FIBRES ET CORDONS NERVEUX PÉRIPHÉRIQUES

Les NERFS PÉRIPHÉRIQUES sont formés par Tensemble des prolongements nerveux que projettent au loin les cellules ganglionnaires contenues, soit dans le système nerveux central, soit en dehors de lui dans les centres ou ganglions périphériques. Ils représentent, par rapport à ces deux ordres de centres, les simples conducteurs d'un mouvement spécial qu'ils sont seuls capables de propager. Ce mouvement peut être d'ailleurs issu de la cellule ganglionnaire, et il marche alors dans le sens « cellulifuge » le long du prolongement nerveux. Ou bien il est suscité par une impression née loin de la cellule nerveuse, et il se propage de Ik vers celle-ci dans le sens «cellulipète ». Dans sa portion conductrice, — c'est-à-dire intermédiaire à la cellule ganglionnaire qu'elle prolonge et à sa terminaison, — la fibre nerveuse a ceci de particulier qu'elle affecte des dispositions et des caractères anatomiques qui la font immédiatement reconnaître comme telle, et sont d'ailleurs les mêmes dans le cas où le mouvement nerveux qui la parcourt est « cellulifoge », que dans celui où il est « cellulipète ». Elle a donc sa formule histologique propre, qui la différencie, par exemple, des prolongements protoplasmiques (dendrites) du neurone et de son filament axile primitif, alors même qu'elle réalise Téquivalent fonctionnel des uns ou de l'autre, simplement élongés à une distance toujours assez considérable et qui parfois devient énorme.

Les CORDONS NERVEOX sont constitués par des fibres nerveuses, soit réunies en un seul faisceau (ex. : pneumogastrique du Lapin), soit formant au sein du cordon plusieurs faisceaux distincts, parallèles entre eux sur une portion plus ou moins étendue de leur trajet (ex. : sciatique de l'Homme). A l'œil nu, ce sont ordinairement des filaments d'un blanc lacté émanant du cerveau, du bulbe ou de la moelle épinière par paires symétriques, pour se distribuer ensuite au loin en se ramifiant comme les branches d'un arbre et en s'anastomosant entre

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802 FIBRES ET CORDONS f^ERVEUX PERIPHKRIQUËS.

eux sur certains points de leur trajet. Les nerfs émanés ainsi de la masse centrale myélencéphalique ont été considérés par Bichat comme destinés aux organes et aux systèmes de la vie animale: ce sont les nerfs cèrèbvo-rachidiens. A côté de ces nerfs, blancs et nacrés, on en rencontre d'autres formant des cordons gris, transparents et délicats, d'apparence non plus fibreuse, mais homogène. Fréquemment ils affectent une disposition plexiforme. Ils communiquent les uns avec les autres par des cordons grêles, translucides et gélatineux, difficiles à distinguer à l'œil nu. Sur leur trajet, se rencontrent de nombreux ganglions. Ces nerfs sont ceux du système sympathique affecté, d'après Bichat, aux fonctions de la vie organique. Leur apparence tient à ce tju'ils sont principalement formés de fibres nerveuses sans moelle, ou fibres de Remak. L'aspect lacté des cordons nerveux issus des racines antérieures et postérieures, ou des paires crâniennes, tient de son côté à ce que ces nerfs renferment une grande majorité de tîbres nerveuses sans moelle, ou fibres de Leeuicenhoek ; mais les libres nerveu.ses sans moelle prennent presque toujours part à leur constitution. Les nerfs cérébro-rachidiens doivent, en outre, leur configuration régulière en cordons ou filaments aisément isolables, aux formations de tissu conjonctif modelé qui les entourent et leur constituent des gaines propres. Je prendrai ces nerfs pour type et j'étudierai d'abord successivement : 1® les éléments anatomiques entrant dans leur constitution, c'est-k-dire leur structure ; 2^ Tordre dans lequel ces éléments anatomiques sont disposés dans ces mêmes nerfs, c'est-àdiro leur texture ; 3° leurs rapports avec le tissu conjonctif et les vaisseaux, réglant les conditions mêmes de leur nutrition.

g 1. ^ FIBRES NERVEUSES A MYELINE OU FIBRES DE LEEUWENHOEK

Ckin%tltiiii«iD générale d'un cordon nerveux du ijpe cérébro-raehidien.

