DIVISION DES FIBRES NERVEUSES A MYÉLINE

pourquoi Ranvibh a donné à Tenserable le nom de « tubes en T ». La fibre nerveuse, d'où émane la ramification, poursuit ordinairement sa marche première : de telle sorte que, des deux segments interannulaires qui naissent d'un même étranglement, l'un se reconnaît facilement pour la continuation de la fibre nerveuse mère, l'autre pour sa branche de bifurcation ou sa branche latérale. Parfois, cette branche latérale contourne la fibre nerveuse mère à la façon d'une hélice. Cette disposition est même assez fréquente dans les anastomoses nerveuses en forme de chiasma.

Il arrive aussi que ce mou- ^ vement tournant se continue après que la fibre nerveuse fille a quitté le voisinage de la fibre mère : on trouve souvent de telles fibres hélicines dans le derme cutané de la pulpe des doigts de l'Homme.

Quant au cylindre d'axe, il se branche également en Y ou en T pour passer de la branche mère dans la branche fille. A l'aide de l'imprégnation par le bleu de méthylène opérée soit sur le vivant, soit par le procédé de Dogeel (imprégnation directe), on peut reconnaître qu'au niveau de la bifurcation les fibrilles nerveuses élémentaires passent les unes dans la branche fille, les autres continuant leur chemin dans la branche mère du filament axile. D'autres enfin, disposées en anse, passent de la branche mère dans la branche fille et réciproquement. Il s'agit donc d'un chiasma complet, tel que ceux observés par Ranvikr dans les cylindres d'axe nus se ramifiant dans les lames de l'organe électrique des torpilles (1). Ces dispositions ont en anatomie générale leur intérêt, mais en physiologie leur importance est encore plus considérable'. Elles montrent bien que, comme je l'ai déjà fait remarquer plusieurs fois, le cylindre d'axe est non pas un fil conducteur unique, mais un faisceau de

Fio. 687. — Tube nerveux en T, pris dans une coupe d*un ganglion des paires rachidiennes du Chien. — Fixation par le bichromate d'ammoniaque à 2 p. 100; coloration au picro-carmmate; conservation dans la résine Dammar après passage successif dans Talcool fort, 1 essence de girofle et Tesseuce de bergamote.

c, bron'^he mère ; — a et «, brtn^hes filles.

(1) L. Ranvibr, Comptes rendus de V Académie des sciences^ 20 décembre 1875,

DISPOSITIONS PRBTERMINALES. 837

fils conducteurs, interchangeables entre les fibres nerveuses qui, par exemple, présentent entre elles des anastomoses.

Dispositions préterminales. — Les fibres à myéline, au fur et à mesure qu'elles approchent de leur terminaison, deviennent composées de segments înterannulaires de plus en plus courts et en même temps le diamètre de ces segments interannulaires diminue progressivement. D'une façon générale, ce diamètre peut varier entre 0""*002 et 0»»03 et au delà. Entre ces deux dimensions extrêmes on trouve tous les intermédiaires ; de telle sorte que ranger, comme on l'a fait autrefois, les tubes nerveux à moelle sous trois catégories comprenant des tubes larges, moyens et minces, c'est faire une distinction inutile, parce que les termes en sont vagues, et que, d'autre part, il n'y a aucune difierence histologique entre la plus grosse fibre à myéline et la plus grêle, — si ce n'est toutefois que dans les fibres grêles le cylindre-axe est formé d'un moins grand nombre de fibrilles nerveuses élémentaires. Hors de là, les segments interannulaires ont une con~ stitution identique à celle qu'on peut observer dans les fibres de grande dimension.

