CELLULES NERVEUSES DES GANGLIONS ADULTES
constaté; sur Terabryon de Chevreau (9 centimètres), au stade où débute la transformation des bipolaires en unipolaires, des faits très intéressants et jetant un grand jour sur la constitution ultérieure des ganglions adultes. Outre leurs deux prolongements principaux, les cellules bipolaires fœtales émettent des prolongements secondaires. Ce sont donc là, en réalité, à l'origine des cellules multipolaires. Les prolongements secondaires s'observent sur l'un ou l'autre pôle; mais ils paraissent plus constants et davantage ramifiés sur le périphérique. De plus, l'un ou l'autre des prolongements principaux, polaires, peut se diviser à courte distance du corps cellulaire en deux rameaux de valeur égale ; de telle sorte qu'on rencontre un certain nombre de cellules qui paraissent pourvues de trois prolongements. Ces cellules deviennent par la suite d'apparence unipolaire comme les autres, seulement leur prolongement axile se subdivise en trois fibres nerveuses et non plus en deux. Ces faits donnent l'explication de dispositions de haute importance, découvertes par Dogiel dans les ganglions parvenus à l'état adulte.
CeUnles nerveuses des ganglions adultes. — Pour prendre tOUt
d'abord une idée juste des cellules nerveuses des ganglions cérébrorachidiens, et partant de ce fait qu'elles restent bipolaires dans ceux des poissons et deviennent unipolaires en majorité dans ceux des mammifères et de l'Homme, il y a avantage à choisir pour point de départ un ganglion du type amyélinique renfermant des cellules bipolaires et des cellules unipolaires réunies en deux groupes distincts, comme c'est le cas pour le ganglion acoustique du Petromyzon. On peut alors étudier librement ces deux variétés de cellules sans être embarrassé par la myéline, déterminer leurs analogies et leurs diflerences, et enfin se rendre compte des rapports qu'elles ont entre elles au sein d'un même ganglion.
Les cellules bipolaires du ganglion acoustique de la Lamproie (P. marinus) forment par leur ensemble un long faisceau transversal ou arciforme tendu entre les crêtes acoustiques formées par l'épithélium sensoriel, et le névraxe dans lequel les prolongements centraux pénètrent par un trajet direct, en s'effilant brusquement dès qu'ils s'engagent dans la névroglie. Le corps cellulaire se montre sous forme d'un renflement en fuseau de grosseur proportionnelle à celle des fibres parties des pôles. Le noyau est vésiculeux, volumineux, souvent revenu sur lui-même et comme chifibnné même après fixation exacte par l'acide osmique. Il est entouré d'un protoplasma, renfermant des grains de pigment, qui paraît spongieux après Taction lente du bichromate d'ammoniaque et auquel l'acide osmique donne au contraire une apparence homogène avec un éclat vitreux. Il est donc formé d'éléments noyés dans une substance qui a le même indice de réfraction que le leur propre; car c'est également
Rbnaut. — Hislologie pratique, H. 58
FlbRIl.LATlON SUPERFICIELLE DES BIPOLAIRES.
J.Coiyct
FiG. 722. — Une cellule bipolaire (le la moelle de la giande Lamproie (Petromyson marinus) obtenue par dissociation dans une solution de nitrate d*argent à 1 pour 100. — Conservation dans la glycérine. — (Ocul. 2, obj. 9 à immers, homogène de Nachet.
L*objectif est mis au point à la surface delà cellule).
ffi fibrilles nerveuses parallèles entre elles et laissées incolores par le réactif; elles se croisent aux deux extrémités du corps cellulaire dont les prolongements ont été tordus sur leur axe dans les manœuvres de dissociation; — pif, lignes du protoplasma ioterAbrillaire, sur lequel le sel d*argent s'est réduit en noir comme sur un ciment intercellulaire; — n. nojMu; — a, prolongement grêle, axile de la bipolaire ; — p, son prolongement réceptif plus épais.
ainsi, — homogènes et réfringentes, — qu'apparaissent les cellules bipo laires isolées sur le vivant et observées dans leur propre plasma. Pour se rendre compte de la véritable structure, il convient de dissocier le ganglion vivant dans une goutte de solution de nitrate d'argent à 1 pour 100.
On lave ensuite à leau distillée et l'on observe dans la glycérine après quelques minutes d'exposition à la lumière.
On voit alors, exactement comme dans les bipolaires de la moelle, les deux prolongements, central et périphérique, magnifiquement striés par des fibrilles parallèles qu'on pourrait compter, marquées par la réduction de l'argent. Ces fibrilles, aux pôles de la fibre, s*écartent comme le fil d'un écheveau au centre duquel on aurai!
placé un corps ovoïde. Tout à fait à la surface (fig. 722), elles filent droit d'un pôle à l'autre comme des fils lâches,continus del'unà l'autre prolongement. Un peu plus profondément elles marchent également droit (fig.
723), mais avec une ordonnance plus serrée, parallèle et d'une régularité admirable. Tout à fait à l'intérieur du globe protoplasmique et jusqu'au noyau (le plus souvent alors rétracté), elles existent aussi, mais embrouillées, onduleuses comme une masse de cheveux frisés, toutefois avec une direction générale très nette d'un pôle à l'autre, Les lignes de réduction de l'argent qui les séparent sont très granuleuses. — A l'extrême surface de la cellule et de ses prolongements, et aussi loin d'elle quand ces prolongements ont pris le carac^ tère nettement cylindraxile, règne une mince pellicule de protoplasma incolore, où Targent ne se réduit sur
FIBRILLATION MOYENNK ET PHOFONDK DES HIPOLAlREî?.
