ORIGINE ET SIGNIFICATION DE GB RESEAU

aqueuse d'éosinate de potasse à 1 pour 100, qui ne colore point les graisses ordinaires (1), mais en revanche teint en rose le protoplasma et la plupart des substances albuminoïdes. Quand on dissocie dans une goutte de cette solution un nerf tel que le sciatique de la Grenouille prélevé sur le vivant, on voit que les noyaux du milieu des segments interannulaires se colorent en rouge, le cylindre-axe en rose vif, tandis que la myéline des segments cylindro-coniques reste incolore. — La préparation, abandonnée à elle-même pendant vingt-quatre heures dans la chambre humide, subit au bout de ce temps des modifications remarquables. Au lieu de présenter l'aspect homogène qu'elle avait la veille, la moelle y apparaît granuleuse, formée d'une substance uniformément teinte en rose franc parsemée de gouttes incolores, d'inégal diamètre et qui se touchent toutes. Ce sont là des gouttes de graisse, qui ne préexistait pas comme telle dans la substance des segments cylindro-coniques. RANViER(2)le montre par une autre expérience faite sur les fibres nerveuses du poumon de la Grenouille. 11 les colore vivantes par une solution alcoolique de bleu de quinoléine : leur gaine de myéline se teint en gris de lin, uniformément. Quand ensuite on les conserve dans la glycérine pendant vingt-quatre à quarante<huit heures, cette même gaine est semée de gouttes colorées en bleu intense, c'est-à-dire se comportant comme les graisses ordinaires vis-à-vis du réactif. La myéline s'est donc dédoublée en graisses qui, une fois mises en liberté, prennent naturellement la forme de gouttelettes sphériques, et en une substance ayant les réactions générales des matières protéiques. Les gouttelettes graisseuses se touchant toutes, et étant plongées dans la substance protéique issue comme elles du dédoublement de la myéline, si on les dissout par l'éther il restera naturellement cette substance disposée en un réseau plus ou moins régulier répondant à un système d'alvéoles.

Telle me paraît être l'origine du réseau décrit par Ewald et Kïihne (3) dans la gaine de myéline des fibres nerveuses fixées d abord par l'alcool absolu (24 heures), puis reprises par l'alcool bouillant (2 heures), et enfin soumises à l'action de l'éther pendant vingt-quatre heures (fig. 68 1 ) . L'acide osmique ne colore plus rien en noir d'encre de Chine sur de pareilles fibres. Il n'y a plus — tout comme dans les fibres traitées par l'eau — ni segments cylindro-coniques, ni incisures. D'un étranglement annulaire à l'autre, tout l'espace entre le cylindre-axe et la gaine de Schwann est occupé par un réseau d*apparence alvéolaire, dont les

(1) Je rappellerai que les graisses de certains poissons se teignent en rouge brique tout comme Thémoglobine par l'éosine, et en noir par Tacide osmique.

(2) L. Ranyibr, Leçons sur V histologie du système nerveux^ 1. 1, p. 290-291.

(3) EwALD et KuHNB, Die Verdauung als bistologische Méthode (Verkandl. der Natur. hist. medicin. Vereins 2. Heidelberg, p. 451, 1877).

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824 NEUHO-KÈRATINE.

points nodaux sont plus épais que les travées et qui limite des loges plus ou moins régulièrement polyédriques, de grandeurs très inégales et variant en des points rapprochés de la longueur de la fibre. L'éosine colore ce réseau en rose vif (Gedoelst), exactement comme celui résultant de Faction de l'eau sur une fibre nerveuse vivante. — Sous la gaine de Schwann, ce réseau se continue avec celui de Lanterman. Il forme là une couche réticulée régulière dont les travées sont toutes perpendiculaires à la surface externe de la fibre : c'est la a couche cornée externe » (aussere Horiischeide) de Kdhne et Ewald. Ces auteurs et, après eux, Rompp, Waldstein et Weber (1) ont également décrit une couche réticulée semblable limitant la moelle du segment interannu-

PiG. 681. — Réseau de neurokératioe de Kuhne et Ewald. (D'après Kôllikbr, fig. empruntée à Déjerine.)

laire autour du cylindre- axe : « couche cornée interne » (innere Horiischeide), Le réseau entier, formé de la sorte par la continuité de trois assises, est constitué, pour Kuhne et Ewald, par de la neurokératine. Il existe, en effet, tout aussi bien sur les fibres nerveuses digérées par le ferment pancréatique que sur celles fixées vivantes par l'alcool. En outre, on peut le développer sans faire intervenir de réactif coagulant : par exemple, par l'action prolongée du glycocholate de soude, qui enlève la myéline, suivie d'une digestion par la trypsine.

