INTERRUPTION DU MANCHON DE MYELINE

nière peut donc atteindre les plus grandes d cellulaire soit capable dans l'organisme (1).

Au-dessus et au-dessous de chaque étranglement annulaire, la gaine de myéline se renfle en forme de baguette de tambour et se termine par une surface arrondie régulièrement convexe du côté de l'étranglement. Sur les préparations où les fibres ont été fixées par l'acide osmique, vivantes et bien tendues, ce renflement e^t noir et l'on y voit les segments de myéline se recourber sur plusieurs points tout autour du cylindre-axe en se réfléchissant comme une manche d*lia-« bit retournée. — La membrane de Schwaon, dans la longueur de l'étranglement, s'inflé chitet devient curviligne de dehors en dedans, formant à ce niveau une sorte de sablier dont la coupe optique est un ménisque biconcave. Le champ de ce ménisque clair est traversé longitudinalement par le cylindre- axe qui en occupe le milieu et qui devient très apparent quand, après l'acide osmique, on a fait agir le picrocarminate ou le carmin aluné, mieux encore l'éosine soluble dansTeau. Il est alors coloré en rose clair ou en rose vif et il présente une striation longitudinale, nette quand on l'observe dans leau, vague quand on l'examine dans la glycérine, nulle quand on a monté la préparation dans la résine Dammar ou dans le baume. Cette striation est, en efi'et, due à la fibrillation très délicate du lilament axile. Le cylindre-axe s'amincit légèrement en traversant chaque étranglement et, dans les limites exactes de ce dernier, il n'est plus du tout revêtu par la myéline.

Là où la myéline se réfléchit en bourse sur les limites de deux segments interannulaires adjacents à un même étranglement, la gainedeSchwannquiladouble subit toujours un épaississement que j'ai trouvé surtout marqué sur les grosses fibres à myéline du Clieval

imensions dont un corps

FiG. 676 — I /étranglement annulaire d^une fibre nerveuse à moelle de grande dimension chez le Cheval et l'Ane (Figure demischématique do démonstration, construite à Taide des figurCR complémentaires fournies par la méthode de l'argent et celle de l'acide osmique : au niveau de l'anneau, le dispositif est vu en perspective).

c. r, cylindre d'axr ; — «, gaine de Sohwann avec son épaississement e. au-d»fssii8 et au-dessous de Tanneau, et sonamiocissenient en bec sur la pourtour de celuici; — a, Tanneau de l'éiranglement, avec le corps hiconique; — m, myéline.

et del'Ane (fig. 676). La

(1) L. Ranvier, Leçons sur Vhistologie du système nerveux, 1. 1, p. 123.

ANNEAU — RENFLEMENT BICONIQUE.

coupe optique de cet épaississement est alors, de chaque côté du cylindre d'axe, celle d'un croissant. Le cylindre d'axe sera blepar suite se dégager de la myéline entre les pointes de quatre crois sants accolés, fondus en une sorte de diaphragme qu'il traverse en son milieu pour passer d'un segment interannulaire à l'autre. A la surface de la fibre, ce diaphragme se traduit par une sorte de gorge tournant

tout autour de l'étranglement. — Quand on a fixé les fibres nerveuses vivantes non plus par l'acide osmique seul, mais par une injection interstitielle de mélange osmiopicro-argentique, la myéline est colorée en noir et dessine ses deux reflets en deçà et au delà de chaque étranglement. Mais, en outre, le nitrate d'argent se réduit sur la gorge répondant à l'accolement des épaississements de la gaine de Schwann. 11 y dessine un anneau noir tout à fait comparable à une lignede ciment intercellulaire. C'est ra72??^aw proprement dit de l'étranglement annulaire. Cet anneau n'est pas linéaire comme un trait ; il s'atténue et s'épuise de la surface vers la profondeur, comme une bague à très mince section prismatique.

Dans la traversée de l'étranglement annulaire, le cylindre d'axe — légèrement aminci pour ce passage — ne touche pas le bord interne de l'anneau. Cet anneau se comporte à son égard comme une bague trop large. Mais à ce niveau précisément existe, comblant l'espace entre le cylindre-axe et l'anneau, un petit corps annexe du cylindre-axe, découvert par Ranvier et connu depuis lors sous le nom de renflement biconique.

