ÉTRANGLEMENTS ANNULAIRES

dispositions de trajet développées en vue de soutenir, d'isoler, de nourrir, etc., un filament unique ou un groupe de filaments étendus très loin de k cellule nerveuse dont ils font partie, sont les mêmes, quel que soit le sens du mouvement nerveux qui les parcourt, et dont ils sont les conducteurs à distance.

Les étranglements annulaires ne manquent sur aucune fibre nerveuse à myéline. Us sont équidistants sur la continuité presque tout entière d*une même fibre, grosse ou petite. Les fibres les plus grêles sont munies d'étranglements plus rapprochés ; elles sont semblables en cela à celles des nerfs en voie de développement. On peut donc conclure que de millimètre en millimètre — un peu plus ou un peu moins — la gaine de myéline manque et qu'il s'ouvre une voie libre de la nutrition pour le cylindre-axe qu'elle recouvre dans les intervalles des étranglements annulaires. Axel KEvet G. Retzius (1), Kuhnt (2) et de son côté Ch. Rouget (3) ont cependant contesté ce fait et soutenu qu'il existe des étranglements annulaires incomplets, — c'est-àdire au niveau desquels la myéline n'est pas interrompue. Les images observées par ces histologistes sont réelles ; mais elles paraissent dues à des actions de force exercées sur les fibres nerveuses en les dissociant. Ranvier (4) a fait voir que si l'on comprime énergiquement un nerf sur un point de son parcours, la myéline, incompressible comme tous les liquides, fuit au-dessus et au-dessous de la ligature comprimante, en rompant les membranes qui la retiennent. Elle s'écoule alors à travers les anneaux des nerfs en les forçant. Une autre cause d'erreur consiste aussi dans ce fait que, chez les plagiostomes par exemple, le cylindre d'axe se colore en noir comme la myéline parce qu'il est imprégné d'une substance grasse sur laquelle l'acide osmique se réduit. 11 semble alors que la moelle nerveuse se continue d'un segment interannulaire à l'autre, tandis qu'il n'en est rien.

Parfois aussi, l'on rencontre des étranglements annulaires déformés en sens inverse et par un tout autre mécanisme. La distance qui sépare alors les deux gaines de myéline, placées au-dessus et au -dessous de l'étranglement, est considérablement agrandie : — l'étranglement semble trop complet. Mais cela n'arrive que si Ton examine les fibres nerveuses dans un liquide tel que l'eau, qui difi*use très rapidement de dehors en dedans au niveau des anneaux des nerfs. Le petit dyaliseur formé par l'étranglement s'emplit alors outre mesure. La myéline est

(1) A. Key et G. Retzius, Studieu in der Anatomie des Nervensy stems (Arch, f. mikroskopisché Anat,^ p. 351, 1873).

(2) Kuhnt, Die peiipherische markhaltige Nervenfaser (Arch. f. mikr, Anat., p. 440, 1876).

(3) Ch. Rouobt, Développement des nerfo chez les larves de Batraciens (Arch. de Physiologie^ p. 482, 1875.

(4) L. Ramvikr, Leçons sur l'histologie du système nerveux, 1. 1, p. 60.

Rknaut. ~ Histologie prati<iue, II. 52

âl6 SEGMENTS INTER ANNULAIRES, — NOYAU.

refoulée énergiquement en amont et en aval de Tétranglement par la jjression du liquide introduit. Le cylindre d*axe est, par suite, mis k nu sur une plus grande étendue ; il se gonfle en ce cas un peu et sa structure fibrillaire s'exagère.

