VALEUR FONCTIONNELLE DE LA SUBSTANCE CHROMATIQUE
corps lui-même ne paraît être en rapport avec aucune terminaison cylindraxile, je préfère de beaucoup la conception de van Gehuchten à celle de Cajal. Mais il y a d'autres raisons pour ne pas déposséder le corps cellulaire de son intervention nécessaire entre l'impression reçue par les dendrites et celle transmise au cylindre d'axe sous -forme d'onde nerveuse cellulifuge.
Waleur fonctionnelle des Mubstances ehromatique et achromatique, da
protopiavma et du noyau. — De quelque façon qu'on la considère, la substance chromatique de NrssL a pour substratum le protoplasma nutritif, non différencié, de la cellule nerveuse. Le corps de celle-ci, qu'il soit globuleux ou rameux, se poursuit aussi loin que ce proto plasma lui-même. Or, nous savons que la substance chromatique, indicatrice du protoplasma, existe tout aussi bien dans les branches maîtresses de bifurcation du corps cellulaire que dans le globe de ce dernier. D'autre part, un certain nombre de faits expérimentaux et, en premier lieu, ceux de Hodge (1), ont mis hors de doute que l'abon-
(1) Voici riiistorique de cette question. — F. C. Hodge, de 1888 à 1894, a indiqué les faits suivants. 11 excite par .un courant induit les ganglions intervertébraux des racines postérieures des nerfs spinaux; et en outre il étudie les effets de la fatigue en comparant les g^anglions céphaliques de certains invertébrés, tels que les Abeilles, les uns fixés dès le matin après le repos de la nuit, les autres fixés le soir après le travail du jour. 11 emploie comme fixateur la solution d'acide osmique à 1 |)our 100 (Some effecls of stimulating ganglion ccUs. Prelini. Gomm , American Journ, Pst/ch.,yo\, I, p. 479, Baltimore, 1888.— Some elfects of electiically stimulating ganglion cells. (Dissertation)^ ibidem^ vol. H, p. 376-1889. — The process of recover y fi-ora the fatigue occasionned by the electrical stimulation of ganglion cells., ibidem, vol. III, p. 530, 1891 ; Worcestei", Jowrw. of Morpholofjy^ vol. VII, 1892, Vï9 2 (noveraber), p. 1. — Die Nervenzelle bci der Geburt und beim Tode an Allersch wacbe CAnafo»i. Anzeiger, vol. IX, n» 23, p. 706-710, l«r août).
Dans une cellule nerveuse au repos, le noyau est moins coloré par l'acide osmique que le proloplasma, tandis que dans une cellule fatiguée il est plus foncé, de contour irrégulier et notablement diminué de volume. Le protoplasma de la cellule fatiguée éprouve un léger retrait. Il réduit moins intensément l'acide osmique et enfin il montre d€s vacuoles. Les progrès de l'âge amènent à peu près les mêmes modifications que la fatigue (Homme de quatre-vingt-douze ans) et, chez les invertébiés, une réduction du nombre des cellules nerveuses pouvant atteindre un quart du chiffre primitif (ganglion cérébroïde des Abeilles).
F. Vas (Studien ueber d, Bau. d. Chromatins in d. Sympathischen Ganglienzelle. Arch. f. mihr, Anatomie, t. XL, Heft III, p. 375-389, 1892) a expérimenté sur le ganglion cervical supérieur du sympathique du Lapin. H excite le nejf d'un côté à 3 centimètres au-dessous du ganglion, le ganglion du côté opposé servant de témo'n. Il a vu que les cellules du ganglion excité augmentent de volume ainsi que leurs noyaux. Il constate que les granulations de cbromatine qui, dans la cellule au repos, sont disposées autour du noyau, émigrent à la périphérie dans les cellules excitées ; de façon qu'on voit une zone claire autour du noyau à la place de la zone plus fortement colorée normale.
