LOI DE L'ÉCONOMIE D'ESPACE

brale, par exemple, serait la suivante : une série de fils nerveux, issus de tous les prolongements protoplasmiques, abordent le corps cellulaire sous diverses incidences, par la voie des grosses branches de celui ci. Puis ils se dispersent dans le corpscellulaire pour aller gagner le filament cylindraxile, V «axone », par le plus court chemin, sans former de réseau autour du noyau. Ils se rapprochent, s'éloignent, se rapprochent encore, s'embrouillent de diverses façons, mais toujours de manière à. parvenir au cylindre- axe par la voie la plus brève. Entre eux, s'ils sont parallèles, la substance chromatique de Nissl se dispose en bâtonnets ou en files de grains. Elle s'interpose en formant nécessail'ement des pyramides ou des cônes Ih où les fibres divergent, ou bien sur le pourtour du corps cellulaire, et enfin aux pôles du noyau pour former des capuchons là où les fibres s'écartent pour le contourner, ■puis se rassemblent au-dessous de lui pour gagner le cylindre- axe. Eu tout ce mouvement, les fibres demeurent indépendantes : c'est un écheveau de fils dont chacun est individuel et de toute longueur, ne se continuant avec aucun de ses congénères pour former un rets.

La place du corps cellulaire daras le neurone est commandée, pour Cajal, par une loi : celle de (d'économie d'espace». Dans l'ensemble de la formation ou de l'assise ganglionnaire, le corps se développe là où iî i eut le faire librement, au prorata des dimensions de son noyau et de l'étendue de son protoplasma nulrilif nécessitée par le fonctionnement. Telle serait la raison d'être des cellules ganglionnaires qu'il appelle a déplacées» (dislocadas), ainsi que nous les trouverons par exemple, dans la rétine. Cajal, à ce point de vue, a parfaitement raison. — Sur le [klancher du ventricule rhomboïdal (quatrième ventricule) des Ammocètos (larves des Lamproies), on trouve une série de ganglions incomplètement formés encore et dont en majorité les cellules nerveuses affectent seulement la forme de grains. Chez l'animal adulte, ces ganglions se sont énormément développés. Ils continuent à renfermer des grains ; mais, à côté d'eux, on voit des cellules ganglionnaires de forme eh de taille très diverses, dont quelques-unes sont de dimensions colossales. Sur les côtés latéraux, au voisinage de l'union du plancher du quatrième ventricule et du toit de celui-ci, on rencontre constamment un certain liombre de ces cellules ganglionnaires énormes (cellules i[ilra-épendy maires) qui semblent avoir quitté le ganglion pour se développer plus librement entre les pieds mêmes des cellules épithéliales. j^^lles refoulent alors ces dernières et, au-dessus d'elles, elles les réduisent à une rangée de cellules plates (voj'. fig. 619). On les trouve inéme quelquefois, chez les grandes A mmocètes, comme pédiculées et oscillant dans la cavité du ventricule ainsi que des sortes de bouri^t.^ons, mais recouvertes toutefois parleur mir.ce enveloppe de cellules é[H'ndymaires plates et ciliées. Lour corps est globuleux; il n'émet qu'an prolongement unique qui s'engage dans le névraxe. Elles sem~

UNIPOLAIRES A SAILLIE INTRA-VENTIIICULAIRE.