— Lorsqu'on découvre un cordon nerveux tel que le sciatique de la Grenouille, on le voit sous Tapparence d'un filament d'un blanc lacté si !e membre est dans l'extension, tandis que sa surface devient nacrée lorsque k membre est dans le relâchement. Il est facile de reconnaître que cet aspect moiré est dû à de fins plis transversaux de la tunique externe ou gaine du nerf qui, étant très élastique, est revenue sur elle-même. — Si maintenant on résèque un fragment du nerf et qu'on l'abandonne à lui-même, il se rétracte légèrement; sa substance médullaire ûiit saillie à ses deux extrémités et s'y renfle en des sortes de ménisques. Si l'on pince un de ces renflements avec les ongles et qu'on tire légèrement, sa substance médullaire se laisse facilement

ANALYSE HlSTOLOGIQtJE D'UN FAISCEAU NERVEUX. 803

dégager et étirer en longs filaments. Ces derniers, agités dans Teau salée à 7 pour 1000, se résolvent en un chevelu de fils très fins, bien que de diamètre inégal. La même chose arriverait si, après avoir fendu en long la gaine du nerf, on l'agitait également dans l'eau. — Les filaments mis de la sorte en liberté sont des fibres nerrenses à moelle, ou « tubes nerveux » de Leedwenhoek. On les désigne encore aujourd'hui très souvent sous ce dernier nom, parce que Leeuwen- HOEK, qui croyait ces fibres creuses et tubuliformes (fistulce)^ le leur avait donné quand il en fit la découverte (1). 11 les considérait d'ailleurs comme de fins canaux destinés à la circulation de la <c moelle nerveuse w.

Considérons maintenant un segment pris dans la continuité d'un nerf tel que le pneumogastrique du Lapin, nerf qui est composé d'un seul faisceau ; mais en ayant soin de le fixer d'abord dans sa forme parTacide osmique à 1 pour 100. Examiné dans son entier et sous l'eau, sur le photophore, il se montre à l'œil nu et mieux à la loupe comme un petit cylindre noir entouré d'une gaine translucide, grisâtre, mince et rigide comme une pelure d'oignon tendue. Si, avec des ciseaux fins, on fend légèrement cette gaine à l'une des extrémités, elle s* écarte comme une membrane élastique dont les pans flottent dans le liquida. En la saisissant avec des pinces, on peut, avec un peu d'habileté, ]à retourner comme une manche d'habit et la dégager sous forme d*uri petit tube. Le cordon nerveux mis à nu est d'un noir d'ébène. Avec des aiguilles, il est aisé de le dissocier sur la lame de verre en une foule de fibres de diamètres très variés, qui se présentent avecTapparence d'une multitude de fils noirs. Ces fils sont parallèles entre eux là où la dissociation est restée incomplète. Ils sont embrouillés do diverses manières là où cette dissociation a été poussée plus lonu — Ajoutons maintenant une goutte de solution aqueuse d'éosine à 1 pour 100; puis, au bout de quelques minutes, après avoir recouvert la préparation d'une lamelle, introduisons par capillarité de la glycérine saturée de sel marin. Dans l'écart des fibres noires (qui sont des fibres à moelle ou de Leeuwenhoek), nous verrons d'autres fibres très différentes, colorées en rose vif, présentant sur leur trajet des noyaux qui ne se succèdent pas à des distances régulières, formant enfin entre elles une série de concours qui donnent à leur ensemble l'apparence d'un rets. Ce sont les fibres sans moelle, amyéliniques ou « fibres de Remak ». De même que les fibres à moelle, elles sont plongées au ,seiu d'un tissu conjonctif délicat et dont les faisceaux, à l'inverse des fibres deRemak, restent absolument incolores. Enfin, au sein de ce tissu conjonctif qui unit et sépare les fibres à myéline et les fibres de Remak

(1) Leeuwenhoek, in PAiio^op^. transactions^ 1674; — Arcana natura\ 1722; — Anatomii ope et bénéficia çxquisitissimorum micro scoporum détecta, 1667.

S04 FIBRES NERVEUSES A MTBUNE, — GTLINDRE-AXE.

dans le cordon nerveux, on peut observer un certain nombre de capillaires sanguuis dont les mailles marchent pour la plupart parallèlement à la direction des fibres nerveuses. — Quant au petit manchon répondant h la gaine retournée du nerf, il suffit de le colorer en masse par le carmin aluné et de l'observer dans Ttau sous un faible grossissemt^ntpour constater qu'il réalise une enveloppe tubuliforme lisse sur ses deux faces interne et externe, et renfermant de nombreux noyaux aplatis de forme bizarre. Ces noyaux s'étagent dans l'épaisseur de la membrane sur une série de plans successifs. Lh où elle a été déchirée, là gaine s'efleuille parfois sur une certaine étendue et se montre ainsi manifestement formée parla superposition d'une série de lamelles concentriques les unes aux autres : chaque rangée de noyaux répondant à un espace interlamellaire. C'est la gaine lamelleuse de Ranvie/\ qui donne au faisceau nerveux ou cordon nerveux élémentaire du type cérébro-rachidien son individualité en le limitant.