Segnk€>nim IntenuuiiiUdres de RaoYler. — Etude de la fibre nerveuse à moelle entre detiœ étranglements annulaires consécutifs, — La fibre nerveuse à myéline, coupée à intervalles équidistants par les étranglements annulaires, est constituée parla réunion d*un nombre variable de « segments interannulaires » placés bout à bout dans une din^ction axiale commune, comme des perles cylindriques enfilées par le filament axile. Si Ton met à part le cylindre-axe, l'étude analytique de la fibre à moelle peut donc se réduire à celle d'un segment interannulaire, puisque tous sont semblables entre eux et d'égale dimension dans une même région de la continuité d'une même fibre. Je décrirai d'abord : 1° le noyau du milieu du segment, qui donne à celui-ci son iadividualité en tant que cellule; 2** les couches de myéline ; 3*» la disposition de la gaine de Schwann dans la longueur du segment. J'étudierai ensuite le cylindre d'axe.

a) Noyau. — Au niveau de l'union de ses deux moitiés, donc à mi'iiauteur, le segment interannulaire présente un noyau unique. Ce novau est placé sous la gaine de Schwann ; il est logé dans une petite dépression cupuliforme de la myéline, qui paraît de prime abord creusée à ce niveau comme par une encoche ; il est ovalaire, à double contour, et il renferme un nucléole brillant. Il se colore avec une grande facilité par le carmin, la purpurine, l'hématoxyline, bref, par tou!* les réactifs ordinaires des noyaux. Sur les fibres fixées par l'acide osmique, il se teint en beau rouge par l'éosine soluble dans l'eau et la pjrosine, tandis que le protoplasma qui l'entoure se colore en rose clair,

G* est entre la myéline creusée en cupule et le noyau qui remplit incomplètement cette cupule, que le protoplasma prend place sous forme d'une couche mince de substance granuleuse disposée autour du noyau. Il renferme quelquefois des granulations pigmentaires brillantes, fait qui a frappé S. Mayer, et l'a porté à considérer le corps cellulaire résultant de l'union du protoplasraa et du noyau du milieu de,s segments comme l'équivalent d'une cellule nerveuse ganglionnaire. D'autre part, A. Key et G. Retzius (1) ont constaté que très fréquemment on trouve des gouttelettes de myéline au sein du protoplasma. C'est là un fait très intéressant au point de vue du développement de la couche de myéline. Le noyau du milieu des segments et son protoplasma constituent en réalité une cellule régnant dans toute

(f) A. Key ct(i. Retzius, Sludien in der Anatomie des Nervensystems (Arch, f. nnkt^sk, Anat.^ t. I\, p. 350, 1873).

MANCHON DE MYÉLINE. 817

l'étendue du segment interannulaire et présidant, on le verra plus loin, à la vitalité de l'ensemble des formations histologiques du segment. L'étendue de la lame protoplasmique représentant le « corps » de cette cellule est variable. Elle est beaucoup plus considérable dans les fibres à myéline jeunes que dans celles ayant acquis leur plein développement (Ranvier).

b) €oiM5iie de myéline. — La myéline, intermédiaire au cylindre d'axe et à la gaine de Schwann et limitée par cette dernière comme par un manchon membraneux, a été longtemps considérée comme formant une couche semi-liquide et homogène de substance grasse, vraisemblablement destinée à l'isolement plus ou moins parfait du filament axile. Max Schultze la regardait comme tout à fait fluide. Toutefois, Gerlach avait remarqué que, dans certaines circonstances (notamment après durcissement des nerfs dans l'acide chromique), la myéline des fibres nerveuses coupées en travers présente des couches concentriques en nombre variable, comme celles qui résulteraient de la section transversale d'une série de cylindres creux emboités les uns dans les autres. Nous avons vu déjà que, par la simple inspection d'une fibre nerveuse vivante, on se convainc que la gaine de myéline est formée de segments imbriqués les uns sur les autres et séparés par des incisures. 11 faut actuellement revenir sur ces faits pour les préciser et les compléter au besoin.

