CRÊTE 0ANGLI0NN.4IRE

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FiQ. 718. — Coupes transversales du tube neuraxial d'un embryon humain à treize protovertèbres de 2 millimètres et demi (quatorze à seize jours). — D'après VON Lenhossék (fig. empruntée à Diéjerine).

neuro-épithélium dorsal, qui devra former les cellules nerveuses ganglionnaires commandant les nerfs sensitifs périphériques, se trouve ainsi dès le début distingué du reste,et réalise une formation embryonnaire particulière.

Née de cette origine aussi juxta-tégumentaire que possible, la crête gmiglionuaire se développe, de haut en bas, entre le tube neural et le feuillet corné sus-jacent, comme un bourrelet continu faisant saillie de chaque côté du pôle dorsal du névraxe fermé. Ceci tout aussi bien pour les nerfs crâniens, tels que le trijumeau ou l'acoustique, que pour les paires rachidiennes.

La crête ganglionnaire arrive ainsi jusqu'au bord supérieur des segments primordiaux-, au contact des

Le cordon gingiionnaire se distingue par sa teinte c)air« •u ^lôle dorsal du névraxe.

Les coupes répondent à diverses hauteurs: — a, au-dessous de protovertëbres; — 6, au niveau de rocclusion de la moelle; — c,d, e, neuvième, huitième et troisième protovertèbre.

C^ canal central; — CG, cordon ganglionnaire; — LC, lame tégumenUire,— L N,Umea neuralet del'ectoderme ; — P V, protovertëbret.

INDIVIDUAI.ISATION DKS GANdl.IuNS DICS KAGINKS DOUSAl KS. f)Ot

protovertèbres. Elle est, à ce stade, indivise (cordon pré-ganglionnaire). C'est de là que part ensuite la végétation des ébauches des ganglions. Celle-ci résulte d'un bourgeonnement de chaque partie de la crête qui correspond à un segment primordial (fig. 719) ; tandis que celles répondant aux intervalles des segmentsprimordiaux consécutifs cessent décroître, puis s'atrophient. Les bourgeons, dont la grosse extrémité pend de chaque côté du névraxe comme une sorte de gland, se développent à leur tour de haut en bas et s'engagent entre le tube neural et les segments primordiaux. Us ont la forme d'une larme dont la pointe effilée, formée de cellules allongées et fusiformes, se continue avec le neuro-épithélium du névraxe et dont la tête descend sur ses

FRi. 711). — Coupe transvei-sale d*un embryon de Poulet de la 26^ heure, passant au niveau de la fosse cardiaque. (D'après Mathias Duval, figure empruntée à Deje-

RINE.)

CM, Canal nearal presque fermé ù son pôle dorsa); — G S, ébauche du ganglion spinal; — KG, premier rudiment dea cellulea du tube endoibélisl du cœur; — PC, portion pèricardique de la cavité pleuro-péritonéale; — P/i, pharynx;—- pp, cavité pleuro-péritonéale; — HE, pochette ectodermique de la face inférieure delà tète.

côtés, à la rencontre de la racine ventrale qui se développe du même pas. Quand la racine ventrale et la tête du bourgeon ganglionnaire se sont rejointes, le bourgeon ganglionnaire accuse sa forme en fuseau. Des deux pointes de ce fuseau, se dégagent de fins fils nerveux dont les uns entrent dans le névraxe avec les cellules neuro-épithéliales du pédicule ; les autres se poursuivent dans le cordon nerveux constituant le nerf rachidien formé par la jonction de ses deux « racines », [dont la ventrale est seule un nerf d'emblée et dont la dorsale est surtout un ganglion. Le centre nerveux périphérique embryonnaire est de la sorte constitué (fig. 720) : une portion du neuro-épithélium primitif a été séparée du reste et reportée vers la périphérie.

Chez les embryons de Mouton entre 15 et 35 millimètres, on peut constater que les ganglions rachidiens émettent parleurs deux pôles un grand nombre de filaments nerveux ressemblant à des cylindres daxe.Lesuns entrent dans le névraxe au niveau du voisinage de son pôle dorsal, les autres s'engagent dans le nerf rachidien qui commence à sefasciculer par le mécanisme indiqué plus haut. Enfin, le ganglion est entouré par une enveloppe de tissu conjonctif qui s'est difiëren-

APPARITION DES CKIJ.ULES NERVEUSES BIPOLAIRES.

ciée du tissu muqueux ambiant, déjà parcouru par de nombreux vaisseaux dont quelques-uns seulement abordent la masse ganglionnaire. Pour celle-ci, la phase fœtale commence. Au sein de la masse neuronévroglique formée de cellules neuro-épithéliales plexiformesou anastomotiques entre elles, dessinant des chaînes arquées de proliféra-

FiG. 720. — Coupe transversale de la moelle d'uu embryon de Brebis de 12 millimètres Trégion dorsale). — Fixation parle liquide deMiiller; coloration au carmin aluné et à Téosine. — (Ocul. l,obj. 2 de Vérick, chambre claire.)

m^m,m^ lissu muqueux périneuraxial formant une masse pleine, déjà pcrcourue par des vaisseaux longeant les racines postérieures; — zp^ zone de prolifération épendymaire (chaînes de prolifération I partant de Tépend^me qui borde le canal central a; — c a, cornes antérieures; — h, cône épccdymaire postérieur; — 6, chemins de la substance blanche déjà parcourus par les libre» nerveuses en cours de végétation; — va, ra, racines antérieures des nerfs spinaux; — 90t ganglions des paires rachidiences, reliés au nèvraxe par la racice postérieure t% déjà vascula risée ; — s q, s. y, tissu fibreux embryonnaire du centrum vertébral et des arcs vertébraux.

tion dans le sens de Taxe du ganglion fusilbrme, on voit apparaître un certain nombre de jeunes cellules nerveuses reconnaissables à leurs caractères ordinaires et qui toutes sont bipolaires. Chez Tembryon de Bœuf long de 12 centimètres, elles sont à la fois nombreuses et très développées alors que les cellules de la corne antérieure, bien qu'ayant fourni tous les cylindres d'axe de la racine antérieure qui sont déjà fascicules, sont à peine différenciées au milieu

REDUCTION DES CELLULES BIPOLAIRES A L'APPARENCE UNIPOLAIRE. cjQO

des autres. Le système sensitif prend donc le pas sur le système moteur dans le développement.