A l'extrémité des fibres à myéline, les cylindres d'axe qu'elles renferment deviennent nus et poursuivent leur marche en cet état au delà du dernier segment interannulaire. Le plus ordinairement alors, la couche de myéline finit non plus par un reflet en forme de bourse, mais en s'effilant comme la pointe d'un entonnoir le long du cylindreaxe. Exceptionnellement elle cesse brusquement, et l'extrémité du dernier segment interannulaire semble se terminer par une cassure de la myéline en travers : c'est le cas pour les fibres à moelle des lames électriques de la Torpille (Ranvjer). Le sort de la gaine de Schwann n'est pas exactement déterminé dans ce cas. Quelquefois elle se poursuit au delà du dernier segment interannulaire à la surface du cylindre-axe dégagé, du moins durant un certain parcours. Je reviendrai sur ce point demeuré obscur de Tétude analytique des fibres nerveuses à moelle en parlant des terminaisons nerveuses en général.

S 2. — FIBRES NERVEUSES SANS MYÉLINE, OU FIBRES DE REMAK DES CORDONS NERVEUX

On donne le nom de fibres de Remah aux fibres nerveuses amyéliniques entrant dans la constitution des cordons nerveux périphériques. Elles ont en efiet été décrites en 1838 par Remak (1), et

(1) Rbmak, Observationes anatomicœ et microscopicœ de systematis nertosi 9iructura, Bei olioi, 1838.

FIBRES DB RËMAK.

nettement distinguées par lui des faisceaux conjouctifs engagés dans les intervalles des fibres nerveuses à moelle. Il a également signalé et figuré leur disposition plexiforme en mailles allongées dans Taxe du nerf qui les contient, et l'existence de noyaux irrégulièrement appliqués le long des travées qui forment ces mailles, noyaux

appartenant aux travées elles-mêmes et non pas au tissu conjonctif ambiant.

Après beaucoup de discussions sur leur nature (1), on est aujourd'hui d'accord sur le caractère purement nerveux des fibres de Remak et sur les traits principaux de leur constitution histologique. Mais on l'est infiniment moins sur leurs relations avec les fibres à myéline et aussi sur leur signification morphologique comparativement à celle de ces mêmes fibres à moelle. Ranvier, en particulier , admet qu'il s'agit de deux espèces anatomiques diflërentes.Jereviendrai un peu plus loin sur ce sujet.

Les fibres de Remak sont surtout abondantes dans les nerfs organiques ; le pneumogastrique, le grand sympathique en contiennent plus que les nerfs mixtes. Elles manquent dans les nerfs spéciaux et dans les nerfs moteurs électriques. Les cordons nerveux qui en renferment une grande proportion ne sont plus analogues à des fils d'un blanc lacté; ils sont grisâtres et d'apparence gélatineuse comme Ta

(l) Voy. rhtatorique de cette question dans les Leçons sur Vhisiologie du système nerveux deHANviER, 1. 1, p. 134-138.

•^.t.vitr

FiG. 688. — Coupe transversale d'un petit faisceau nerveux engagé dans le derme de la phalange du Cheval. Fixation par Tacide osmique; durcissement par la gomme et ralcool; coloration au picro-carminate ; conservation dans la glycérine.

M, M, flbret à* myéline; — PR, PR, flbres de Remak : elles sont groupées en fascicules séparés par les cloisons CI, CI, du tissu conjoiiclif intra-fasrirulaire; — T, libres à myéline coupées au nivoau d'un étranglement, et entourées par la ga'ne lie Schwann épaissie imais non lamellaire comme le dessin le ferait supposer), en leur milieu on \oit le cylindre-axe déformé;

— NFR, noyaux des fibres de Remak ;— 0 L, gaine lamolleuse;

— E, endothélium de la cavité vaginale: — VS, raisseau sanguin; -- CP, tissu coojonctif péiifasciculaire.