Ce renflement (fig. 677, C, /^aff'ecte une configuration presque géométrique : celle d'un ménisque biconvexe traversé parle cylindre-axe en son milieu et absolument comparable au curseur annexé au piston d'une seringue de Pravaz. Comme ce curseur, le ménisque représente, en eff'et, une figure telle que celle qui résulterait de l'accolement de deux courts troncs de cône droit de petite hauteur parleur large base

Fig. 677. — Fibres nerveuses à moelle et cylindre-axe du nerf sciatique du Lapin adulte, dissocié dans une solution de nitrate d'argent à 1 p. 300.

(600 diamètres). (D'après Ranvier.)

A, fibre nerveuse montrant l'anoeau a, do l'étranglement imprégné d'argent et formant la branche transversale de la croix dont la branche verticale est dessinée par les stries transversales du cylindre d*axe; — B, fibre nerveuse dont le cylindre-axe cy a été déplacé par les manœuvres de dissociation: a, anneau; r', corps biconique au-dessus et au-dessous duquel le cylindre-axe porte les stries de Frommann ; — C, Cylindre-axe isolé avec son corps biconique r et portant des stries de Froromann.

FOKME ET POSITION DU RENFLEMENT BIGONiQUË. 8ll

commune. Sur cette base, on n'observe pas de vive arête, mais une troncature nette qui abat Tangle dièdre intercepté par la rencontre des deux cônes. Le renflement biconique est d'ailleurs homogène, formé par une substance réfringente que le carmin, Téosine, le bleu de méthylène colorent comme le cylindre d axe. — Mais il ne constitue pas du tout une excroissance de la substance propre de ce dernier. Si, en effet, on laisse un fragment de nerf fixé dans sa forme et durci dans l'acide chromique, à Tétuve entre 60 ou 70 degrés pendant vingt-quatre à quarante-huit heures, puis qu'on le dissocie (ce qui s'effectue alors presque sans aucun effort), les fibres nerveuses colorées au picrocarminate montrent toutes le cylindre d'axe aminci régulièrement dans la traversée de tous les étranglements annulaires, et sur toutes aussi le renflement biconique a disparu.

Il est aisé de montrer, par contre, que le renflement biconique occupe exactement, au sein de chaque étranglement annulaire, l'espace compris entre l'anneau et le cylindre d'axe. Si Ton fixe dans leur forme, par une injection interstitielle de liquide osmio-picroargentique, les petits nerfs de la peau, ceux-ci qui sont, sur nombre de points, réduits à une ou deux fibres nerveuses à myéline, occupant une même gaine de Henle, sont saisis net, et imprégnés du même coup par l'acide osmique et le nitrate d'argent du réactif. Les segments interannulaires sont colorés en noir ; la myéline manque au niveau des étran glements et, par suite, ceux-ci restent incolores. L'argent réduit dessine Vanneau de chaque étranglement; cet anneau tourne comme une bague à sa surface et en son milieu. Le renflement biconique est aussi, lui, imprégné en noir de bistre par l'argent; et l'on reconnaît que son bord circulaire touche l'anneau sur tout son pourtour. Il maintient donc le cylindre d'axe et l'empêche d'osciller dans l'anneau incomplètement rempli par lui (voy. fig. 676). — Remarquons que, dans ces conditions, le cylindre-axe n'est jamais atteint par la diffusion de la solution argentique : il ne présente pas les stries transversales de Frommann(l).

Croix de Ranvier, — Il en est tout autrement quand on imprègne de nitrate d'argent un nerf filiforme vivant, tel que les nerfs lombaires de la Grenouille ou les petits nerfs thoraciques de la Souris, ou bien si l'ondissocie les fibres à myéline d'un nerf quelconque dans une solution de nitrate d'argent à 3 pour 4000 (2). Quand la réduction du sel d'argent s'est opérée, on voit sous un faible grossissement, sur les nerfs filiformes, une série de petites croix latines noires dont la branche transversale affecte la forme d'une barre perpendiculaire à l'axe des

(1) Frommann, Zur Silberfârbung der Axencyliuder (Virchow's Archiv., 1864, t. XXXI, p. 151).

(2) Ranvibb, Leçons sur Vhistol. du Syst. nerveux, 1. 1, p. 45.

CUOIX DE RANVIBR.

