LK CYLINDRE D'AXE COMPLEXE

dans le cylindre axe des fibres à myéline des nerfs périphériques. Un peut s'en convaincre par la méthode du chromate d'argent qui, dans ces mêmes fibres quand elle les atteint, met en évidence seulement le cylindre d'axe sous forme d'un écheveau de fils très fins de direction générale parallèle, mais se croisant entre eux de diverses façons. C'est là, du reste, ce qu'avait déjà montré Ranv)er par l'étude des nerfs amyéliniques de la cornée au moment où ils se dégagent des fibres à myéline. II a constaté que les fibrilles nerveuses, réunies dans un même cylindre d'axe, peuvent provenir de diverses sources et par conséquent de cellules ganglionnaires difierentes. — On ne peut donc aucunement considérer le cylindre d*axe comme l'équivalent, dans tous les cas, d'un filament de Deiters unique. Il représente, au contraire, le plus souvent un faisceau de fibres nerveuses appartenant à des cellules ganglionnaires distinctes, et simplement groupées temporairement dans une même formation. «éiAlindraxile pour se porter au loin et effectuer leur trajet de conserve à travers les tissus. Bref, il s'agit ici d'un simple dispositif de distri- ^ bution. Autrement dit, le cylindre-axe d'une fibre nerveuse est lui-même déjà un cordon nerveux. Au voisinage de leur terminaison, les nerfs sont d'ailleurs le plus souvent réduits à une seule fibre à myéline; cette fibre unique peut même être entourée d'une gaine lamelleuse formée d'un assez grand nombre de lamelles.

SIfpBlllcatloa aioripholoslqve da segMicnt laterannulalre. — Le tube

nerveux à myéline est constitué, de son origine à sa terminaison, par des segments interannulaires placés bout à bout et traversés par le cylindre d'axe qui les enfile comme les grains d'un chapelet. Quelle est maintenant la signification morphologique de ces segments ? Il est évident qu'ils constituent chacun une individualité anatomique. En procédant par comparaison, Ramvibr a démontré, dès 1872, leur nature cellulaire. Chaque segment est une cellule modifiée pour des fonctions spéciales, et que Ranvier a comparée à une cellule du tissu conjonctif transformée en une vésicule adipeuse non encore arrivée à maturité, mais déjà munie de sa capsule ou membrane propre.

On sait que, dans une telle cellule, le protoplasma forme une mince couche au-dessous delà capsule (flg. 685). Cette couche renferme le noyau. Il en part des travées protoplasmiques délicates séparant les boules de graisse neutre non encore fusionnées en un globe unique. — Tel le segment interannuiaire, si l'on met à part le cylindre d'axe. Voici textuellement la description de Ranvier (I) : « Supposons une cellule adipeuse allongée, remplie de cette graisse particulière que nous appelons la myéline, et traversée par un corps qui lui est étranger, le cylindre d'axe. La membrane de la cellule est représentée par la

(t) L. Ranvibr, Leçons sur Vhistologie du système nerveux, t. ], p. 119. ^ Rknaitt. — Histologie pratique, IL 53

VAt*EOR MOHPHOLOGIQUB DE LA ÛBLLULE DU SEGMENT.

membrane de Scliwanii. Au niveau de rétranglement annulaire, cette membrane est soudée avec celle du segment voisin, comme semble le démontrer Fanneau noir manifesté par le nitrate d'argent. Au-dessous de cette membrane et aplati contre elle, se trouve le noyau cellulaire (noyau du segment), compris dans une lame de protoplasma. Ici, comme dans la cellule adipeuse, cette lame n'est pas limitée aux environs du noyau ; elle double la membrane de Schwann dans toute

son étendue. Arrivée au niveau de l'extrémité du segment, elle se réfléchit sur le cylindre-axe et le tapisse dans toute sa longueur. A son point de réflexion, la lame protoplasmique de l'un des segments s'adosse à celle du segment voisin tout autour du cylindre-axe, et c'est de cet adossement que résulte le renflement biconique. » — On voit quelle est la simplicité et en outre l'élégance de cette conception générale. Dans le détail, les segments cylindroconiques seraient les homologues des boules graisseuses encore distinctes de la vésicule adipeuse, ramenées ici en vue du but fonctionnel à l'état de formations de configuration définie. Les incisures répotjdraient aux travées proloplasmiques séparant les boules. La réflexion du protoplasma le long du cylindre- axe correspondrait an manteau de Mauthner. Seule, la signification attribuée au renflement biconique paraît hasardeuse. J'ai montré plus haut qu'il s'agit là d une formation distincte et spéciale, non pas d'un simple amas protoplasmique de pur remplissage entre deux reflets en sens inverse. Ce point réservé, je pense qu'on doit adopter la manière de voir de Ranteer. Chaque segment interannulaire répond à une cellule dont la membrane de Schwann est la membrane propre de formation secondaire, ou la « capsule ». Le noyau de cette cellule est celui du milieu du segment ; les segments cylindro-coniques sont des édificatinns proloplasmiques de cette même cellule, étrangère au cylindre axe et que, pour plus de simplicité, on pourrait désigner sous le nom de œllule exaxile ou encore de cellule segmentale. Cette cellule répond à l'un des types les plus élevés de la cellule