Soit une fibre à myéline exactement tendue au moment où elle a été fixée net par une solution d'acide osmique à 1 pour 100. La myéline est colorée en noir, et la gaine continue qu'elle forme au cylindre d'axe dans les limites du segment interannulaire est interrompue par des incisures obliques, claires, qui la morcellent elle-même en un nombre variable de segments cylindro-coniques. Seulement, au lieu de ne voir que la limite extérieure de ces segments s'accuser sous la gaine de Schwann par une suite d'imbrications à double contour, on peut observer leur forme et déterminer leurs limites dans toute l'épaisseur de la gaine de myéline. Us sont, en effet, colorés en noir d'ébène. Les uns sont courts, d'autres allongés. Certains affectent des configurations régulières qui, en thèse générale, peuvent se ramener à trois : — celle d'une perle allongée^ renflée en son milieu; — celle d'un cylindre évidé en sablier à son centre; — celle d'un entomioir ct/lin" dr(hconique(ûg. 679). Perles, sabliers et entonnoirs forment ou non des solides géométriques à peu près réguliers ; certains segments de myéline s'étirent, s'allongent ou se raccourcissent dans un sens, de façon à ne constituer que des figures dont les parties homologues soient symétriques. Mais constamment les pointes des perles s'engagent dans les creux des sabliers ou des entonnoirs ; les creux des entonnoirs et des sabliers recouvrent les pointes des perles et leurs extrémités s'étendent vers les ventres de ces mêmes perles, tangen-^

SEGMENTS CÏLINDRO-CONIQUBS DE LA MYÉLINE.

Uellemeat saus la gaine de Schwann. Tout ce système est enfilé par le cylindre d'axe à la façon des grains d'un collier. La disposition des segments, surtout si on les suppose réguliers et réduits à des perles et à des sabliers comme dans le schéma (fig. 680), rend compte immédiatement de deux faits : 1** que le cylindre- axe soit entièrement entouré et séparé de la gaine de Schwann par l'imbrication des segments cylindra-coniques de myéline ; 2*" que la coupe en travers d'une fibre à moelle puisse présenter, dans un faisceau nerveux fixé dans sa forme par l'acide osmique ou même par les solutions chromiques :

Fia. 679. — Ciiâ fibre nerveuse à moelle du nerf médian du Cheval, fixée à Tétat de tension ] ici Halte par l'acide osmique à 1 p. 100. Coloration par Téosine soluble iJauB Teau. Cotiîiervation dans la glycérine éosinée et chargée de sel marin. (Faible groisiBeemeiJi.)

A, aoD«*ii du réLrpnglement annulaire; — e^e, épaississement de la gaine de Schwann au roi^îDage dâ rélriiiglement; — 0 8, gaine de Schwann dans la continuité du segment intoraanulaîre, ici desairie seulement an peu au delà de sa moitié et se poursuivant au delà deGM, — Va^ tHamebt a^^ilu de la dbre; — N, no>au du milieu du segment; — AL, commencement du segment întermiiLilAire suivant au delà de rétraoglement annulaire A.

S^S, sâ^MTienti eylindro-coniques en forme de perle allongée; — S'S*, segments cylindro-coniquoa CQ ïiabUer ; — an niveau de G S, on voit une forme intermédiaire des segments cjflindrocoalques : fa forme fa entonnoir; —G n, grains ou booles de myéline autour du noyau du milieu du legmetit N; — 1,1, incisures de Schmidt et de Lanterman.

Celte Hguf B îi'eat plus du tout un schéma comme la fig. 679; elle a été exactement projetée à la chambre clair« «laus tous ses détails.

a) Soit uoe seule bande annulaire de myéline très large (cas où la coupe £1 passé par le plein d'un sablier ou d'une perle, ou bien par le reflet de la myéline en bourse aux extrémités du segment interannulaire}.

bj Soit deux bandes d'égale largeur (cas où la coupe a passé par la portion déjà un peu atténuée d'une perle engagée dans un entonnoir ou im sablier dont l'épaisseur a acquis le même degré d'atténuation).

c) SoiLdeux bandes d'inégale largeur ( — l'anneau mince en dehors si la coupe atteint l'extrémité d'un entonnoir ou d'un sablier et la région déjà pleine d'une perle qui y est engagée, — l'anneau mince en dedans si la section passe par la pointe d'une perle et le voisinage du plein d'un entonnoir cylindro-conique ou d'un sablier).

d) Soit enlin aucun anneau de myéline, mais une mince membrane a double contuur autour d'un cylindre-axe de petite section (cas où la coupe a passé par un étranglement annulaire) (flg. 680).