âbres nerveuses et dont la branche longitudinale, parallèle k ce même axe, se dégrade à ses deux extrémités comme un trait adouci d'aquarelle. — Si maintenant on examine la préparation sous un fort grossissement, on reconnaît que chaque croix latine occupe un étranglement annulaire d'une fibre nerveuse et que le trait transversal dessiné par l'argent répond à l'anneau et au renflement biconique. Le trait longitudinal répond, de son côté, au cylindre d'axe, sur lequel le nitrate d'argent a dessiné les stries de Frommann. La branche inférieure et la supérieure de ce trait longitudinal sont sensiblement de même longueur, ce qui prouve que leréactif a diffusé dans les deux sens avec une égale rapidité à partir de son point d'entrée et que ce point d'entrée est précisément le plan de l'anneau et du renflement biconique.

D'autre part, sur les fibres à myéline dissociées dans la solution de nitrate d'argent et par conséquent plus ou moins tiraillées et violentées, on ne voit plus qu'exceptionnellement les croix se dessiner exactement au niveau des étranglements annulaires. Le plus souvent la branche longitudinale — répondant au cylindre d'axe imprégné — manque totalement. Le trait transversal noir ne barre plus l'étranglement dans toute son épaisseur jusqu'au cylindre-axe; il se réduit à une bague noire répondant à l'imprégnation de l'anneau. Dans cet anneau large passe le cylindre- axe qui n'en occupe pas toute la lumière et qui, tantôt est situé au milieu de l'anneau, tantôt plus près de l'un de ses bords, parfois enfin légèrement coudé dans la traversée de l'anneau. Si l'on suit ce cyliudre-axe le long de la fibre, on trouve à une certaine distance le renflement biconique et, en deçà et au delà de lui les stries de Frommanu (fig. 677). Ceci montre que le cylindre axe s'est déplacé, qu'il tient donc à l'anneau de l'étranglement mais pas d'une façon solide. En outre — fait très important, — on voit ainsi qu'il est la voie colloïde suivie par le nitrate d'argent pour diffuser le long du cylindre-axe : puisque les stries de Frommann partent en décroissant des deux côtés du renflement, symétriquement et sur une même étendue.

J ai fourni une autre preuve qu'il en est biea ainsi en montrant (1) que, lorsque le renflement biconique a été fixé net et en même temps imprégné d'argent par le mélange osmio-picro-argenlique, les stries de Frommann ne se produisent plus au-dessus et au-dessous de lui sur le cylindre-axe. Il noircit alors par l'argent et, en même temps, il se rétracte en prenant une grande réfringence. Dès lors, il n'est plus perméable à la diffusion ; et le. nitrate d'argent n'atteignant plus le cylindre d'axe assez rapidement, c'est-à-dire avant qu'il ait été saisi

( l) J. Rbsaut, Congrès des médticins aliénistes et neuropathologistes de France de langue française (Sessioa de Glermont-Ferrand, 1894).

ROLB DES ÉTRANOLEM0.NTS DANS LA NUTRITION DU CYLINDRE-aXB. 813

et tué par Tacide osmique du réactif, il n'y dessine plus les bandes transversales caractéristiques.

La disposition des parties intégrantes delà fibre nerveuse au niveau d'un étranglement annulaire est donc en somme celle-ci : la gaine de Schwann s'étrangle sur ce point, où manque la myéline. A rétranglement répond l'anneau proprement dit. Cet anneau a la propriété de se colorer en noir par le nitrate d'argent, comme les ciments qui soudent les cellules entre elles. Il est donc probable que la gaine de Schwann de la portion située audessus de l'étranglement se recourbe et se soude à la gaine de Schwann de la portion située au-dessous, également réfléchie. La myéline se rebrousse ellemême autour du cylindre d'axe qu'elle laisse à nu dans la traversée de rétranglement, où il s'effile en passant et où il est maintenu par le renflement biconique.

