformations précédentes, l'ovule grossit peu à peu et atteint sa taille définitive : le noyau et le protoplasma participent à l'accroissement de volume. Lorsque le terme de la croissance de l'ovule est près d'être atteint, une membrane, la zone pellucide, se forme tout autour de lui, en dedans de la rangée interne de cellules foUiculeuses. On pense généralement que cette membrane est édifiée par ces cellules folliculeuses.

Dès que la zone pellucide a atteint une certaine épaisseur, le protoplasma de l'ovule commence à se charger du matériel de réserve destiné à subvenir à la nutrition et au premier développement du germe fécondé : ce matériel nutritif constitue le viiellus ou deutoplasma. Il apparaît autour du noyau, au centre de l'ovule, sous forme de gouttelettes plus réfringentes que le protoplasma qui les entoure, fines d'abord, puis devenant plus volumineuses. Elles brunissent par l'acide osmique. Au fur et à mesure que leur nombre augmente, le noyau devient excentrique. Elles sont élaborées par le protoplasma ovulaire au moyen des matériaux dissous amenés au follicule de de Graaf par les vaisseaux qui l'entourent. Ces matériaux sont remaniés et transmis à l'ovule par les cellules folliculeuses.

Pendant cette longue phase de croissance, le tissu conjonctif qui enveloppe immédiatenxent le follicule de de Graaf subit d'importantes modifications qui aboutissent à la formation de la thèque ou enveloppe conjonctive folliculaire. Un riche réseau capillaire se forme au contact immédiat du follicule; dans les mailles de ce réseau, les cellules du tissu conjonctif se multiplient et prennent un aspect particulier. Plus en dehors, les faisceaux conjonctifs s'ordonnent en une mince membrane fibreuse. Entre le tissu conjonctif de la thèque et l'épithélium folliculaire, se forme une membrane vitrée.

Nous avons ainsi décrit par ordre chronologique l'apparition des principaux éléments qui composent le follicule de de Graaf adulte : nous devons maintenant étudier en détail chacune de ces parties constituantes.

Foiiieaies adultes. — Au fur et à mesure que les modifications que nous venons d'étudier s'efiectuent dans le follicule, celui- ci se rapproche de la surface de l'ovaire, ou, plus exactement, par suite même de sa croissance, la couche de tissu conjonctif qui le sépare de la surface s'amincit. Une légère saillie arrondie marque extérieurement le point où le follicule se développe. Bientôt cette saillie augmente ; son centre devient translucide. Eafin, le follicule apparaît comme une grosse vésicule à paroi mince : c'est en cet état que de Graaf l'avait observé et pris pour l'œuf ovarien.

A un moment donné, le follicule de de Graaf cesse de croître. Son

et le (c liquop foUiculi », la zone pellucidei le protoplasma de Toeuf ont atteint leurs caractères définitifs : le follicule et l'œuf qu'il contient sont adultes (fig.989). En cet étatj cependant, l'œuf n'est pas capable d'être fécondé : il n'est pas mûr. Les phénomènes de la maturation — qui consistent essentiellement dans des modifications du noyau de l'ovule, modifications conduisant à la formation du ou des globules polaires — s'accomplissent dans les derniers instants qui précèdent et dans les premiers instants qui suivent la rupture du follicule*

Le follicule adulte est, chez la femme, à peu près régulièrement sphérique. Ses parties constituantes sont les suivantes : une enveloppe conjonctive ou thèque, un èpithélium tapissant toute la cavité du follicule, et séparé de la thèque conjonctive par une mince membrane vitrée y une camié remplie par le liquide folliculaire, enfin Yœiifj adhérant en un point de la paroi épitbéliale du follicule,

i,tt tbèi|ae touicviair^, — L'envelûppe, ou thèque conjonctive, est constituée par deux couches concentriques, dont la structure est très différente, La couche externe, ou thèque eJ: terne ^ est formée par du tissu coûjonctif modelé en une mincê membrane fibreuse.

Les faisceaux conjonctifs sont entre-croisés dans deux directions principales : l'une parallèle à Téquateur de la sphère folliculaire, Tautre méridienne; les deux pôles du follicule étant, l'un, le point d'attache de Tœuf, l'autre, le futur point de rupture du follicule ou stigma. La couche interne, ou thèque interne ^ est constituée par du tissu conjonctif lâche, très richement vascularisé, dans les mailles duquel sont logées des cellules fixes spéciales, caractéristiques, cellules de la thèque ou cellules interstitielles de r ovaire ~ L'épaisseur de la couche interne de la thèque atteint son maximum au niveau du pôle profond du follicule; à partir de ce point, elle s'amincit peu k peu, au fur et à mesure qu'on se rapproclie de la surface de l'ovaire. Au niveau de la partie transparente et saillante du follicule mûr, la thèque interne n'existe plus; k ce niveau, et sur une étendue parfois assez considérable, répithélium folliculaire n'est séparé de i'épithélium ovarien qu^ par une couche mince de tissu conjonctif, très pauvre en vaîsseux. La thèque interne a donc, sur une coupe axiale du follicule, la tbrme d'un croissant.