Les cellules nerveuses bipolaires fœtales des ganglions rachidiens sont volumineuses, à gros noyau vésiculeux formé d'une substance chromatique disposée en rets lâche au sein d'un suc nucléaire clair, et à nucléole très développé. I^ corps protoplasmique a la forme d'un fuseau, et de chacun desdeux pôles il se dégage un prolongement indivis. L'un, plus fin, marche vers la moelle et l'ensemble de tels prolongements forme la racine postérieure fœtale ; l'autre un peu plus gros, rejoint la racine antérieure. Chaque cellule (fig. 72 1) commande donc un nerf, à deux prolongements de caractère histologiquement cylindraxile et marchant droit vers leurs connexions terminales en sens inverse : l'un vers le névraxe, l'autre vers la périphérie tout comme dans les nerfs engagés entre les arcs cartilagineux viscéraux des cyclostoraes. Ce dispositif réalise le type sensitif par excellence et l'on voit ainsi qu'il est très tranché et d'un autre côté primitif.

En effet, sauf chez les poissons, il variera pour faire place en majeure partie à un autre qui de prime abord semble très différent. En majorité, les cellules bipolaires prendront progressivement une configuration qui semble les réduire à l'état de cellules unipolaires. Ce sont ces dernières cellules qui donnent leur caractéritisque majeure aux ganglions cérébro-rachidiens des vertébrés supérieurs, oiseaux et mammifères. Seuls chez eux, les ganglions de Scarpa et spiral de l'acoustique — nerf sensoriel — sont formés exclusivement de cellules bipolaires.

Il y a longtemps que Ranvier a fait remarquer que les cellules en apparence unipolaires des ganglions des paires rachidiennes sont en réalité bipolaires. 11 a montré que leur prolongement unique se divise

Fig. 721. - - Cellules et groupe de fibres d'un ganglion spinal d'un embryon hunoain, de quatre semaines et demie (W. His; fig. empruntée à Déjerine).

Toutes les cellules nerveuses sont bipolaires.

910 MODE DK KOUMAtlON DES CKLLULES UNIPOLAIRES.

en T après un certain parcours, et qu'il renferme la somme des fibrilles nerveuses des deux branches de subdivision. En réalité donc, tout se passe comme si la cellule bipolaire, pour prendre l'apparence unipolaire, s'était repliée en arc en accolant ses deux cônes d'émergence opposites et la fibre nerveuse qui fait suite à chacun d'eux, pour faire marcher d'abord celles-ci de conserve, puis les laisser diverger derechef en Y ou en T. His, par des méthodes embryologiques, puis VON LexNHOssék et G. Retzlus, par la méthode du chromate d'argent appliquée aux ganglions cérébro-rachidiens fœtaux des mammifères et des oiseaux, ont montré la réalité de cette conception. Us ont vu qu'à un certain moment le corps des cellules bipolaires se renfle, et devient de la sorte de fusiforme globuleux. Puis l'accroissement du globe devient inégal, prépondérant sur un seul côté qui se renfle progressivement, ramenant comme sous lui les deux cônes d'émergence primitivement opposites. Ceux-ci se rapprochent, se fusionnent par accolement étroit ; puis ils continuent à croître avec l'apparence d'un prolongement unique bifurqué plus loin en T, et dont la longueur augmente : la croissance du corps de la cellule dont ils forment ainsi le pédicule s'accusant de plus en plus dans le sens latéral, La transformation de la cellule primitivement bipolaire en une autre de même signification essentielle, mais d'apparence unipolaire, se comprend ainsi d'elle -même. 'Les cellules, transformées de la sorte, tiennent moins de place dans le ganglion, en prenant place comme des sphères les unes à côté des autres en un minimum d'espace.

C'est sur ces données, très importantes d'ailleurs, qu'a été fondée l'opinion aujourd'hui courante du « neurone sensitif », homologue du « neurone moteur d des cornes antérieures de la moelle, mais extérieur à celle-ci et placé dans les ganglions cérébro-rachidiens. Par son prolongement périphérique qui a la valeur d'une tige d'arborisation protoplasmique, il recueille les impressions; par son prolongement central qui a la valeur d'un prolongement de Deiters, il va à son tour impressionner d'autres cellules nerveuses dans le névraxe. Toutefois, les choses ne sont pas aussi simples que le supposerait ce schéma anatomo-phjsiologique très élégant, qui est celui de van Gehuchten. Disse (1) a tout d'aborJ signalé, dans les ganglions spinaux des amphibies, l'existence de cellules multipolaires. Lenhossék retrouva ces mêmes cellules dans les ganglions de l'embryon de Poulet du quatorzième jour (2). Enfin Spirlas et Sclavonos (3) ont

(1) Disse, Ueberd. Spiualgaugl. der Avaphxhicn (Anatomischer Anzeiger, Supi)!, 2. VIII, 93).

(2) Lenhossék, Der feinere Bau des Nervinsyslems, i8*J5.

(3) Spirlas et Sci^vvUNos, Anat, Anseiger^ voL XI*