TRAVÉES PLEXIFORMES DE FIBRES DE RëMAK. 839

indiqué Henlb. Si Ton fait des coupes transversales d'un de ces nerfs après l'avoir immergé tendu dans une solution d'acide osmique à 1 pour 100 pendant vingt-quatre heures, et après avoir achevé convenablement son durcissement par la gomme et l'alcool, on voit qu'entre les sections circulaires des fibres nerveuses à myéline existent des espaces stellaires remplis par un granulé particulier, que Tacide osmique a laissé incolore ou a faiblement teinté en brun clair. Ce granulé se colore en rouge comme le cylindre d axe sur les préparations traitées, soit par le picrocarminate, soit par Téosine soluble dans l'eau. Il répond à la section en travers de fibres de Remak réunies par petits paquets, répondant chacun à la coupe transversale d'une travée. Ces paquets ou ilôts de fibres amyéliniques sont séparés les uns des autres par des faisceaux de tissu conjonctif qui restent entièrement incolores. Us renferment un nombre variable de noyaux appartenant aux fibres de Remak, et ordinairement placés sur un des côtés du petit champ réfringent répondant à la coupe en travers de chaque fibre dans la travée (fig. 688).

Mnpoaltloii plexifforme des fibres de Heaiiak mm sein des eordom

nerveBx. — Si maintenant on divise le nerf (tel le pneumogastrique du Chien} fixé par l'acide osmique, en opérant avec des aiguilles de manière à écarter simplement ses fibres et à pratiquer entre elles des fenêtres analogues aux fentes qui séparent les brins tressés d'un panier, on met en évidence d'emblée la constitution plexiforme des fibres de Remak au sein du faisceau nerveux La coloration du nerf ainsi dissocié, faite à l'aide de l'éosine soluble dans l'eau ou de la pjrosine (1), distingue immédiatement les travées de fibreâ de Remak, et aussi celles de ces fibres qui ont été isolées par les aiguilles, des faisceaux du tissu conjonctif ambiant. Les faisceaux conjonctifs sont des fibres de toute longueur, qui ne se divisent ni ne s*anastomosent entre elles ; ils sont en outre totalement incolores. Les travées et les fibres de Remak sont colorées en rose-rouge magnifique. Elles forment un rets à mailles allongées dans le sens de la marche du nerf en échangeant, chemin faisant, incessamment, des fibres ou des fascicules de fibres entre elles. L'examen de coupes en série, trans-

(1) Le nerf étant dissocié de la façon qui vient d*êtr6 indiquée, c'est-à-dire de manière à créer une série de fentes ou d^écarts entre ses fibres à myéline, on colore pendant quelques minutes avec une solution forte, à 1 pour 100 par exemple, d'éosinate de potasse dans Teau. Quand, sous un faible grossissement, on voit que les cylindres d^axe, qui ont été mis en liberté par la dissociation, sont fortement colorés en rouge ainsi que les noyaux du milieu des segments, on recouvre d'une lamelle qu*on fixe aux quatre coins par la paraffine; puis on fait pénétrer lentement de la glycérine saturée de sel marin légèrement éosinée. Les noyaux du milieu des segments, les travées de Remak sont fortement teints en rouge. Les faisceaux conjonctifs restent incolores.

g40 CONSTITUTION lUSTOLOGIQUK DBS FIBRES DE RENfAK.

versale^, d*un autre fragment du même nerf conduit à cette même conclusion. On 3st en ce dernier cas bien certain que l'action des aiguilles n'est pour rien dans la disposition plexiforme des travées de fibres amyéliniques.

Lû-s travées un peu épaisses, dégagées par simple écartement des flbres à moelle, se montrent dans les intervelles|de celles-ci, vaguemeiït âtriées en long et semées de noyaux allongés dans le sens de la travée. Mais la dissociation en dégage d'autres avec l'apparence de rubans plats et souvent d'une extrême minceur. On reconnaît facilemerît que ces rubans sont formés de fibres juxtaposées et parallèles comme les fils d'un écheveau, soudées ensemble par une substance réfringente qui se colore faiblement en. rose tandis que la fibre et ses noyaux sont teints énergiquement en rouge pourpre. Le réseau des travées de Remak apparaît de la sorte résulter d'un passage incessant d une portion des fils constitutifs de Tune d'elles dans une travée voisine et réciproquement. Ainsi prend naissance un vaste entrelacs de rubans ou de cordons anastomotiques les uns des autres, formés eux-mêmes de fibres nerveuses amyéliniques sur le trajet desquelles on trouve, de distance en distance, des noyaux dont beaucoup sont ?5ituésdans l'épaisseur de la travée. Ce double caractère : noyaux inlérieurs et anastomoses fréquentes, joint à la coloration élective par les n^actifs qui teignent les cylindres d'axe, différencie de prime abord toute travée de fibres de Remak d'un faisceau de tissu conjonctif. Enfin, un dernier fait, absolument étranger à l'hîstochimie des faisceaux conjonctifs, est que les fibres de Remak présentent sur leur trajet une série de vacuoles, quand on a traité pendant quelque temps les nerfs par les solutions (1) chromiques faibles (Ranvier).