blent ainsi unipolaires; mais, en réalité, elles donnent d'abord des prolongements protoplasmiques par leur pédicule, et leur cylindreaxe se dégage plus loin. Elles se sont donc déplacées de par la néces- » site d'accroître librement leur énorme corps. Elles fournissent aussi un exemple de cellules nerveuses dont le filament cylindraxile se dégage du corps au delà des prolongements protoplasmiques ; je puis donc les produire dans celte discussion. Mais j'en parle encore pour une autre raison que voici : de même que toutes les autres cellules ganglionnaires des cyclostomes, qui sont des corps cellulaires géants, celles-ci permettent de voir, même après la simple fixation par les bictiromates, que la masse protoplasmique environnant le noyau est essentiellement composée d'un nombre incalculable de fils embrouillés comme si on les avait empelelonnés sans règle. Et c'est de ces fils que se dégage le prolongement unique, formé lui-même de fils parallèles. Le cylindre -axe ne naissant que plus loin, ces fils nerveux du pédicule commun viennent donc de ceux qui régnent dans les prolongements protoplasmiques. — Or, dans la conception de Cajal, tous devraient avoir gagné le cylindre-axe par le plus court chemin, en s'épargnant un trajet rétrograde dans le corps cellulaire. Ou bien il faudrait admettre qu'autour de ce dernier il y a une « corbeille de Kôlliker », analogue à celles décrites parEHRLicH et Dogiel autour du corps des cellules dites unipolaires des ganglions des paires rachidiennes, et fournissantà ce corps des excitations directes. Mais, jusqu'ici, je n'ai pu voir s'engager aucun prolongement nerveux dans la petite capsule formée par l'épendyme à ces singulières cellules. Je ne puis donc leur appliquer l'explication donnée par Cajal pour le cas des cellules nerveuses, en apparence unipolaires, des ganglions rachidiens. Cette explication est d'ailleurs très ingénieuse. On sait maintenant que les cellules des ganglions des racines postérieures des nerfs rachidiens ne sont pas de véritables cellules unipolaires. Elles sont toutes bipolaires chez les embryons de mammifères et restent telles chez les Poissons. Mais leur prolongement unique (fig. 674), branché en T chez les mammifères adultes (Ranvier) à sa jonction avec la fibre nerveuse à moelle correspondant à la racine postérieure, envoie vers la périphérie^ une gerbe de fibrilles qui constituent, sous forme d'un filament nerveux épanoui à sa terminaison, en réalité l'origine des prolongements protoplasmiques vrais, c'est-à-dire excitables et réceptifs du neurone sensitif dont la cellule est le corps. Par l'autre branche du T, marche vers la moelle un autre faisceau qui s'y arborise et s'y termine, représentant ici le véritable filament de Deiters du neurone. La fibre périphérique est donc une voie cellulipète entre les terminaisons sensitives et la cellule nerveuse dans la conception de van Gehuchten. La branche du T qui aborde la moelle, puis s'y arborise et s'y termine, est la voie cellulifuge ou cylindraxile. Ceci est actuellement accepté par

«it-r

CELLULES UNIPOLAIRES EN î.

tout le monde. Mais Gajal fait varier la conception. Il admet que Tonde nerveuse recueillie par les fibrilles sensitives terminales (den- ' drites), arrivée au nœud de la bifurcation en T, file droit dans la branche cylindraxile, sans se dériver dans le pédicule du Tpour gagner le corps cellulaire, le contourner et se réfléchir ensuite sur le

cylindre -axe. Elle s'épargne ce détour et marche directement vers la moelle. Quant à la cellule ganglionnaire, rejetée de côté en vertu de la a loi de l'économie d'espace »

de Cajal, elle nourrit le neurone et, déplus, elle envoie à la branche médullaire du T les incitations que lui transmet directement la terminaison cylindraxile de Dogiel, disposée en corbeille autour de son propre globe protoplasmique. Elle sera ainsi pour son propre compte le siège d'un mouvement somatique et axipète direct plus ou moins contingent. Le mouvement principal, réellement fonctionnel du neurone sensitif, sera dendrifuge aœipèie direct et ne la parcourra pas.

Ce sont là, — qu'on me permette de le dire — de simples vues de l'esprit; et je dois ajouter qu'elles ne sont pas du tout d'accord avec les notions fournies par l'anatomie générale sur la fonctionnalité des éléments cellulaires différenciés. On sait qu'un cil ne vibre plus, non seulement s'il est isolé de la cellule qui le porte, mais encore si, la cellule étant rompue en deux, il est porté sur le segment qui ne renferme pas le noyau. Il est également difficile de présumer que le mouvement spécial dont la cellule nerveuse est l'instrument soit à un pareil degré indépendant du noyau et du protoplasma, qui règlent et entretiennent la vie propre de l'élément cellulaire entier et toutes les expressions de celle ci, donc aussi la fonction. Pour ce motif et pour plusieurs autres, dont le principal est la constitution fibrillaire des cellules intra-épendymaires des cyclostomes dont toutes les branches protoplasmiques et le filament cylindraxile viennent d'un seul et même prolongement du corps, tandis que le

FiG. 674. — Deux cellules nerveuses des ganglions spinaux du Lapin, isolées par dissociation après injection interstitielle d'une solution d'acide osmique à 1 p. 200. Coloration par le pici'ocarminate ; conservation dans la glycérine (d*après Ranvibr, fig.

empruntée à Déjerine).

<*, étranglement du tube en T; — n, noyiu du premier segment interannulaire de la branche cellulaire du T; — e\ premier étranglement annulaire de la branche cellu* laire duT; — «i, noyau de la cellule ganglionaire; — x, noyau de l'endothélium capsulaire.