CENTRES NERVEUX PÉRIPHÉRIQUES

On sait depuis bien longtemps que les cellules nerveuses ne sont pas toutes comprises dans le névraxe. Un grand nombre d'entre elles, constituant par leur réunion les ganglions des paires rachidiennes ou ceux du grand sympathique, donnent tout naturellement à ces petits organes la valeur de « centres nerveux périphériques ». Nous savons en effet, maintenant, que toute cellule nerveuse ganglionnaire constitue un centre par rapport à ses prolongements. Au point de vue physiologique, il est d ailleurs facile de justifier ce terme de centres nerveux périphériques, qui de prime abord paraît paradoxal. Par Texpérience classique de Cl. Bernard, on sait que le ganglion sous -maxillaire peut, après la section de la corde du tympan, provoquer la sécrétion de la salive sous-maxillaire quand il vient à être excité. Si, en revanche, on excite un cordon nerveux quelconque se rendant à une glande salivaire sans passer par un ganglion, l'excitation reste absolument inefficace et la glande ne sécrète rien. Il existe donc à la périphérie de véritables centres d'action nerveuse constitués parles ganglions.

En second lieu, sur le trajet de certains nerfs, on trouve de petits groupes de cellules nerveuses semblables à celles des ganglions, soit réunies pour former le long d'eux des ganglions en miniature, appendus à leurs branches comme des fruits sur des rameaux, soit isolées et constituant de petits ganglions unicellulaires distincts. Enfin, avant d'arriver à leur terminaison, d'autres nerfs fournissent des plexus aux points nodaux ou le long des travées desquels on rencontre des éléments cellulaires plus ou moins analogues aux cellules nerveuses des centres. C'est ce que j'ai depuis longtemps désigné sous le nom de « centres périphériques plexiformes ». Interposé sur le trajet d'un nerf moteur (exemple : œsophage), entre son origine dans le névraxe et sa terminaison, le centre périphérique plexiforme exerce, à la façon

çKli CENTUES NERVEUX PÉRIPHÉRIQUES.

d'un rideau, une action modificatrice sur le mouvement et soustrait sa mise enjeu à l'action directe du système nerveux central (1).

Le report d'un grand nombre de cellules nerveuses ganglionnaires à la périphérie, non seulement sous forme d'amas distincts ayant la valeur d'organes (ganglions périphériques), mais encore tout le long du trajet des cordons nerveux prenant leurs racines dans le uévraxe, constitue du reste une disposition qu'on peut considérer comme primitive. Sans parler des invertébrés, où cette disposition est développée au plus haut degré, il suffit pour s'en convaincre d'examiner chez les vertébrés les plus inférieurs, les cyclostomes, les nerfs qui parcourent les espaces compris entre les arcs cartilagineux viscéraux homologues des côtes. Ce sont des nerfs sensitifs formés de fibres nerveuses énormes, amyéliniques et réduites conséquemment à un gros cylindre d'axe entouré individuellement d*une gaine lamelleuse distincte et stratifiée. De distance en distance, on voit sur le trajet de ces cylindres d'axe un corps cellulaire de cellule nerveuse, qu'enveloppent comme d'une gerbe les fibrilles cylindraxiles qui se reforment en cylindre d'axe au pôle opposé. Chaque fibre nerveuse répond ainsi k une cellule bipolaire, puis se projette en deçà et au delà, c'est-à-dire vers le névraxeet versla périphérie, avec des caractères cyliudraxiles. De tels cordons nerveux renferment à peu près toutes leurs cellules ganglionnaires échelonnées sur leur parcours, et c'est probalement la raison pour laquelle les racines des nerfs rachidiens du système dorsal ou sensitif sont en ce cas d'une extrême gracilité (2).