Vas n'émet pas l'hypothèse que la quantité de cbromatine diminue pendant la • période d'activité; en revanche, il signale un déplacement du noyau, vers la périphérie du coips cellulaire. — Les expériences de Vas furent répétées par Lambert
788 EXPÈamKCES he hddge,de mann et db vas.
dance et la répartiHon delà substance chroma liqiie varient, au sein des corps et des prolongements protoplasmiques principaux des cellules nerveuses, dans l'état de repos» d'activité et d'épuisement par suite d'un fonction nemen t intetisif et prolongé. Vas a constaté qu'après qumze minutes d't^xcitation du sympathique, les cellules du ganglion cervical supérieur du Lapiû deviennent turgescentes; la substance chromatique disparaît parfois complètement au voisinage du novau et gagne la périphérie du corps cellulaire. Mann a contrôlé et étendu les expérieuces de Hodgk et de Vas ; il conclut que, dans les cellules nerveuses fonctionnant normalement, la substance chromatique^ accu-
Eur le Laj>in et le Cbat (Note sur les inoli fiction a produites par j'excilalion élealrîq\ie dajia lea cellule» nerveuses des gaDglions tyinpatbiqueB (Noie préliminaire) Cùmpi. rend. hebiLde USùciëiéde Biolotjie, n» 31, sériel, t, V, p. 872-881» 1893). LAMflEHT ne put constater de vat-iatloîH bieu saiaiasabîes du volume des corps cellulaires [lides noyaui des cellulea g'ûng^lioiinaires.
Kii 1894, Ma.n'n (What altérations are produced \n rtenâ ceUi ùy irork ? Note lue d*aboid le 18 mal 1894 à laSoûltisoh M icroscopical Society et publiée sous le titre : ■ Hiïtological clia»;je9 juduced in ayiupaibetic, motor and aenfory nerve celU by fuDCtiounal ûciivity n dant TheJùurnal of Anatomy anJ Phifsiologt/^ val. XXIX, p. 100-J07j 1895), a de son côLo i épris los expériences de Vas. Ma, lui aussi, excité le ganglion cervical supciicur du syiiipailiiquc du Lapin et du Chat. Il a fait ses fixations par diverses solutions us tni-j ne?, mnis s^urtout par un réactif fixateur paiticulicr (solution ftatui/'e de sublimé dana 100 ccotînièlreà cubes de solution aqueuaade cbloruro de sodium à 3/ï pour 100, addltionuée de 1 gtûmiïie d'acide pi cri que et de 1 grammo de taDÎii). Apre» celte flxatioa,il a fait a|>;ij' diverH'^ niatièrds colorantes et en paiiiculiei' le blou de métbylè^je agissant sur dji coupes mluct^^ faites après fixation par le bicblorure cl indusion dans la paraffine, prf'aUtbtenient coUrt^s à ralbutT^ine ^ur la (aine de ce rra^ puis détarrasscçs delà paraffine par h procédé ordittatre. Ivnsuite il fait une coloration compliquéei par le procédé suivant,
La solution colorante est composée ainsi:
Bleu de méthyle (Giublei) soluble dans Teau et à
peu pTB3 complètement insoluble dans Talcool » 1 gramme
EoBÎne soluble dans Teau (Griiblor). • « ^ . » l ^
Eau distillée. 100 ^
On j laisse les coupes vingt-quatre heure*, oa lave et ou déshydrate par Talcool absolu. Puis ou place les lames de verre portant les préparations dans un cristallisoir de verre l'enfermnnc 30 ccuti mètres cubes d'alcool absolu additionné de quaire gouttes de solution de soude daus Talcpol absolu à 1 pour 100- Au biiut d'une à cinq minutes la pi^éparalbn vire du bleu pui* au rougoàtie. On lave aloi s lai'gement à l*aU'ool absolu pour enlever toute trace d » soude caustique. Quand elle n'émet plus de nuages d*un bleu rougeàtre, on porte la préparât ion dans l'eau acidulée par deux iiU trois gouttes d*acide acétique, et on l'y laisse trois minules pour neutraliser toute trace de soude, fixer Téosinc et foncer k bleu en couleur. Oa doî^bydialB par Talcool absolu et Ton monte dans le baume de térébenthine- ^ L'auteur ajoute que celte méthode e^it la meilloui*e pour colorer la chromatine des noyaux de^ cellules nerreuaes. Mais je dois de mon côté faire de formelles léservessur les conclusions qu'on peut tirer {fune telle fai/on de manipuler des éléments aussi délicats que des cellulçp nerveuses gsngl i on na i r es ,