Telle est l'explication très simple des figures annulaires observées dans l'étui de myéline par Gbrlach quand on a sectionné les fibres nerveuses en travers. Il faut maintenant expliquer un autre fait : —

RELiLTIONS DES SEGMENTS CYLINDRO-CONIQUES BNTRE-BUX.

k savoir que, si les fibres nerveuses à moelle ont été fixées fortement par l'acide osmique alors qu'elles étaient peu ou point tendues, on ne voit plus individuellement les segments cylindro- coniques, ni même très souvent les iûcisures qui les séparent les uns des autres. L'étui de myéline apparaît en ce cas sous forme d'un manchon noir, d'apparence homogène d'une extrémité à l'autre du segment interannulaire.

Ce fait ne prouve pas du tout que l'existence des segments cylindro-coniques de la myéline soit due à l'action des réactifs coagulants comme l'ont autrefois soutenu, après Axel Key et Retzius, Hesse, Henning (1). Rawitz (2), From- MANN (3) et enfin Bikpalvi (4). Il tient

FiQ. 680. — Schéma d'une fibre nerveuse à moelle pour montrer la constitution de Tétui de myéline et la forme des segments cylindro- coniques. La myéline est colorée en noir pur.

», noyau du milieu du tegment; — a, gaine de Schvann; — jb, coupe optique des segmenla oylindroeoniqaesen forme de perle allongée;—!, coupe optique des segments cjlindro-co niques évidès en sabliers à leur centre: ces deux ordres de segments cylindre-coniques se succèdent pour former le manchon de myéline continu et cylindrique; ils sont séparés parles iocisures (réservées en blanc i.

a, coupe en travers de la fibre nerveuse passant par rétrangleroeot annulaire; — 6, c, d, coupes en travers présentant-des anneaux de myéline doubles ou simples et i anneau intérieur large ou mince suivant la façon dont sont agonjéa entre eui les serments cyl in dro-co niques en perle ou en sablier au niveau précis du pUn ^q i»eclion par le traver*.

(1) Henning, Die Einschnûrungen und Unterbrechungen der Markscheide an den marhhaltigen Nervenfasern (Inaugural Dissert., Konigsberg, 1877).

(2) Rawitz, Die Ranvier'schen Einschniirungen und Lanterman*schea Einkerbungen (Arch. /. Anat. u, physioL Anatom.y Abth, 1879).

(3) Frommann, Untersuchungen iiber Struckknr, Lebenserscheinungen u. Reaktionen thierischer u. pflanzlicher Zellen (Jenaisehe Zeitschrift f. Naturwissens. Bd. XVII, 1884); et Ueber normale pathol. Histologie d. Nervencentren(Sitggsber, d, Jenaisehe Cesellsch. f. Naturwiss, 1884).

(4) K. BiRFALVi, Ueber die Hornscheide der Fig. 6S0,

g^fj SEGMENTS CYLINDRO-GONIQDBS.

simplement à ce que. dans son ensemble, la flbre nerveuse à myéline jouit d'un assez haut degré d'élasticité dans le sens de sa longueur. Elle revient sur elle -même quand elle n'est pas tendue, et elle le fait aux dépens de l'écart des incisures. Celles-ci s'effacent alors et les segments de myéline viennent au contact étroit : les rentrants des uns épousant exactement les saillants des autres. La gaine de myéline est dès lors uniformément colorée en noir par l'acide osmique. C'est ce que démontrent bien les injections interstitielles de liquide osiuio-picrique dans les membranes qui renferment de petits nerfs à myéline. Là où le liquide de l'injection a agi avec force en tendant ces nerfs, leurs fibres à moelle montrent des incisures très larges et des segments cylindro-coniques dont on reconnaît d'emblée la forme générale. Les éléments constitutifs de la gaine de myéline ont été, sur ces points, fixés à l'état de déploiement maximum. Là où les nerfs sont moyennement tendus, les incisures sont moins larges et les segments cyliiidro-coniques moins bien définis. On ne voit ni incisures, ni )4egments de myéline distincts là où les fibres nerveuses, au nombre de dimx ou de trois, marchent onduleuses et sans tension dans leur gaine de Henle.