f Constitution hUtoloflqao des fibre» de Remttk. — La disSOCiation

faite à l'aide des aiguilles dégage le plus souvent, du moins sur un certain parcours, quelques fibres amyéliniques qui, de prime abord, paraissent être des fibres nerveuses élémentaires, tant elles sont minces. Ce sont des fils réfringents comme les cylindres d'axe des fibrÉ?s à moelle, mais au sein desquels on ne distingue pas de fibrilles. Ces (Ils se teignent en rouge par le carmin et en rose pourpre foncé par rèûsineoulapyrosine. Sur leur trajet, on voit de distance en distance un noyau (voy. fig. 684, R)que le réactif colore un peu plus intensément que le fil delà fibre et qui, habituellement, occupe par rapport k cette dernière une position tangentielle.Plus rarement on voit la fibre se Infurquer au-dessus et au dessous du noyau, en l'encadrant comme d'un anneau très mince. Les noyaux sont allongés dans le sens des fibres. Ils ont un éclat gras et ressemblent beaucoup à ceux des grains

{ i \ fUchi'oroate d^ammoniaque à 1 pour 200, — acide chromique à 1 pour 1000, uu Ui[uidÊ de Millier.

NOTaUX DBS FIBRES DE REMAK.

des centres myéleDcéphaliques. Toutefois, sur leurs deux pôles, on peut observer une lame de protoplasraa se distinguant de la substance de la fibre, soit par sa réfringence, soit par son aspect un peu granu « leux. Régulièrement (Ane, Cheval, Bœuf), au sein de ce petit amas protoplasmique répondant à un corps celhdaire individualisé par le noyau, on trouve des boules de myéline parfois toutes petites, d'autres fois assez volumineuses pour sauter aux yeux, même sous un faible grossissement (1). Le long des fibres de Remak, les noyaux ne sont nullement équidistants ; parfois, sur l'une d'elles qui parait unique, deux noyaux fusiformes se touchent par leurs pentes disposées en sens inverse. Mais alors il est aisé de se convaincre qu'on a affaire à deux fibres de Remak qui, étroitement accolées, donnent l'illusion d'une fibre unique. En un mot, les fibres de Remak véritablement élémentaires, réunies toujours en grand nombre dans les travées même les plus étroites où elles suivent momentanément le même chemin, ont une constitution histologique essentiellement différente des cylindres d'axe des fibres nerveuses à myéline. Chacune d'elles répond à un filament nerveux primitif comparable, par exemple, au filament de Deiters d'une cellule ganglionnaire — ou, si l'on veut encore, à un filament protoplasmique d'une de ces mêmes cellules qui resterait indivis sur un assez long trajet. Seulement, ici, le filament nerveux présente de distance en distance des noyaux individualisant des corps cellulaires à protoplasma réduit — capable toutefois d'emmagasiner des grains ou des gouttes d'une substance histochimiquement semblable à la myéline. Une observation très intéressante de Ranvjer permet même de supposer que le protoplasma de ce corps cellulaire s'étend comme un vernis à la surface de chaque fibre. En effet, dans le bout périphérique d'un nerf sectionné, la surface des travées de Remak apparaît semée de gouttelettes graisseuses, ce qui semble montrer qu'elle est doublée dans toute son étendue par une pellicule de protoplasma distincte du cylindre- axe.