L'observation de Kuhne et Ewald a une réelle importance, parce qu'elle semblerait indiquer que les éléments constitutifs de la gaine de myéline sont étrangers au tissu conjonctif et, au contraire, se rapprochent de ceux des cellules ectodermiques. Mais, en dehors de là, les histologistes sont actuellement à peu près tous d'accord pour admettre que le « réseau corné » est un produit entièrement artificiel, résultant de l'action de réactifs qui disloquent d'emblée les segments cylindreconiques et dédoublent en même temps leur myéline en une substance azotée coagulable et en graisse. La question me paraît, du reste, jugée par les observations concordantes de Hesse, de Pertik, de Waldstein et Weber, qui ont fait voir que si on laisse vermiculer la myé-

(1) Waldstein et Wbbbr, Études histochimiques sur les tubes nerveux à myéline (Ardu de Physiologie, t. X, p. 1, 1882).

INGISURBS DE LANTBRMAN. 825

line sur rextrémité rompue d'une fibre nerveuse, le bouchon myèlinique, fixé par l'alcool puis ensuite traité par Téther, reproduit un réseau semblable à celui décrit par Kuhne et Ewald.

c) iBcisare» de LaBtermaa. — Sur les flbres nerveuses fixées par l'acide osmique à l'état de parfaite tension, les incisures se montrent bien développées dans les intervalles des segments cylindro-coniques. Ce sont des bandes claires interposées aux segments cylindre -coniques successifs. Leur largeur est plus grande sous la gaine de Schwann qu'au voisinage du cylindre-axe. De plus, quand la tension de la fibre est portée à son maximum, la gaine de Schwann ne s'infléchit pas à la base de chacune d'elles en suivant ce mouvement d'extension. Ceci montre que, contrairement à l'avis de Kuhne, les incisures ne sont pas occupées par des membranes en forme d'entonnoir, tendues entre le filament axile et la gaine de Schwann (Zwischenmarkscheide). Comme l'a indiqué Léo Gerlach (1), elles sont remplies par une substance sans structure jouant le rôle d'un ciment, mais non pas tel que celui des épithéliums, car il ne se colore pas en noir parle nitrate d'argent. Il ne s'agit pas non plus d'un liquide tel que la lymphe, comme l'a soutenu Schou. La myéline des segments cylindro-coniques conformés en entonnoir ou en sablier s'y insère, en effet, solidement sur le pourtour de l'évasement particulier à ces deux espèces de segments. Elle dessine en s'étirant de petites languettes d'où partent des plis qui se poursuivent sur la face profonde du segment cylindro-conique jusqu'au voisinage du cylindre-axe. La tension dessine aussi des plis analogues à la surface externe des segments figurant des perles. En revanche, les segments cylindro-coniques tiennent solidement au cylindre-axe qui les enfile. Ils ne s'écartent pas de lui, même quand on tend la fibre au maximum. Je crois qu'il faut les considérer, avec Ranvier, comme des expansions du protoplasma de la cellule individualisée par le noyau du milieu des segments. Mais il s'agit ici d'un protoplasma condensé, analogue à celui qui unit et sépare les fibrilles élémentaires des cellules musculaires (protoplasma intercontractile) ; il redevient granuleux lorsque le noyau du milieu des segments se divise et donne naissance à un grand nombre de noyaux-fils dans un même segment (par exemple, dans le bout périphérique des nerfs sectionnés). Dans cette conception, qui est celle de Ranvier, les segments cylindro-coniques seraient des formations du protoplasma séparées les unes des autres par des lames protoplasmiques différenciées, non pas qu'elles soient, — (je tiens dès à présent k le faire remarquer) — analogues à celles qui séparent, dans une cellule adipeuse non mûre, les diverses boules graisseuses ; mais on pourrait les comparer à celles séparant

(1) Lbo Gxrlach, Zur Kenntn. d. markhalt. Nervenfasser (TagebL d, 5i Ver^ samml. deutsch. Naturf., p. 261, 1878).

ENTONNOIRS DE QOLOI.

les cylindres primitifs d'une cellule musculaire lisse et qui sont hyalines et tenaces, tout en se continuant avec le fuseau de protoplasma granuleux entourant le noyau.