Un tel cordon nerveux comprend donc : 1° des fibres à myéline; 2"" des fibres de Remak ou sans myéline (qui, dans certains nerfs, peuvt JiL toutefois manquer); 3** une formation de tissu conjonctif diffus (tissu conjonctif intra-fasciculaire) ; 4® des vaisseaux sanguins. Le milieu intérieur des prolongements nerveux devenus des conducteurs n'est plus ici la névroglie, mais bien le tissu cellulaire, alors même qu'il s'agit de fibres de Remak qui sont nues.

Fiiirc* aerweiiaes A mjéiine. — Quand OU dissocie le segment de nerf sur hi lame de verre et dans son propre plasma, après avoir fendu en long i^a gaine lamelleuse, on reconnaît que les fibres à myéline sont de calibres très différents dans un même faisceau. Certaines sont d'une petilt^sise extrême ; d'autres offrent un diamètre qui atteint et même dépasse 22 a. Si la dissociation a été faite sans addition d'aucun liquide et rapidement, les fibres, séparées les unes des autres, adhèrent légèrement à la lame de verre parce qu'elles ont subi au contact de Tair une borte de dessiccation. Elles sont fixées dans leur forme. Si on les examine dans cet état, après avoir recouvert la préparation d'une lamelle, on reconnaît d'emblée qu'il ne s'agit pas de tubes renfermant un liquide capable de s'écouler, comme le croyait LeeuwenïîoEK. Les fibres, rompues par leur travers, présentent des cassures nettes d où ne sourd aucun liquide. De certaines extrémités fracturées sort Lin prolongement d'une pâleur très grande, un peu moins large que la fibre dont il émane et régulièrement cylindrique. 11 est réfringent : quand il se recourbe dans sa portion libre, il prend l'apparence d'une baguette de verre infléchie. C est \e cylindre d'axe découvert par Remak (1). — Sur d'autres points où la fibre nerveuse est à demi rompue, la substance vitreuse et lactescente qui lui donne son aspect

l) Remak, Froriep's Neue Notizen^ n*» 47, 1837.

MYEHNB. 805

particulier s'est un peu rétractée en deçà et au delà. La continuité est cependant maintenue par un mince manchon pellucide. Cest la gaine de Schwann qui se continue tout le long de la fibre nerveuse (1) en formant à sa périphérie un double contour caractéristique. On peut, en effet, l'observer sur toutes les fibres à myéline, même vivantes, telles que celles du poumon de la Grenouille disposé dans l'appareil

de HOLMGREN.

Quel que soit le point de la continuité de la fibre nerveuse où on la rompe, on y constate la présence' au centre du cylindre d'axe, ou « filament axile » de Remak. Le cylindre d'axe est donc continu tout le long de cette fibre nerveuse. Entre le cylindre d'axe central et la gaine de Schwann, prend place la « moelle » vitreuse et transparente qui donne à la fibre son aspect typique, et qu'il faut maintenant étudier sommairement. Pour cela, dissocions sur une lame de verre et dans une goutte d'eau, un segment du sciatique de la Grenouille, puis bordons à la paraffine : — au bout de quelques minutes nous verrons que, sur chacun des points où les fibres nerveuses à moelle sont rompues par le travers, il s'est produit une sorte de champignon formé d'une substance vitreuse semblable à celle qui entoure le cylindre d'axe, et se continuant avec elle. A mesure qu'on poursuit l'observation, ce bourgeon terminal s'accruît. Il paraît formé de boules de formes bizarres et de filaments variqueux renfiés en certains points, étirés en fils sur d'autres, et dont les configurations sont tellement étranges et variables qu'elles échappent à toute description. Cette substance, qui se gonfle dans l'eau comme le ferait de la gomme adragante, présente cette particularité optique que, soit sous forme de boules, soit sous celle de fils, etc., elle est terminée sur ses bords par un double contour : c'est la myéline ou moelle nerveuse. Sa présence est caractéristique des fibres nerveuses découvertes par Lebuwenhoek. Les fibres pâles ou de Remak en sont dépourvues. — La myéline se colore en noir d'ébène ou en noir d'encre de Chine par les solutions et les vapeurs osmiques, et non en bistre foncé comme les graisses ordinaires : c'est là sa caractéristique histochimique maîtresse et qui permet de la reconnaître dans les préparations.