Mais pour se rendre compte, du moins en un sens général, de la signification des noyaux des fibres de Remak et de leur situation par rapport à la partie de la fibre représentant un prolongement nerveux (réceptif ou projectif) d'une cellule nerveuse ganglionnaire, il faut abandonner un instant leur étude au sein des nerfs périphériques et les étudier à l'état de liberté dans les tissus, au delà des cordons nerveux renfermant les deux ordres de fibres.

(i) Pour bien observer ces boules, il est indispensable de monter d*abord sans aucune coloration les préparations dans la glycérine ordinaire après avoir fixé les ner£i par l'acide osmique. Le même réactif doit être employé (glycérine salée et éosinée}, après coloration par Téosine. Si, en effet, on veut monter dans le baume, leagouttes de myéline, très petites, se dissolvent souvent dans Talcool employé pour deshydrater la préparation.

84'? ARBORISATIONS DE FIBRES DE RbMAK.

Arborisatloiis ples^iformes de fibres de Remak. — Dans la portion

superficielle, sous-épilhéliale de la cornée transparente du Lapin, par exemple» ou bien dans le tissu conjonctif interlobulaire, périlobulaire et intralobulaire de la glande lacrymale, il est aisé de mettre en évidence des plexus formés de fibres de Remak et étalés en surface, faciles par conséquent à observer, soit imprégnés parla méthode de l'or, soit par celle du bleu de méthylène direct, ou enfin par celle du chromale d'argent. Ici encore, le plexus affecte dans son ensemble la figure d*un rets dont les mailles sont formées par des travées de fibres de Remak échangeant entre elles ces mêmes fibres, de manière à intercepter au niveau des points nodaux ce qu'on appelle des (c chiasmas complets d. Des travées principales, se dégagent des trabécules également formées de fibres de Remak peu nombreuses, également aussi anastomotiques les unes avec les autres. Au delà, se poursuivent les « arborisations fibrillaires » préterminales et terminales. A ce dernier niveau, il n'y aplus de noyaux le long des fibres nerveuses qui, le plus souvent, aflfectent l'état perlé, soit dans toute l'étendue de leur trajet, soit seulement au voisinage de leur terminaison. Ceci prouve que cet état est lui-même susceptible de variations étendues. Dans les préparations faites au chlorure d'or et parla méthode deGolgi, il répond à ce que les auteurs ont de tout temps décrit sous le nom d' a état variqueux » des fines fibres nerveuses.

Cela posé, voici ce que Ton peut observer. Avec la méthode du chromate d'argent, dans un plexus formé de fibres de Remak, on ne voit rien que des fils nerveux continus, branchés, subdivisés et entrelacés pour intercepter des chiasmas : chacun gardant sa complète individualité à côté des autres. Le long d'eux, il n'y a aucun noyau ni renflement indiquant la présence d'un corps cellulaire. Les noyaux des fibres de Remak ne sont donc pas des noyaux de cellules nerveuses. — Avec la méthode de l'or, les noyaux des fibres de Remak sont imprégnés, comme les filaments nerveux eux-mêmes, en violet plus ou moins foncé ; et leur petite masse protoplasmique est également indiquée par des granulations violettes de nombre et de volume variables. Comme, d'autre part, les cellules du tissu conjonctif ambiant sont également alors dessinées par l'imprégnation avec leur forme stellaire, on pourrait suposer que les noyaux des fibres de Remak appartiennent à des cellules empruntées au tissu conjonctif pour former aux fibres une sorte de manteau ou de gaine cellulaire ; mais l'imprégnation par le bleu de méthylène montre qu'il n'en est rien. Avec le bleu de méthylène, aucune cellule du tissu conjonctif n'est colorée, tandis que les filaments nerveux (répondant aux cylindres d'axe) des fibres de Remak sont teints en bleu intense et que les noyaux de ces fibres et leur petite masse de protoplasma sont également colorés en bleu. On est donc forcé de conclure que les noyaux échelonnés le long des fibres

