GAINE DE SCHWANN
simple apparence . La membrane de Schwann redevient mince au niveau de l'anneau ; son profil se termine en bec, même sur les fibres nerveuses du Cheval ou de l'Ane bien fixées à l'état de tension. Il en résulte une sorte d'encoche ou de rigole circulaire répondant à la jonction des segments interannulaires entre eux.
Celte encoche est souvent occupée par une cellule qui la comble : le noyau répondant à la surface externe de l'anneau et le corps cellulaire épousant la forme de celui-ci, circulairemeut en dehors de lui et sur tout son pourtour. Je reviendrai plus loin sur cette disposition qui donne la clef de la formation des « segments courts intercalaires ».
La réduction du nitrate d'argent sur l'anneau de chaque étranglement semble bien répondre à une ligne de ciment et, par suite, indiquer que la gaine de Schwann n'est pas une et continue tout le long de la fibre nerveuse à moelle, mais qu'elle résulte de la soudure d'une série de capsules allongées répondant chacune à un segment interannulaire. Telle est la conception de RanviER. Cette manière de voir n'a pas été partagée par Boll, Rawit? et jACOBr. De uuiaire pd^Aur une de^gio^fics fait, aucun procédé de dissociation n'a fibira a myéline du titid TnéiHan permis jusqu'ici de résoudre la gaine de
iio l'Aîie. — Fixation par l'aeiiie ou *'^ «.j i ^•
osmique pn aoluiioo k 1 p. 100; Schwann en une série de manchons cylin-
lea aiguilles driques répondant chacun a un segment
interannulaire. On peut donc discuter
Fj(i, i\H3. — Un étranglement îin-
sur la lam<j do vi.«rie, coloraliun
par l'éo^inc à l p. i(JO, t^oiiseï- . ,
vati.m dans 11 glycenu<3 eosinée encore sur ce point, apres tout d impor-
additioDuéG de £el marm.
(Très fort grossi&î^iHneuL).
tance, je crois, secondaire.
e) Le eyllndre««xe dans la traversée des segments Interannnlalres et des anneanx .
— Le cylindre d'axe occupe Taxe de la fibre nerveuse et de chaque segment inter-
A, HtmAAU lin lVi;ri»n^l«iTi«nt; — !S,S,3S, gaine (Ir M-^hwann ut ^^oa ^pjiiilitMiii^ht oïl voMini^r* 4Je l'^irjng'ltiment^ — tiM, iMjufiii? t'ormè*^ pîir Jo rflrttft d» lia rn;yi'liîsft nu-tjrissua pt aii- (JMttDUS de rétrahjgrl«in#ot: — C-C, GC, irlJulea du U&bli «roii^Qdi:til" iDlr^i-f^^cicuiaLre rt^lk à ^aurtii] iu lai:^Lf^L3r anvoie librcmenlsfîs prolongeraenti pritoplasmiquesdanale tiisu conjonctif, cwlU t droite ^^^J [«olear eit bloquée sur un côlé de rètranglemout et lai adhère cntîèreiiieiiiti cWi une nïllule ijui fermera un legment court intercalaire; — FCi, FGt\ faiaoeaux BonjoEictifs; — KH, libre d" Hernik; — IL, inciiurea de la myéline.
CYLINDRE D*AXfi. 829
annulaire. Il traverse les segments successifs en leur milieu en les enfilant comme des perles. A l'égard de la myéline, il forme également Taxe des segments cylindro-coniques. Sur une fibre quia été fixée à rétat d'extrême tension, on voit que les extrémités amincies de ces segments répondant aux pointes des perles et à celles des cônes, se prolongent sur le cylindre-aïe de façon à ne pas le laisser à nu au fond des incisures,qui sont alors déployées. L'espèce de pellicule de myéline forme un tube qui adhère fortement à la périphérie du cylindre-axe, mais qui ne se confond pas avec sa substance. En eflet, quand il a été dégagé sur une certaine longueur à l'extrémité d'une fibre rompue, il se montre sous forme d'un fil cylindrique et à surface lisse.
Dans la traversée de l'étranglement annulaire, il est nu et, de plus, il se rétrécit notablement comme il a été dit plus haut. Il le fait comme un fil qui s'atténuerait progressivement pour se renfler deretîhef symétriquement au-dessus et au-dessous de l'étranglement. La portion la plus atténuée répond au renflement biconique et conséquemment à l'anneau. Le cylindre d'axe s'effile sur une longueur d'autant plus grande que la fibre est davantage tendue, et toujours au niveau des étranglements. Il est donc là plus extensible que dans la portion moyenne des segments interannulaires.