C'est une matière grasse complexe, principalement formée de lécithine et de cérébrine et en conséquence phosphorée. L'eau ayant la propriété de la gonfler lorsqu'elle la mouille au niveau de l'extrémité d'une fibre nerveuse rompue en travers, une première boule se forme sur ce point et sert de centre d'attraction à la myéline continue avec elle et restée dans la fibre. Cette myéline s'écoule alors lentement vers l'extrémité rompue, en formant des prolongements qui se rami-

(1) Schwann, Mihroskopischc Untersuchungen^ p. 174, V. Encycl, Anat,^ i VII, p. 347.

806 ÉTRANGLEMENTS ANNULAIRES - SEGMENTS INTfcRANNULAlRES.

fient OU se renflent en boules sur leur parcours, parce qu'ils subissent à leur tour et de diverses manières le gonflement par l'eau. J'ai donné le nom de vermiculation de la myéline (1) à cette modification éprouvée par la moelle des fibres nerveuses en présence de l'eau. Quand l'action del'eau se poursuit longtemps, la myéline continue à vermiculer jusqu'à ce que, peu à peu, la fibre ait expulsé toute sa moelle disponible (2). En même temps, la gaine de Schwann se plisse en divers sens et son cylindre-axe se gonfle (Ranvier). L'existence de plis sur la gaine de Schwann montre que cette membrane creuse n'est pas, par son élasticité, l'agent de Texpulsion de la myéline. En se rétractant sur son contenu liquide, un tube élastique de caoutchouc surchargé l'expulse en efi'et sans se plisser.

Etranglements annulaires et segments inier annulaires. — En examinant sur une certaine longueur une fibre nerveuse à moelle plongée dans Teau, ou mieux dans l'eau salée à 7 pour 1000, on peut voir que le manchon de myéline qui entoure le cylindre d'axe n'est pas continu tout le long de la fibre. Sur certains points, régulièrement équidistants entre eux dans une même région de la fibre, celle-ci est légèrement étranglée, et le double contour indicateur de la myéline cesse d'exister au niveau de l'étranglement. Au-dessus et au-dessous, l'eau du liquide additionnel la gonfle au bout d'un certain temps, mais très légèrement. Si Ton a ajouté un peu d'éosine à l'eau (3), on constate en outre qu'au niveau de l'étranglement le cylindre d'axe finit par se colorer en rose. Cette coloration s'étend peu à peu le long de la fibre dans les deux sens à partir de l'étranglement. C'est donc là un point où la gaine de myéline s'interrompt, et par lequel l'eau et les matériaux qu'elle dissout peuvent pénétrer par diff'usion jusqu'au cylindre-axe (fig. 675, e, e).

La gaine de Schwann se continue sur les « étranglements annulaires » (Ranvier). Tout le long du sagment de la fibre compris entre les étranglements successifs — « segment interannulaire » (Ranvier) — la moelle ne subit d'abord aucun gonflement par Teau, Au milieu de chaque segment, on distingue un noyau, un seul si la fibre nerveuse est saine. Si ce noyau est vu de profil, on reconnaît d'emblée qu'il est placé sous la membrane de Schwann, dans une sorte de cupule creusée aux dépens de la gaine de myéline. Autour de lui, on voit une petite masse de protoplasma vaguement grenue dans laquelle, assez

(1) J. Rénaux, Diction, encycL des Sciences médicales^ art. Nerfs, p. 129.

(2) On verra un peu plus loin que la myéline disponible est dans ce cas celle comprise dans la fibre à partir du point où elle est rompue jusqu'au premier étranglement annulaire.

(3) 0,25 pour 100 s'il s'agit d'eau salée à 7 pour 1000. Il se fait un léger précipité. On filtre ensuite la liqueur sur le papier avant de s'en servir comme liquide additionnel.

SEGMENTS GYLINDRO-CONIQUES DE LA MYÉLINE.

souvent, prennent place de petites boules de myéline et, chez la Grenouille, des granulations pigmentaires (SigmundMayer)(1).

Incisures et segments de la gaine de myéline. — En outre, si l'on a affaire à une fibre à myéline bien tendue dans Teau salée, ou mieux à une fibre nerveuse observée vivante (2), on reconnaît, sous un grossissement même peu considérable, que la gaine de myéline ne constitue pas un manchon homogène entre les étranglements successifs. Elle est formée de segments imbriqués les uns sur les autres comme des tuiles ou des écailles, ou plutôt comme les perles d'un collier euRlées par le cylindre -axe, si on les supposait alternativement cylindroconiques et évidées en sablier : les pointes des premières s'engageant dans les évidements des secondes. Entre ces segments de myéline successifs, on distingue une série de traits clairs. Ils répondent aux « incisures » décrites par ScHMiDT(3)et par Lanterman (4).