yuaud, au contraire, sur un petit nerf bien tendu on comprime énergiqiiement un point et qu'ainsi on force la myéline à se porter sous pression en deçà et au delà du point comprimé, de manière à forcer les étranglements annulaires, on voit derechef (Ranvier) les limites des segments cylindro-coniques. Mais alors elles apparaissent sous furme de lignes claires ou de « barres transversales » après fixation par Tacide osmique. C'est même ainsi qu'on peut le mieux se rendre compte de leur étendue variable. Enfin, il arrive fréquemment qu'en di3s<^ciant des fibres fixées par l'acide osmique, on rompe la membrane de Schwann dans les limites de tout ou partie d'un segment interannulaire. On met ainsi en liberté le cylindre-axe entouré d'une file de segments cylindro-coniques semblables aux perles d'un collier, et reproduisant en vue directe les diverses formes qu'ils affectaient sur les Kbres intactes. Certains portent des encoches incomplètes : ce qui montre que les incisures ne se poursuivent pas toutes jusqu'au voisinage immédiat du cylindre d'axe (voy. fig. 684, p. 830).

Ku colorant de telles préparations avec les divers réactifs des niï) aux, et en les comparant avec celles de fibres à myéline intactes, lîxè^s aussi par l'aciJe osmique, on reconnaît aisément qu'à la surface ijt*s segments cylindro-coniques de myéline, il n'existe pas trace des ijuyaux que Lanterman (1) attribuait à chacun d'eux. Le seul

m^iî'khaltigen Ner?eafasern; Orvostermes zettudomangi Krtesito (Ref, in Centralblatt f. d. med. Wiss.y n° 3, 1886).

(1) Lanterman, Ueber den fe aeren Bau der markhalt. Nerveafaser (Archiv fur tnikrosk, Anat,, t. XIII, p. G).

RÉSEAU DE LANTBRMAN. 821

noyau qu'on rencontre à la surface de la gaine myêlinique est celui du milieu des segments. Unique dans chacun d'eux, il occupe tantôt la surface d'un segment cylindre -conique déprimée en petite cupule pour le recevoir, tantôt il est à cheval sur une incisure.

Réseau de Lanterman. — Quand on a fixé tendues des fibres à myéline du sciatique de la Grenouille par l'acide osmique pendant quelques instants seulement (1), puis qu'on les examine dans l'eau, on voit, comme l'a indiqué Ranvier, exsuder dans les incisures incolores séparant les segments cylindro-coniques, des fils et des boules d'une substance réfringente, qui vermicule comme la myéline et semble sortir des segments cylindro-coniques. Les boules et les fils se gonflent, deviennent de plus eu plus transparents, et, au bout d'un certain temps, Taire de l'incisure redevient claire. — En observant le plein des segments de myéline sous la gaine de Schwann, on peut voir également sortir et prendre place à leur surface une série de filaments semblables ou plutôt des boules claires qui, au bout d'un certain temps, se rangent les unes à côté des autres. En venant au contact entre elles, elles dessinent entre la myéline et la gaine de Schwann le réseau signalé en premier lieu par Lantbrman (2), puis étudié plus récemment par Gedoelst (3) qui le considère comme une formation persistante de la gaine myêlinique, ou plutôt comme la portion superficielle d'un réseau général parcourant la myéline et dont je parlerai un peu plus loin. La signification de ce réseau est difficile à dégager si l'on n'assiste pas à sa formation sur les fibres à myéline qui viennent d'être fixées rapidement par l'acide osmique et qu'on observe ensuite dans l'eau distillée pendant un certain temps. Il n'existe pas au début de l'observation. 11 ne se dessine qu'au fur et à mesure que les gouttes exsudent en plus grand nombre, de façon à grossir, puis à prendre place jointivement les unes à côté des autres. 11 devient très marqué quand on abandonne la préparation pendant ving-quatre ou quarantehuit heures dans la chambre humide après l'avoir bordée à la paraffine. Dans les conditions où l'on a opéré, de même que dans celles indiquées par Lanterman, la surface seule des segments cylindro-