Quand on le met en liberté après fixation par l'acide osihique, le cylindre axe n'emporte ni trace des minces gaines de myéline répondant aux pointes des segments cylindro-coniques, ni de reliefs incolores, de membranules, etc., ayant les caractères de la substance hyaline, homogène et élastique qui occupe les incisures. On est par suite forcé de conclure qu'il n'y a pas de continuité entre le protoplasma périaxile (gaine de Mauthner) et les diverses formations protoplasmiques que j'ai appelées « exaxiles ». Toutefois, comme l'a fait remarquer Ranvier, à la surface de la zone claire marginale du cylindre d'axe on trouve souvent des granulations très fines qu'on peut rapporter, si l'on veut, à la « gaine de Mauthner », mais qui représentent efi'ectivement la limite de la formation cellulaire spéciale réalisée par le noyau du milieu des segments et son protoplasma au sein duquel sont plongés les segments cylindro-coniques de myéline. — Ce corps cellulaire est traversé par le cylindre d'axe, mais non pas continu avec la substance propre de celui-ci.
Quand une fibre nerveuse est rompue en travers dans sa continuité, mais que le cylindre-axe ne s'est point cassé, il se montre tendu fortement entre les deux traits de rupture, lesquels répondent presque toujours à une incisure. Fixé dans cet état par les yapeurs osmiqueset examiné dans l'eau, il montre très nettement sa structure fibrillaire (fig. 684). Les fibrilles élémentaires apparaissent comme des fils noirs parallèles ou ressemblant à ceux d'un écheveau plus ou moins tordu.
CONSTITUTION FIBRILLAIRB DU CXUNDRE D'AXK.
Marginalement on voit une bande claire homogène et réfringente répondant au protoplasma périaxile, et à la surface le semis de granulations constituant le manteau protoplasmique ou a gaine de Mauthner ». A rintérieur du cylindre d'axe-, les fibrilles nerveuses sont noyées dans une substance claire continue avec le protoplasma périaxile marginal, tout comme sont noyés les cylindres primitifs d'une fibre musculaire lisse dans le protoplasma intercontractile. 11 en résulte une constitution homogène pour Tensemble, du moins en apparence. C'est de là que vient la façon de s'incurver et de se replier comme un tube que possède le cylindre d'axe, ainsi que l'a observé Remak, et aussi son élasticité parfaite. Mais on ne peut plus soutenir aujourd'hui, avec Remak, que le cylindre d'axe soit un tube, ni avec F. Boll qu'il soit formé d'une substance liquide ne renfermant aucun élément fibrillaire préexistant. L'opinion de Kupfper n'est pas davantage soutenable. Il considère le cylindre d'axe comme formé essentiellement d'un liquide albuminoîde et coagulable — le « nervenserum » — au sein duquel flotteraient librement les fibrilles nerveuses. 11 est facile de démontrer qu'il n'en est pas ainsi. Isolé par dissociation dans son propre plasma, ou bien dans la solution de sel marin à 7 pour 1000 (où les nerfs continuent à vivre et demeurent excitables), le cylindreaxe des fibres à myéline se fend, comme l'a vu Ranvier,
FiG. 684. — Une grosse fibre nerveuse à myéline prise dans une dissociation d'un faisceau du nerf médian du Cheval fixé par Tacide osmique à 1 p. 100. Coloration par Téosine soluble dans Teau. Conservation dans Peau phéniquée légèrement éosinée. (Très fort gi-ossissement.)
^^-Jtl
FiG. 684.
La fibre, fixée extrèmemeut tendue, a cédé et entre A et A' les segmonts cylindro-cooiques se sont écartés en déf^ageant le cylindre-axe C, nettement fibrillaire et dont on voit les fibrilles rompues en f^f. fcn /', une fibrille est soulevée sur le bord du faisceau cylindraxile fibrillaire. On voit la fibnUation se poursuivre sous le manchon de myéline.
N, noyau du milieu du segment, entouré de boules de myéline; — GS, GS, gaine de Schwann rompue; — A,1ii,segments cylindro-coniques aéparés les uns dos autres par la. tension et montrant leur forme en perspective sur leurs extrémités; — IL, incisures élargies; — R, une fibre de Remak longeant la fibre nerveuse à moelle.
quand il a été touché par les aiguilles. 11 s'étale ensuite sous forme d'un ruban vaguement fibrillaire, sans qu'on puisse jamais mettre largement en liberté les fibrilles, ce qui arriverait forcément si elles flottaient librement dans un liquide.
Les fibrilles nerveuses gardent toutefois leur complète individualité