En deçà et au delà de chaque étranglement annulaire, la gaine de myéline dessine autour 'du cylindre-axe un rebroussement en forme de bourse absolument comparable à la disposition réalisée par une manche d'habit retournée sur le bras à demi dégagé.

Si, avant de dissocierles fibres ner-

^^uje^

(1) SiGMUKD Mayer, Die peripherische Nervenzelle und das sympatische Nervensystera, (Arch. f. Psychiatrie, 1876, p. 361).

(2) Par exemple, sui- les nerfs du poumon de la Grenouille observés à l'aide de l'appareil

àc HoLMGhBN.

(3) ScHMiDT, On the conslruclion of the dark or double bordered nerve-fibre {Monthhj microscopical journal, l^r mai 1874, p. 20Q).

(4) Lanterman, Ueber den feineren Bau der Markhalligen Nervenfaaer CArcA. /*. mikr. >l naf , t. XIII, 1876, p. 1).

FiG. 675. — Fibre nerveuse à moeile du tissu conjonctif intramusculaire du Lacerta muralis. — Injection interstitielle d'une solution d'acide osmique à 1 p. 200; dissociation dans l'eau ; coloration à l'éosine soluble dans l'eau ; conservation dans le baume du Canada (600 diamètres) .

tf,p, élranglements annula. res; — n, noyau da milieu d'un segment interannulaire; — g'h^g.hy gaine de Henle ; — n. /i, tioyaox de la gaine de Henle,

808 J^rrEANGLEMENTS ANNULAIRES DE RANVIER.

veuses, on a fixé dans sa forme le nerf, bien tendu, par une solution d'acide osraique à l pour 200, et qu'on colore ensuite la préparation par réosine soluble dans l'eau (fig. 675), la myéline est teinte en noir d'encre de Chine, et les noyaux du milieu des segments interantmlaires en rouge foncé. On voit dès lors d'emblée que la myéline manque au niveau des étranglements. Le cylindre d'axe, coloré en rose, traverse librement les étranglements annulaires en demeurant continu tout le long de la iSbre dont il occupe l'axe. La gaine de Scliwann. incolore et à double contour, suit également la fibre dans toute sa longueur et la limite en dehors. Entre les segments de myéline colorés en noir, on voit les incisures de Schmidt et de Lanteiman ijous forme de traits incolores obliques. — Les segments itjterannulaires (avec chacun son noyau placé à égale distance des étranglements sous la gaijie de Schwann) se succèdent régulièrement et ont à peu près la même longueur d'étranglement en étranglement {1 millimètre environ chez la plupart des mammifères et chez l'Homme, sauf au voisi[iage des terminaisoiis, où ils deviennent plus courts, et sauf quand il existe, sur la continuité delà fibre, ce que j'ai appelé des (f segments courts intercalaires »). — Tous ces faits, mis d'un coup en lumière par Ranvïer en 1872 (1), sauf ce qui a traita la constitution segjiienlaire de la myéline, sautent aux yeux. Ils imposent d'emblée ridée que le cylindre d'axe, prolongement unique ou faisceau de prolongements issus d'une ou plusieurs cellules ganglionnaires, traverse, en les enfilant par leur milieu comme des perles allongées, la série des segments interannulaires répondant chacun à un corps cellu* laire ayant pour noyau celui du milieu de chaque segment.

L'étude analytiqu^^ d'une fibre nerveuse à myéline peut donc se réduire à celle : l" du cylindre-axe; 2° de ce qui existe en dehors de lui pour former un se^^nient interannulaire; 3*^ enfin des étranglements annulaires qui établissent la continuité des segments interannulaires entre eux. Toutefois, dans ma description, je suivrai l'ordre précisément inverse : parce que j'ai ici surtout en vue la clarté dans l'exposition de faits qui, actuellement, ne sont plus contestés par personne, mais qui, en revanche, ne sont pas toujours bien compris.

i^:irang1çnii*ii«ji annulai res de Ranvier. — J'ai dit que CCS étranglements se succèdent, chez la plupart des mammifères, chez l'Homme et aussi chez les batraciens anoures, le long de la fibre nerveuse, k des distances régulières, variant de 3/4 de millimètre à 1 millimètre et demi. Chez les pbgiostomes, ils sont également équidistants, mais leurs intervalles oscillent entre 6 et 7 millimètres. Ces intervalles mesurant la longueur des segments interannulaires et ceux-ci répondant, comme il sera montré plus loin, à une seule cellule ; cette der-

il) L. HANVieti, C. rend, d-^ rAcad. des ScienceSj 1872.