(1) Procédé de Ranviir. On découvre le sciatique et ses branches de bifui'cation sur la Grenouille vivante; puis avec des pinces, des aiguilles et des ciseaux, on enlève le tronc commun sous Tacide osmique à i pour 100 de façon à dégager dans Técart une série de fibres qui, alors, sont fixées tendues. Puis, au bout de quelques minutes on lave à Teau distillée ; on recueille avec soin sur la lame de verre les fibres après les avoir retranchées avec des ciseaux fins, et on les monte par le procédé de la demi-dessiccation. On les examine d*abord dans Teau ; puis on introduit la glycérine lentement dans la chambre humide.

(2) Lantbrman, Ueber d. fein. Bau d. markhaltig. Nervenfasern (Arch. f. mikr, Anat., t. XIII, p. 8).

(3) Gbdoblst, Etude sur la constitution cellulaire de la fibre nerveuse (La Cellule , t. III, fasc. 1, 1887).

822 RÉSEAU DE KUHNB ET BWALD,

coniques a été fixée net par l'acide osmique et forme sur toute leur périphérie une sorte de pellicule colorée en noir. A travers elle, la myéline centrale non fixée exsude sous forme de gouttes sarcodiques d'une nature particulière, tant dans les incisures entre les segments que sous la gaine de Schwann. Sur les coupes longitudinales, dans l'épaisseur de chaque segment, on trouve des vacuoles rondes, se succédant comme des perles tout le long de lui, et répondant au départ de ces gouttes. Sur les coupes en travers, la myéline colorée en noir dans les intervalles de ces mêmes gouttes, dessine un rang régulier de bâtonnets sur tout le pourtour du segment. Ce sont là, àmon sens, des figures tout à fait artificielles, et, à ce point de vue, je suis de l'avis de Pertik (l)et de Boveri.

Segmentation de la myéline en boules. — Reseau de Kûhne et Eioald, — De ce qui précède, il résulte que les segments cylindre coniques sont bien des formations préexistantes, mais aussi très délicates et facilement vulnérables. La myéline^ qui les forme, est une substance complexe, demeurant homogène dans les limites des segments en lesquels elle est subdivisée, pendant la vie ou même souvent longtemps après la mort, tant que le plasma de la fibre nerveuse — lequel constitue pour elle un véritable milieu intérieur — ne subit pas de modifications essentielles. C'est ainsi que par les froids de l'hiver, sur les cadavres autopsiés à l'amphithéâtre, on peut fixer aisément les fibres à moelle des nerfs des membres, de la face et du cou, par l'acide osmique, et observer sur elles les segments cylindroconiques et les incisures tout comme dans les fibres ^erveuses prises sur le vivant. Toutefois, ainsi que l'a remarqué Ranvier, les étranglements annulaires sont alors plus larges : — comme si un liquide, venu du dehors, y avait pris place en refoulant la myéline en deçà et au delà de l'anneau. Il en est bien ainsi. Par un temps chaud qui favorise les fermentations cadavériques, la myéline des fibres nerveuses est, au bout de quelques heures, segmentée en boules de volume variable dans toute l'étendue des segments interannulaires; on n'y voit plus aucune trace des incisures ni des segments cylindro* coniques. A peu de chose près, la gaine myélinique a subi dans ce cas les mêmes altérations que si on l'avait traitée par l'eau pendant un certain temps, et ceci sous l'influence de la difi'usion des liquides cadavériques dans la fibre nerveuse.

Pour étudier analytiquement cette action de l'eau sur la myéline, j'ai imaginé il y a déjà longtemps (2) de mettre à profit la solution

(1) Pertik, Untersuchungen iiber Nervenfasern (Arch, f, mikr, Anat , t. XIX, p. 183,1881).

(2) J. Renaut, article « Nerfs (Anatomib) », du Dictionnaire encyclopéd. des Sciences médicales, p. 138.