Nature des noyaux des fibrks de remak. 943

de Remak appartiennent à des corps cellulaires particuliers, spécialisés pour servir d'agents de soutènement, peut-être d'isolement dans la traversée des tissus et aussi présidant à la nutrition intime des fibres nerveuses sur leur trajet. Ce sont là des éléments jusqu'à un certain point comparables à ceux de la névroglie des centres. — Je n'entends pas cependant indiquer par là que je les considère comme identiques aux cellules de la névroglie. Jusqu'ici, en effet, on ne peut dire absolument rien sur leur développement histogénétique. On sait seulement qu'ils accompagnent au loin les fascicules de fibres nerveuses élémentaires groupés sous forme de cylindres d'axe ; car on les voit reparaître quand ceux-ci, dégagés de certaines fibres à myéline, forment ce que j'ai appelé des « arborisations cylindraxiles nues » (Ex. : — noyaux de l'arborisation des éminences terminales dans les muscles striés).

L'étude des préparations au bleu de méthylène est très instructive, non seulement parce qu'elle sert à résoudre le problème précédent, mais encore parce qu'elle fournit certaines données sur le rôle des noyaux et du protoplasma satellites des fibres de Remak dans la nutrition Intime de ces fibres. Quand on a fixé le bleu par le picrate d'ammoniaque, comme le fait Dogiel. et que l'on conserve les préparations pendant un certain temps, il s'effectue à la longue des modifications dans la répartition de la matière colorante le long des travées et des fibres. Les filaments nerveux, répondant chacun à un cylindre- axe primitif, se décolorent peu à peu. Ils ne conservent qu'une teinte faible et l'on voit le bleu se disposer à leur surface, tout le long d'eux, sous forme de fines gouttelettes. Celles-ci sont plus nombreuses et plus serrées autour des noyaux, lesquels restent longtemps colorés en bleu pâle, tandis que les fibres elles-mêmes sont devenues à peu près incolores. Il semble donc que le bleu soit emmagasiné, puis conduit et enfin distribué par le protoplasma des corps cellulaires dont les noyaux des fibres de Remak sont les centres, puisque ce proto plasma le retient en dernier lieu avec élection. On voit également ainsi que le protoplasma de ces cellules annexes se poursuit dans les intervalles des cylindres d*axe unis pour former une travée de Remak et à la surface des fibres isolées. Il se comporte comme une sorte de ciment qui est en même temps une voie de la nutrition, comparable en cela au protoplasma hyalin et comme desséché, qui unit et sépare les cylindres primitifs d'un faisceau musculaire strié.

Dans la cornée transparente (Grenouille, par ex.), le plexus super ficiel ou « plexus de Hoyer » étalé sous l'épithélium antérieur, est formé de fibres de Remak dont les travées sont entourées d'une gaine endothéliale — ou « gaine de Henle » — qui se divise et se subdivise comme les mailles du plexus. Mais le nitrate d'argent ne dessine à la surface des travées rien qui rappelle les anneaux des fibres à myéline,

FIBRES A MYÊLlNlâ £t FIBRES DE RBMaK.

ni des traits intercellulaires qu*on puisse rapporter aux limites des cellules répondant aux noyaux satellites des fibres de Remak. Je répéterai que ces noyaux ne sont pas équidistants le long des fibres ainjéliniques qu'ils accompagnent. Enfin, sur aucune fibre ni faisceau de fibres de Remak, le nitrate d'argent ne dessine les stries de Frommann. Dans les cordons nerveux, les travées de Remak sont plongées, comme les fibres à myéline elles-mêmes, dans le tissu conjonctif intrafascicu— laire. Aucune d'elles n'est entourée d'une gaine de Henle.