A, Tèflii Miis a^JLpT^uK^ rJu tia^y conjonctif du Chien fixée parrihjai^tiaû intersUtiéllc dd nitrate d'argent à 1 p. 1000 t entourée de il rap^iule; — B, C, cellules ilip^use jaiines^ non rajisLi1àË!i. I!!x^qi par Tacide osmique qui a cotorè Ja graissa en noir.

GELLOLB ËXAÎilLB 00 SiCGNiENtALK. 833

iodividualisée et transformée en un véritable organe unicellulaire adapté dans ses parties à des fonctions définies. Quelles sont maintenant ces fonctions? La membrane deSchwann est évidemment un organe de séparation, de protection et de soutien dans la contitiuitédu segment interannulaire. Elle joue le rôle d'une formation squelettale. Au niveau de l'étranglement, là où la myéline s'interrompt et où la gaine de Schwann s'infléchit comme une manche retournée en dedans, elle retient la moelle nerveuse et l'empêche de s'écouler dans les étranglements annulaires. Elle ne joue nulle part le rôle d'un dyaliseur par rapport au cylindre d'axe. Le chemin de la nutrition pour ce dernier, c'est l'anneau, répondant au contact entre les gaines de Schwann (capsules) des segments interannulaires successifs. Le bleu de méthylène qui gagne le cylindreaxe du nerf vivant passe par l'anneau, gonfle le corps biconique comme une éponge, et de là difi'use à droite et à gauche dans le filament axile. Il ne teint ni le reste de la substance claire de l'anneau, ni les incisures. Ces dernières ne jouent donc pas un rôle actif dans la nutrition du cylindre d'axe. Elles ne conduisent pas vers lui les matières colorantes en solution dans l'eau ou dans le plasma. Sur le nerf vivant, elles ne se teignent pas davantage par elles que ne le fait le noyau de la cellule segmentale elle-même. C'est encore une raison pour les considérer comme une portion difiërenciée du protoplasma de cette cellule, cloisonnant la myéline et présidant aux échanges de celle-ci comme le protoplasma d'une cellule adipeuse à ceux des sphères graisseuses qu'il sépare. Et il n'y a, semble-t-il, rien de « neural » dans la cellule segmentale annexée au cylindre-axe sur son parcours, puisqu'elle ne fixe avec élection ni le bleu de méthylène sur le vivant, ni le chromate d'argent dans la fibre nerveuse traitée par la méthode de Golgi-Cajal.

La gaine de myéline, incompressible comme tous les liquides, sert évidemment à répartir dans tous les sens, les pressions subies par la fibre nerveuse. Les actions locales sont de la sorte atténuées, et la portion essentielle de la fibre nerveuse — le cylindre d'axe — échappe aux vulnérations extérieures. Le cylindre-axe enfin, plongé dans un milieu liquide assez dense et dont la masse est cloisonnée par les incisures, subit une poussée égale au volume de myéline qu'il déplace. Il perd de la sorte une partie de son propre poids comme un véritable corps flottant : condition éminemment favorable au maintien de sa structure, qui est complexe et formée d'éléments fibrillaires très délicats. De plus, il est possible et probable même que la myéline joue, par rapport au filament axile conducteur des ondes nerveuses, le rôle d'une enveloppe isolante, analogue à celui des enveloppes de gutta-percha qui isolent les fils électriques en même temps qu'elles les protègent.

SEGMKNTS COUHTS INTKRCAl.AlKKS.

NcftKUcntii courts Intercalaires. — Les

segmenU interannulaires sont ordinairement de longueur égale sur une portion très étendue du parcours des fibres nerveuses qu'ils concourent à former. De plus, ces tibres sont, dans les mêmes limites, d'égal diamètre, ce qui revient à dire qu'elles sont formées de segments interannulaires successifs et d'égale dimension. Telle est la règle bien connue, mais elle ofi'redes exceptions. Chez les animaux avancés en âge dont les cordons nerveux renferment à peu près constamment, à côté des fibres à myéline saines, d'autres fibres où la myéline est segmentée en boules, et aussi chez les jeunes animaux dont les nerfs sont encore en voie décroissance, comme l'a vu depuis Vignal, on trouve, s'interposant entre les segments interannulaires de longueur et de diamètre normal, ce que j'ai appelé des segments courts intercalaires (1). Voici comni^^ntse disposent ces segmenis dans les intervalles (les autres, par exemple chez le Cheval (fig. 686), où je les ai découverts en 1881. Un gros tube à myéline est formé de segments interannulaires successifs de même longueur et de même diamètre : au niveau d'un étrangleiiienl naît un segment interannulaire de diamèlrt' et de longueur moindres que le précédent. La gaine de myéline de ce segment est peu épaisse, mais régulièrement constituée par des segments cylindro-coniques séparés par