DÈPENSB DE Lk SUBSTANCE CHROMATIQUE PAR LE FONCTIONNEMENT. 789
mulée dans le protoplasma pendant le repos, se dépense peu k peu exactement comme le matériel sécrétoire d'une cellule glandulaire qui fonctionne. Le corps protoplasmique et le noyau se gonflent, la cellule devient turgide. Avec la fatigue et Tépuiseraent s'observent la diaiinution de la substance chromatique, le retrait du corps cellulaire et une sorte de chiffonuement du noyau. Si donc on considère la substance chromatique comme un matériel nutritif accumulé dans le protoplasma de la cellule nerveuse, on voit que celle-ci le dépense en fonctionnant, et que sa fatigue et son épuisement se traduisent par des signes histologiques en somme peu différents de ceux observés dans une cellule mucipare de la glande sous-maxillaire d'abord mise en charge par le repos, et ensuite épuisée parce qu'elle a fonctionné à fond. Les variations observées par Ldgaro (1), qui a repris les expé •
(1) LuGARo, Suite moilificazioni délie cellule ner^'ose dei divers! stati funzionalî (Lo Sperimentale^ aono XLIX, fasc. II ; niom. résunié dans Arch, liai, de Biol.^ Tol. XXIV, p. 258), a /ait une série de recherches histologiques et expérimentales dans le hutde vérifier et de contrôler les résultats énonces par Vas et par Manx. 11 est arrivé aux concluions suivantes. — a) An repos, la substance chromatique s'accumule et est tiès abondante au début de la période d'activité. — b) L'activité s'accompagne d'une augmentation du volume du corps cellulaire, des noyaux et des nucléoles dans les cellules sympathiques, motrices et sensitives. — c) La fatigue donne lieu à un retrait du noyau et vraisemblablement aussi du corps cellulaire ainsi qu'à la diffusion de la substance chi omatique.
LuGARO a conduit ses expériences avec beaucoup de soin et il a fait des mensurations très multipliées (1000 cellules par ganglio:i). lia cherché à éviter de confondre comaie Vas l'état d*excitation avec l'état de fonctionnement normal, et aussi les effets de ce dernier avec l'excitation produite sur le protoplasraa vivant par l'immersion dans les réactifs fixateurs. Concluant que l'état pris par les cellules ganglionnaires qui meurent lentement se rapproche le plus de l'état de repos, poar avoir des préparations répondant au repos il tue rapidement l'animal par le chloroforme, et il n'enlève le ganglion que quelques heure? après. 11 écarte (ainsi pense-t-il) le risque de les fixer a l'état d'activité (celle-ci semblant continue pour les ganglions du sympathique), et du même coup l'excitation mécanique produite par l'excision sur le ganglion encore vivant ainsi que son excitation chimique par l'alcool absolu, choisi par lui comme fixateur. Sa tecbnique physiologique consiste à exciter le ganglion cervical supérieur du sympathique chez le Lapin, les électroJes placés à 3 centimètres environ au-dessous. Il excite pendant cinq, quinze, trente minutes, une, trois ou six heures, en contrôlant parla constatation de la dilatation pupillaire. Les ganglions sont ensuite fixés immédiatement ou pour comparaison au bout de plusieurs heures après la mort. Au point de vue de la substance chromatique, Lugaro conclut de ses recherches que toutes les catégories de Nissl ne répondent nullement à des types cellulaires déterminés; que la substance chromatique est renfermée dans le protoplasma achromatique comme dans les mailles d'une éponge; enfin, queTactivit) rend les ceU Iules ganglionnaires /iy/)ercAroma^(<jru6^ et le repos et la fatigue les réduisent à l'état d'éléments hypochromaiiques, La position des nucléoles ne subit aucune variation contrairement à ce qu'avait cru observer Magini. — Lo point contestable de toutes ces recherches dan^ lesquelles Hodgb, Vas, Mann et Lugaro ont passé beaucoup de temps et pris beaucoup de peine, est à mon sens qu'on n'est pas toujours certain d'avoir amené, par exemple, la fatigue de3 cellules nerveuses comme on le peut faire