Entonnoirs de Golgi, — En 1880, Golgi (1) fit connaître un détail intéressant delà structure des inci sures de Lan terman. Il consiste dans l'existence de filaments spiraux qui, partant du pourtour du cylindre d'axe, s'enroulent en hélice entre les segments cylindro-coniques de plus en plus lâchement en allant vers la gaine de Schwann, où ils se terminent. Ces ce entonnoirs » spiraux (imbuti de Golgi) sont mis en évidence par la méthode du chromate d'argent. Pour la plupart, ils s'emboîtent les uns dans les autres comme les segments

FiQ. 682. — Entonnoirs (imbuti) de Golgi et filaments spiraux dessinés sur deux fibres nerveuses à myéline 1 et 2. (D'après Kôllikbr; figure empruntée à Déjb-

RINE.)

cylindro-coniques qu'ils semblent maintenir en les ficelant (fig. 682). Certains pourtant se regardent soit par leur extrémité étroite (voisinage du noyau du milieu des segments), soit par leur ouverture élargie. 11 est extrêmement difficile de se prononcer actuellement sur la valeur, tant histologique que morphologique, d'une pareille figuration. Dans les fibres à moelle des nerfs périphériques, elle ne répond pas en tout cas à une disposition pectinée de la surface des segments cylindroconiques. Elle ne répond pas non plus aux plis développés par la tension extrême de la fibre dont j'ai parlé plus haut. Rezzonigo (pour les fibres à myéline des centres) (2), puis Ceci, Mondino et enfin Cattani en ont fait une partie intégrante du « réseau corné » de la fibre nerveuse. C'est là une simple hypothèse. Il faudrait même isoler le filament spiral pour être sûr qu'il s'agit bien là d'une « formation »

(1) Golgi, Sullastruttura délie fibre nervose midollate periferiche e centrali (Àrch. p, le scienzemediche^ t. IV, p. 221, 1881).

(2) Rezzonigo, Sulla struttura délie fibre nervose del midoUo spinale (ihid,^ t. IV, p. 78, 1881).

GAINB DE SCHWANN. 827

histologique véritable et qod d'une simple «figuration o telle que, par exemple, les stries de Frommann du cylindre d'axe.

djGmimeAti Sehwana. — La gaine de Schwann, présentant constamment un double contour, est une membrane de tout point semblable au sarcolemme des fibres musculaires striées. Quand la fibre nerveuse est parfaitement tendue, elle est lisse et dépourvue de plis; quand cette fibre est en relâchement, la gaine de Schwann se replie comme un tube. Dans la concavité des inflexions, on voit alors une série de plis transversaux incomplets. C'est à ces plis qu'est dû le chatoiement d'un fascicule nerveux observé dans son entier et non tendu.

La gaine de Schwann est absolument sans structure et ne se colore avec élection par aucun réactif, tout comme le sarcolemme ou la capsule d'une vésicule adipeuse. Et, en réalité, c*esé une capsule: celle de la cellule dont le noyau est celui du milieu du segment interannulaire. Une mince couche de protoplasma, prolongement du protoplasma granuleux renfermant le noyau, la double en dedans comme le protoplasma d'une vésicule adipeuse double la membrane anhiste de celle-ci. Quand on soumet pendant vingt minutes un nerf vivant et dénudé du Lapin à l'arrosement par l'eau salée à 1 pour 100, il continue à vivre, mais ses étranglements annulaires se développent à force d'absorber l'eau, s'engorgent, deviennent « trop complets » et démasquent le cylindre-axe sur une certaine hauteur, la myéline étant refoulée de chaque côté de l'anneau. On voit alors apparaître, entre le cylindre d'axe qui se gonfle légèrement et la membrane de Schwann, une substance granuleuse semée de vacuoles : c'est-à-dire présentant l'apparence exacte d'une lame protoplasmique gonflée par l'eau. D'autre part, quand, dans le segment périphérique d'un nerf sectionné, les noyaux se multiplient, le protoplasma granuleux s'étend partout sous la gaine de Schwann dans les limites du segment interannulaire intéressé. On peut donc considérer cette membrane comme doublée d'un manteau protoplasmique qui recouvre l'étui de myéline.

La gaine de Schwann est formée d'une seule lamelle disposée en tube, et non pas de deux assises dont l'interne envoie des prolongements dans les incisures comme l'avait cru Adamkiewicz. Il n'y a aucun noyau dans son épaisseur. Le noyau unique du milieu de chaque segment la double seul en dedans. A sa surface, reposent parfois des cellules fixes du tissu conjonctif que la dissociation permet toujours d'en séparer. Sur les très grosses fibres à moelle, telles que celles du sciatiqueoudumédian du Cheval (fig. 683), elle s'épaissit, comme je l'ai dit plus haut, aux extrémités des segments interannulaires. L'épaississement répond au point où la myéline dessine son renflement en bourse. Cet épaississement de la gaine de Schwann est homogène, très réfringent sur les fibres traitées par l'acide osmique. 11 fixe l'éosine de ^çon à figurer parfois la coupe optique d'un noyau ; mais c'est là une

HIB