Comparaison cnire les fibres A myéline et les fibres de Remak. —

Tout ceci montre qu'il existe entre les deux ordres de fibres nerveuses — fibres à myéline et fibres de Remak — des différences histologiques et même morphologiques essentielles. Ces différences ont conduit Ranvier à en faire deux espèces anatomiques tout à fait distinctes. Les fibres à myéline se divisent et se subdivisent comme les branches d'un arbre et ses rameaux ou ses ramuscules, même après avoir perdu leur myéline (arborisation cylindraxile des plaques motrices des muscles striés, — arborisation terminale des nerfs électriques). Au contraire, les formations plexiformes du type de Remak peuvent être comparées à des faisceaux cylindraxiles qui éparpilleraient incessamment et rassembleraient derechef pour les dissocier encore, leurs filaments nerveux primitifs pour les faire entrer dans la constitution d'un rets où se font incessamment des accolements et des échanges nouveaux de fibres nerveuses élémentaires. Les deux types sont donc en réalité bien différents. Mais, après les dissemblances, voici les analogies. — Tout d'abord, il est évident que les filaments nerveux des travées de Remak et les fibrilles élémentaires du cylindre-axe fascicule des fibres à myéline ont une signification identique : ce sont des prolongements, indivis ou subdivisés, de cellules nerveuses ganglionnaires. En second lieu, ce qui donne à leur rassemblement la valeur morphologique d'une fibre de cordon nerveuwy ce sont les cellules particulières qui leur sont annexées, et qui les suivent sur leur parcours en jouant le rôle de formations de soutien ou d'agents de nutrition, peut-être d'isolement. Dans les fibres à myéline, ce sont les cellules des segments interannulaires ; dans les fibres de Remak, ce sont les cellules répondant aux noyaux des travées et à ceux des fibres grêles, formées de l'accolement de deux ou de trois filaments nerveux. — Au delà, prend naissance r « arborisation flbrillaire », préterminale et nue ; il n'y a plus à proprement parler là de cordon nerveux . Le trajet dans les tissus est achevé ; les fibrilles nerveuses se dégagent en liberté pour satisfaire à leurs fonctions réceptives des impressions, ou projectives des incitations motrices musculaires, motrices glandulaires et aussi peut être « trophiques ».

Tout aussi bien que les cellules des segments interannulaires^ les cellules des travées et des fibres de Remak ont la propriété de sécréter

COMPARAISON ENTRK LES DEUX ORDKtfiS DE FI^RËi^ NERVEUSES. 845

la myéline. Seulement, cette propriété reste rudimentaire dans les secondes, tandis qu'elle prend dans les premières son développement complet. En revanche, les cellules des travées de Remak sont dans toutes leurs parties des agents de nutrition pour les prolongements nerveux qu'elles accompagnent, soutiennent et probablement isolent tout à la fois des tissus ambiants et les uns des autres dans une même travée. La forme fibre de Remak apparaît ainsi comme la moins élevée et la moins différenciée sous laquelle se présente le cordon nerveux. En fait, c'est aussi la seule forme affectée par ce dernier chez les animaux inférieurs. Tous les nerfs périphériques des invertébrés et tous ceux des cyclostomes répondent au tj'pe de Remak. Ils sont, sauf de rares exceptions, tous formés de cordons plexiformes, constitués par la réunion de fibres nerveuses amyéliniques présentant le long de leurs parcours des noyaux latéraux aux fibres ou occupant les points nodaux répondant à leurs chiasmas.