790 DÉGKNliRESCENCE DE NJSSL.
riences de Vas et de Mann, sont exactement du même ordre. En outre, L. DoR (1) a constaté dans la rétine un fait important : c'est que, par le fonctionnement et l'épuisement, le chimisme de certaines cellules nerveuses change. Ainsi, les noyaux, des cellules visuelles répondant aux cônes chez la Grenouille et un certain nombre de grains internes qui probablement répondent, eux aussi, aux cônes, ne se colorent plus comme ceux répondant aux bâtonnets quand on a insolé la rétine par la lumière rouge. « Les couleurs, en les impressionnant, modifient leurs réactions chimiques ; ils deviennent un peu plus alcalins et un peu plus acides, et font alors des combinaisons plus stables avec certaines matières colorantes qu'avec d'autres. » — De tous ces faits, encore il est vrai, pour la plupart à l'étude, mais qui se groupent en un sens convergent et concordant, on peut du moins tirer une conclusion : c'est que le fonctionnement amène dans le corps des cellules nerveuses une variation chimique et des changements histologiques saisissables, plus ou moins comparables à ceux présentés par une cellule, soit musculaire, soit glandulaire, pendant sa période d'activité physiologique et au terme de celle-ci.
Déflénérevcence de Nlssl. — Ce que MaRINESCO (2) a désigné, SOUS
le nom de « dégénérescence de Nissl », met, de son côté, en évidence l'influence du corps cellulaire de l'élément nerveux sur le fonctionnement du neurone entier. Nissl a vu, contrairement à ce qu'on croyait, que non seulement dans un nerf sectionné par le travers le segment périphérique des fibres nerveuses dégénère ; mais encore, et en outre, que la cellule nerveuse correspondante éprouve après un temps court, parfois au bout de vingt-quatre heures, des modifications remarquables. Alors que le cylindre -axe n'est pas même encore morcelé dans le bout périphérique du nerf, la structure des cellules radicu laires de ce même nerf amputées de leurs prolongements cylindraxiles est déjà changée. L'ordonnance typique et connue de la substance chromatophile disparaît. Celte substance difflue comme si elle se dissolvait dans le protoplasma et s'amasse sur la marge du corps cellulaire ; tandis qu'autour du noyau il se forme un halo ou une série d'aires rondes, où parfois la substance chromatique a totalement dis-
si aisémeat pour le^ cellules des glandes soumises à raclion des nerfs moteurs glandulaires. Il semble en effet que la fatigue résulte principalement sinon exclusivement, pou ries cellules nerveuse 7, de Tin^ufôsanoe de leur irrigation sanguine (Moràt).
(1) L. DoR, DeTactioa de la lumière sur les éléments de la rétine, et en particulier de l'action de la lumière rouge sur les noyaux de3 cônes (Société française (TophtaJ^ moîogiey congrès de 1896).
(2) Marinesgo, De3 lésions primitives et des lésions secondaires de la cellulle nerveuse (Comptes rend, hebd» des séances de la Société de Biologie^ 25 janvier 1896). Des polynévrites en rapport avec les lésions secondaires et les lésions primitives des cellulos nerveuses (Revue neurologique^ 15 mars 1896).