9lS
aucune granulation : c'est le protoplasma périaxile. Ces faits, que j'avais déjà énoncés plus haut (voy. t. II, p. (343), ont une importance cytologique considérable. Ils montrent que les fils nerveux élémentaires des deux prolongements d'un neurone bipolaire se scindent en trois groupes. Les superficiels passent droit d'un prolongement à l'autre en enveloppant le corps cellulaire comme d'une gerbe à brins lâches. Les moyens se comportent de même en aji|iareijce; mais, comme ils sont très fins et manifestement en nombre de beaucoup supérieur aux fils nerveux des deux prolongements, ils proviennent donc de la division et de la subdivision de ceuxci à un pôle pour se réduire derechef à l'autre pôle en un plus petit nombre. Enfin les fils profonds, embrouillés comme des cheveux, sont innombrables.
Et comme les trois plans sont continus entre eux, il eu faut conclure que dans toute son étendue le protoplasma de la cellule nerveuse donne des différenciations fibrillaires. Parmi celles-ci, certaines seulement sont continues d'un pôle à l'autre ; tandis que d'autres , en continuité avec les premières suivant un dispositif soit d'arborisation, soit de rets (on ne peut du tout préciser lequel), s'agencent au sein du corps cellulaire et autour du noyau comme des fils fins autour d'une bobine. — C'est entre ces fibrilles que règne le protoplasma chargé de subs tance chromatique, de grains pigmentaires, etc. Et cest ce protoplasma qui se teint aussi par le bleu de méthylène. Il se poursuit par traînées, bandes ou lames irrégulières, tout le long des prolongements central et périphérique, à la façon de celui d'une fibre musculaire striée, traitée parTor, qui constitue le prétendu « réseau de Gerlach ». J'ai autrefois montré cette particularité à Hkrmann Fol et elle l'avait vivement intéressé. — Le fait a du moins cette valeur, qu'il fait voir d'emblée qu'en
KiG. 723. — La même cellule bipolaire que celle représentée dans la fig.722, Tobjectif étant au point de façon à montrer la coupe optique de cette cellule au tiers environ de son épaisseur. — (Ocul. 2, Obj. 9 à imm. bomog. de Nachet.)
n, noyau; — a, proloogemeut grêle, axile de la bipolaire; — p, son prolongement opposite, protoplasniique et réceptif; — c, intrication des librilles nerveuses en divers sens dansi la zone profonde.
PROLONGEMENTS PÉRIPHÉRIQUE BT CENTRAL DES lUPOLAiaES.
réalité, le corps cellulaire se poursuit sur une très grande étendue de la fibre nerveuse en deçà et au-delà du noyau, puisque son protoplasma s'y prolonge tel qu'il était autour de ce noyau, — Constamment, le prolongement central est, à sa sortie du corps cellulaire, plus grêle que le prolongement périphérique, et par les méthodes ordinaires je ne l'ai pas vu se diviser avant son entrée dans le névraxe. En revanche, le prolongement périphérique, plus puissant, reste tel et ne s'effile un peu pour se subdiviser ensuite en un grand nombre de rameaux, qu'au voisinage immédiat de la crête acoustîijue. Il représente donc bien ici une arborisation protoplasmique; tandis que
'fi, I
FiG. 724. — Coupe transversale d*une des crêtes acoustiques du Peiromysûn marinus. Fixation par le liquide de Millier. Gomme, alcool. Eosine hématoxylique. — (Faible grossissement.)
vv, vitrée énormément accrue d'épaiueur sous U crête et au niveau du reliefs qui occup? son côté interne; — A,ti88u connectif subjacent à la crôte acoustique, et limitant la. iiuiisc du ganglion acoustique dont une seule cellule ganglionnairOf cg^ a été dcisaiDÙe;— ^ p\ dîspositioa rayonnante de la substance propre de la vitrée au sein du relief occupant son côté interne.
a, cellules sensorielles (auditives); — 6, cellules de soutien; — r, inlrLcnUoii formçe par les fibres nerveuses et Us expansions des cellules de soutien entre le corps de rellës-cj tt f:«lui des cellules auditives.
N, faisceau de nerfs partis du ganglion acoustique et s'arborisant sous form^ de fibres de Remak dans la vitrée avant de pénétrer dans répithèlium sensoriel.
le prolongement central répond à un filament de Deiters — ou plutôt au cône d'émergence de celui-ci prolongé très au loin.
Sur le pourtour de toutes ces cellules bipolaires géantes règne une gaine de Henle caractérisée par ses noyaux endolhéliaux raulti formes. Cette gaine ne cesse d'exister que : l°au point où le prolongement central s'engage dans la moelle : là, aussitôt qu'il a quitté la gaine de Henle, son diamètre se réduit des deux tiers au moins ; 2^ au jioirjt où les branches de subdivision du prolongement périphérique s'engagent dans la vitrée épaisse de la crête acoustique. Dans le trajet ascendant à travers cette vitrée, les branches nerveuses se divisent et