des incisures. Le cylindre- ^^^ ^g^ ^^^^^^^ ^^^^^.^ intercalaire sur la axe s'etfile dans sa traversée. contiouilé d'une grosse fibre à moelle du

nerf médian du Cheval. Acide osmique; toloration par l'éosine; conservation dans la glycérine salée éosinée. — (Faible gj'uiîËJssement, cbambre claire.)

N^NtrLcr>'au du milieu des segments interannulaires entre lesquels 8*est développé lo segment iroiirl intercalaire SI; — n, noyaa du milieu du segment court intercalaire; — E, Ë' étraagle- 111613 Ln aïKJuhiires limitant le segment interannulaire long stipérieur S,L. Ce segment eat lui- Ln^'Mîic mpin^ longd'tin quart environ; que le segment long inférieur; il a ea probablement pour uriginejni atissi, un iiegnieut court intercalaire;— E', E", espace où s'est développé leiegment ugiirt julvrc'alaire, et répondant primitivement à Tétrangleroent annulaire situé entre les deux a«gm0fils JotigH supérieur et inférieur. De ces deux segments longs, S L est le plus périphérique.

L«h r^' rolD^]es donnent une idée de la longueur relative des segments court et long embrassés p«r chncuïie d'elles.

(l) .1 RgN\UT, Recherches sur quelques points de Thistologie des ïievh(Arch. de physiologie f 1881).

CROISSANCE DES FIBRES NERVEUSES DANS LA CONTlNUITV:. 835

Le segment est court et mesure moitié, un tiers, un quart et même un cinquième des précédents ; il possède un noyau unique en son milieu exact. Quelquefois il est suivi d'un segment grêle et court semblable à lui, plus rarement de plusieurs. Le plus souvent, après lui, la fibre nerveuse revient à ses dimensions antérieures : les segments interannulaires reprennent la longueur et la largeur qu'ils avaient au-dessus du ou des segments courts intercalaires.

Souvent, les « segments courts intercalaires » alternent avec des segments de longueur et de largeur ordinaires de façon que, dans une même fibre, on en compte deux ou trois séparés par des segments larges et longs ; puis la fibre nerveuse se poursuit en reprenant ses dimensions antérieures.

Il s'agit évidemment ici de segments interannulaires jeunes, que les fibres nerveuses produisent incessamment pour s'étendre vers la périphérie afin de remplacer les parties extrêmes dont l'évolution est parvienne à son terme. Nous savons déjà que les nerfs peuvent végéter par leur extrémité comme une plante qui pousse. L'existence des segments courts intercalaires démontre un autre fait : c'est que l'accroissement peut aussi se faire dans la continuité des fibres nerveuses, par élongation du cylindre-axe en un point de son trajet entre son origine et sa terminaison, et par formation secondaire, autour de lui, de segments interannulaires nouveaux. Vignal a démontré comment cette élongation s'opère au niveau d'un étranglement annulaire, ainsi que je l'expliquerai à propos du développement et de la croissance des cordons nerveux.

Tr«|etet divisions des libres nerveuses ii myéline. — Pendant longtemps, les anatomistes ont cru que les fibres à myéline, partant d'un centre nerveux, étaient des fils conducteurs simples, étendus de leur origine à leur terminaison. De cette façon, un gros tronc, comme le sciatique, renfermerait à son origine tous les filaments de ses branches secondaires, tertiaires, etc., et terminales, réunis en faisceaux comme les fils d'un écheveau se dégageant un à un à diverses hauteurs. Ce n'est nullement de cette façon que s'opèrent les divisions et subdi^ visions, soit au voisinage des ganglions spinaux, soit sur le parcours des cordons nerveux. 11 est facile d'observer les divisions et subdivisions des fibres nerveuses qui parcourent les membranes minces, telles que l'épiploon gastro-splénique choisi pour objet d'étude à ce point de vue par Rânvier, ou bien celles des petits nerfs contenus dans des coupes épaisses de la peau, fixés dans leur forme et imprégnés par l'injection interstitielle de liquide osmio -picro- argentique. Quand une fibre à myéline se subdivise, c'est toujours au niveau d'un étranglement annulaire que la branche fille prend naissance. Elle est ordinairement greffée latéralement sur la branche mère de manière à figurer, au niveau de son insertion, une sorte de T ou d'Y (fig. 687). C'est