Il faut tout d'abord se poser la question : d'où vient ce report d'un grand nombre de cellules nerveuses ganglionnaire:^ vers la périphérie? Ont-elles émigré du myélencéphale ; ou bien se sont- elles développées de certains points de l'ectoderme vers la profondeur, pour se mettre secondairement en rapport avec des prolongements nerveux émanés du riévraxe ? Sans entrer ici dans des détails d'embryologie comparée qui m'entraîneraient trop loin, je spécifierai d'abord que le second mode, c'est-à-dire le développement de certaines cellules nerveuses aux dépens d'éléments de l'ectoderme non compris primitivement dans le névraxe, semble mis hors de conteste par ce qu'on sait présentement di' la cellule neuro-èpithéliale olfactive. Celte cellule, comprise dat]s le neuro-épithélium olfactif régnant à la surface des cornets,

(1) .\insi, dans l'œsophage, la contraction des muscles stiiës, bien que oomiiiandiW par' 'lea plaques motrices ordinaires, devient involontaire.

{2) J'ai signalé il y a près de vingt ans cette disposition chez les Petromyzontes (J. Renaut, aitiole Nerveux (Système) du Dictionnaire encijclopM, des sciences, mmiicaleSy p. 417). On sait que chez ces cyclostomes les fibjei nerveuaeà motrices ei li^ft fibres nerveuses sensitives s3nt séparées les unes de^^ autn^s, rjoti seulement ii Umv oripfine dans le névraxe, mais encore dans toute l'étendue de leur Irajet [MÎripttèrique.

OIIIGINB DBS GANGLIONS GKRÉBaO-RÂGHIDIENS. 905

reste engagée dans Tépithélium et fournit, d'autre part, les cylindres d'axe du nerf olfactif, lesquels se terminent dans le bulbe olfactif par une arborisation en rapport avec celle des cellules mitrales de Ramôn Y Cajal, — celles-ci d'origine neuraxiale. Mais chez les vertébrés supérieurs c'est le premier mode, c*est-à- dire un report réel d'éléments du névraxe primitif vers la périphérie, qui fournit )a plupart des centres ganglionnaires périphériques ou du moins les principaux d*entre eux : ganglions des paires rachidiennes, crâniennes et très probablement aussi ganglions sympathiques.

SI.— GANGLIONS GEREBRO-RAGHIDIENS

Je comprends sous ce titre les ganglions des paires rachidiennes, placés sur le trajet des racines postérieures, et les ganglions des nerfs crâniens sensitifs vrais, tels que le ganglion de Gasser du trijumeau ou le ganglion acoustique ; car ils ont exactement la même signification morphologique et prennent naissance de la même façon. Au point de vue histologique, les racines dorsales et les racines ventrales des paires rachidiennes diffèrent entre elles d'une façon frappante. Une racine ventrale (ou antérieure) d'un embryon d^ Mouton de 12 à 15 millimètres, est entièrement formée par un faisceau de fils nerveux répondant à des prolongements de Deiters groupés : ce sont ceux des cellules motrices embryonnaires. 11 n'entre pas dans leur constitution un seul élément cellulaire. La racine dorsale, au contraire, a la forme d'un fuseau attenant par l'une de ses extrémités à la région dorsale du névraxe et par l'autre à la racine ventrale. Dans ce fuseau, on ne voit que des cellules tout à fait semblables à celles du neuroépithélium neuraxial et, tout à fait à l'origine, pas un seul filament de Deiters distinct. Il s'agit là non d'un cordon nerveux, mais d'une masse ganglionnaire embryonnaire. Voici maintenant quelle est l'origine de ce petit ganglion.

Premtor dévcloppemeot des ganglions des paires eérébro- rachidiennes. — On sait que dès que la gouttière médullaire s'est fermée, une mince bandelette cellulaire continue apparaît aux deux côtés de la moelle future, en connexion avec le tube neural. C'est la « crête neurale » de Marshal et de Balfour (fig. 718), appelée plus justement par Sagemehl « crête ganglionnaire », dont j'ai déjà parlé plus haut. Elle provient manifestement d'un épaississement particulier des lèvres de la gouttière médullaire au point de jonction de celle-ci avec Tectoderme qui restera tégumentaire. On peut aisément observer cet épaississement sur une coupe transversale de la région caudale de l'embryon de Poulet du troisième jour [b2'' heure). Le

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