Le tissu conjonctif qui forme la charpente de la thèque interne est très délicat; pfiur beaucoup d'auteurs même, caserait du tissu réticulé (Slavjansky). Il s*agit simplement de faisceaux conjonctifs grêles, entre- croisés dans tous les sens, à la surface desquels s'étalent des cellules étoilées du tissu conjonctiL Plusieurs a rtérioles traversent en divers points la thèque externe, et se ramifient dans la thèque interna en un réseau capillaire serré qui vient presque au contact de répithélium folliculaire. Dans les mailles du tissu conjonctif lâche

1754 CBLLtJLES DE LA THÈQUE INTERNE.

sont logées un grand nombre de cellules qui méritent une mention particulière. Ce sont des éléments volumineux, arrondis, polyédriques ou fusiformes, dépourvus de prolongements, isolés ou réunis en amas irréguliers. Ces cellules sont situées au voisinage immédiat des vaisseaux capillaires, autour desquels elles forment parfois des gaines épithélioïdes. Leur noyau est arrondi, vésiculeux. Leur protoplasma est ordinairement chargé de gouttelettes réfringentes, colorables en bistre ou en noir par Tacide osmique. A Tétat frais, un pigment particulier, ou simplement peut-être les matières grasses que renferment ces cellules, donnent à la couche interne de la thèque une teinte jaunâtre, tout à fait analogue à celle du corps jaune qui se forniera

Fia. 989. — Follicule adulte d'une Chatte.

après la rupture du follicule. Les anciens auteurs en avaient déduit que ce sont ces cellules de la thèque qui, par leur prolifération, forment plus tard le corps jaune. Les cellules de la thèque interne se rencontrent en plus ou moins grande abondance, suivant les espèces de mammifères. Des cellules analogues se montrent en plus ou moins grand nombre dans le stroma de Tovaire, chez certains mammifères, par exemple la Femme, la Chatte, etc. Les unes et les autres sont des cellules conjonctives transformées en vue de la nutrition des follicules de de Graaf. Elles servent d'intermédiaires entre les vaisseaux sanguins et Tépithélium folliculaire, et élaborent les matériaux nutritifs destinés à ce dernier.

On doit les assimiler (Todrnedx, 1879) aux cellules interstitielles du testicule, chargées, comme nous l'avons vu, de la nutrition de répithélium séminal.

L'éplthéllam et le liquide iolllealalrea. — L'épithélium folliculaire

ÈPITHÉUUM OVULAIRB. 1755

repose sur la thèque interne, par Tintermédiaire d'une très mince membrane vitrée. Il est plus mince au niveau du stigma que partout ailleurs. Il se compose de deux, trois ou quatre couches de cellules. L'assise la plus externe est formée par des cellules prismatiques, de moyenne hauteur, régulièrement disposées. Les couches superficielles sont formées par des cellules polygonales ou irrégulièrement arrondies, lâchement unies entres elles. Ces cellules, à Tétat normal, ne subissent aucune dégénérescence. Elles se multiplient par karyokinèse.

Le liquide folliculaire est transparent, légèrement jaunâtre, fortement albumineux. Après Taction des fixateurs, il est ordinairement coagulé en une masse granuleuse (fig. 989).

L*œuf ovarien. Hea enveloppes t i^éplthéllum ovnlaire et la zone

peUaeide. — Vœuf est, dans l'immense majorité des cas, unique. Exceptionnellement, on a rencontré des follicules humains contenant deux et même trois œufs, presque toujours chez des enfants. Chez les animaux, ce fait est au contraire fréquent. Chez la Femme, l'œuf est placé au milieu d'un épaississement local de l'épithélium folliculaire, appelé cicmidus proligère (fig. 990). Il se compose de ïovule, entouré par la zone pellitcide et Yépithélium ovulaire.

Vépilhétium ovulaire, simple reflet de l'épithélium folliculaire à la surface de Vovule, est formé par deux ou trois assises de cellules disposées régulièrement comme une couronne tout autour de l'ovule [corona radiala de Bischoff). Cette disposition rayonnante n'est pas, comnae le soutenait encore Bischopf en 1878, un sigoe de maturité de l'œuf; car elle peut se rencontrer avant que le follicule ait achevé sa croissance (van Beneden» 1880, Nagel, 1888).

Les cellules de répithélium ovulaire sont allongées ; leur extrémité périphérique est arrondie et fait saillie dans la cavité folliculaire. Leur extrémité ovulaire, au contraire, est pourvue de prolongements coniques effilés qui s'implantent dans la zone pellucide (cellules en clous t NageheilenJ. On verra bientôt quelles relations intimes il y a entre Tovule, la zone pellucide et les cellules de Tépithéliura ovulaire.

Du côté du pôle d'inri plantation de Tœuf sur la paroi du folliculei les cellules de répithélium ovulaire adhèrent aux cellules superficielles de répithélium folliculaire* J'ai déjà fait remarquer que l'oeuf humain est sessile, tandi^^ que Tœuf de beaucoup de mammifères (Rat, Lapiu, etc.) est pédicule et relié k répithélium folliculaire par des traînées ou rétinacles de cellules folliculeuses séparées par le liquide folliculaire.

La zone pelluçidp est une capsule sécrétée autour de Tovule par répithélium ovulaire. Son épaisseur est très variable. Dans Tœuf humain elle mesure de 20 à 24 ;/(Nagel 18S8)^tau(.liâ que dans Tœuf