BlBltlpli^atioa des fibres de Remak an sein des eordoas nervenx. —

Une question intéressante serait de savoir si, dans les cordons nerveux, des fibres de Remak peuvent faire suite à des fibres à myéline dont les cylindres d'axe, après s'être dégagés, entreraient dans la constitution d'un rets de fibres nerveuses amyéliniques au lieu de continuer à se brancher comme les pousses d'un arbre: cela dans la continuité même des nerfs. Or, si Ton voit aisément des fibres à myéline se diviser, au niveau d'un étranglement annulaire, soit en T pour envoyer un rameau dans une branche collatérale, soit en Y à branches juxtaposées et parallèles cheminant de conserve plus loin, en revanche, on n'en voit pas où le cylindre-axe perde sa gaine de myéline (ou du moins je n'ai jamais réussi à observer cette terminaison sur les fibres en marche dans le nerf). Cependant chez l'Ane, le Cheval et les autres ongulés, on voit que les nerfs mixtes, accolés au métacarpien et à la phalange, subissent une modification remarquable à partir du point où ils n'ont plus à fournir aucun filet aux muscles striés. Au delà et sur un assez long trajet, ils ne renferment que des fibres nerveuses sensitives ou destinées aux muscles lisses des vaisseaux ou du derme. Chaque faisceau primitif ne contient plus dès lors qu'un petit nombre de fibres à myéline. Du même pas, les travées de fibres de Remak deviennent beaucoup plus nombreuses (fig. 689), vérification faite par la comparaison des coupes transversales, qu'elles ne Pétaient plus haut dans ce même faisceau primitif. Plus on avance vers la terminaison, moins il y a de fibres à myéline, plus il y a de fibres de Hemak. Il faut donc admettre, de deux choses l'une : ou qu'un certain nombre de fibres à myéline se sont terminées par des fibres de Remak, ou que les réseaux de fibres de Remak ont subi un accroissement par une sorte de végétation qui leur serait propre. Cette végétation pourrait consister, par exemple, dans la multiplication des divisions

TEXTllRK DES CORDO;«S NERVKUX.

et subdivisions des fibres nerveuses qui constituent leur partie essentielle.

Il convient entin de faire remarquer que, si les réseaux défibres de Keraak, nombreux dans le trisplanchnique et dans tous les

nerfs viscéraux, semblent surtoutdestinés à la vie organique tandis que les fibres à myéline paraissent plus spécialement en rapport avec la vie de relation, la division fondamentale de Bi- GHAT, ainsi justifiée dans sa généralité, n'en était pas moins trop absolue. Nous verrons plus loin que ce qui fait d*un cordon ou d'un plexus nerveux un nerf organique ou un centre nerveux périphérique, c'est la présence de cellules ganglionnaires qui viennent mêler leurs prolongements nerveux à ceux issus de cellules ganglionnaires renfermées dans le névraxe.

Fjg. 689, — Coupe transversale d'uu petit faisceau nerveux eiijîagc dfins le lieniH^ fïe l*i phalange dn ChcTal. -- [^'i nation pai" l'acifie osmique^durcisi^erneiit parla goiiiiiie et l'flli ool ; coloration au picio-carminate; conservât ion daiiB la glycérine^

M, M, lilii'fS îi my^iine \. — KE, KR, tiUrf;; ■L*' Uerunk ; dles Aoai groii|>ètfaen fiiciulei séparés pnr Its iloisoiiss CI, CT, du tisiU i!-oiijouiHif intra fuflrii'ijJnir? ; — T^ rihreA i mytilme coupèas AU nivrj4U >l'tia étrin^tflirii'rnl , et entauréea par îa. f^«iDe ■la tSehwmm ApaisKiL* (mnfis non JampUajre rniniiie Ift dessin le femit sopp^ser ; en leur milieu ou voit le pjlmdrt-aie déforasé;

- N l'K, najflust d^a dhrea -te KAiTiih ; G L* graine tamellftuse;

— K eiidolbelium delà cavité ¥a^'ia^]rt; — V S, vaisynan ftan^uin; -- C P^ tissu conJDtictif périraacjci!j*.iri\

§ 3. — THXTUHH DES CORDONS NERVEUX TISSU GONJONCTIK ET VAISSEAUX DES NERFS

Nous connaissons mainleiinnt les parties constitutives des cordons nervi?iix ; il importe d^étudier rarrnngement et les rapports réciproques de ces parties, c'est-à-dire hi i^urture des nerfs.

Un gros nerf — tel que Je scia tique — peut être comparé à un arbre. Il comprend un tronc vtïlumijiLnix qui émet chemin faisant