Rôle (les étranglements annulaires dans la nutrilion du cylindre-axe, — Lorsqu'on plonge (par exemple en l'y dissociant), une fibre nerveuse à moelle prise sur un nerf vivant dans une solution aqueuse colorée, telle que le picrocarminate d'ammoniaque (fig, 678), on voit que le cylindre- axe est, au bout de quelques instants, coloré au niveau de chaque étranglement annulaire. Dans les intervalles des étranglements, c'est-àdire partout où il est séparé du liquide coloré difi'usible par son manteau de myéline, il reste d'abord incolore. Puis, lentement, la coloration se poursuit sous la myéline, le long du cylindre -axe, en deçà et au delà de l'anneau, symétriquement comme si le mouvement de

diffusion partait de l'anneau et du renflement biconique comme d'un centre. L'intensité de cette même coloration du cylindre -axe décroît également à partir de l'anneau. Enfin, au bout d'un certain temps les deux courants de coloration, partis de deux anneaux appartenant à deux étranglements successifs, se rejoignent et le cylindre d'axe est coloré dans toute sa traversée du segment interannulaire sous la myéline. — Ces faits ont été considérés avec raison par Ranvier

Fig. 678. — Fibre nerveuse à myéline du nerf sciatique du lapin, dissociée dans une goutte de picrocarminate d*ammoniaque à 1 p. 100 (dessin de Ranvieh. une iieure après le début de l'action du réactif). — (Fig.

empruntée à Déjerine.)

A, fibre nerveuse dessinée tous UD grostissemrnt de 300 diamètres; — B. grjssi^seincnt de tOO diamètres; - a« étrnDgleinent annulaire; — r«, mnnohoD de myéline; — cy, cylindre d'axe. Le cyiiodre-axe se r olore en rouge dans les deux sens a partir de Tonneau a.

814 ^OLË DU RENFLEMENT BtCONIQÛË.

comme démontrant que rétranglement est bien le chemin suivi par les substances capables de diffuser du dehors vers le filament axile, et par conséquent qu'il constitue la voie des principaux échanges organiques entre le cylindre d'axe et le milieu intérieur des fibres nerveuses qui n'est autre que la « lymphe des espaces connectifs ». On peut d'ailleurs en donner une preuve à la fois physiologique et histologique. Si Ton injecte dans le sang d'un Lapin ou d'un Cobaye vivant du bleu de méthylène d'après la méthode d'EHRLicH, on sait que les cellules nerveuses et leurs prolongements fixent le bleu avec élection là où il les aborde, en diffusant des vaisseaux sanguins vers eux. La matière colorante en circulation dans les vaisseaux sanguins des muscles moteurs de l'œil, par exemple, dessine très rapidement en bleu des « croix de Ranvier » sur la plupart des étranglements annulaires des fibres nerveuses aboutissant aux plaques motrices. La branche transversale de la croix est courte et répond au renflement biconique. Un peu plus tard, les branches longitudinales se rejoignent et le cylindre-axe forme un fil bleu continu sous la myéline. — Or, de telles fibres nerveuses sont vivantes ; on peut s'en convaincre en excitant les nerfs d'où elles proviennent et en faisant ainsi contracter les muscles. La marche des échanges est ici saisie sur le fait : le liquide nutritif, chargé de bleu, pénètre par l'anneau ; le renflement biconique s'en gorge comme le ferait une éponge. Puis il est de là distribué au cylindre-axe et file en diffusant le long de lui, dans les deux sens en deçà et au delà du renflement biconique.

On comprend dès lors pourquoi le renflement biconique, formation distincte du cylindre- axe et qui lui est purement et simplement annexée pour la satisfaction d'un but fonctionnel, se teint exactement comme lui par les diverses matières colorantes employées en histologie. Il semble les extraire du dehors par la voie de l'anneau, pour les distribuer ensuite au cylindre-axe. On s'explique aussi pourquoi, lorsqu'il est saisi par le mélange osmio-picro-argentique, la diffusion lente, ménagée et régulière qui dessine des bandes transversales dans la plupart des substances colloïdes et homogènes où pénètre le nitrate d'argent en solution dans Teau, ne puisse plus s'effectuer et que les stries deFrommann manquent dès lors sur le cylindre-axe.

En outre, le renflement biconique apparaissant de la sorte comme jouant le rôle d'extracteur et de milieu d'entrée des matériaux échangés entre le tissu conjonctif et le cylindre -axe, il était naturel qu'il existât tout aussi bien sur le trajet des fibres nerveuses à myéline sensitives, dont les cylindres d'axe représentent des prolongements protoplasmiques ou ilendrites de cellules ganglionnaires — telles les fibres périphériques du trijumeau — que le long de fibres motrices, comme celles du facial, répondant à des filaments ou à des faisceaux de filaments de Deiters projetés par des cellules multipolaires. Les