‹ Traite d'organogenie comparee de la fleurChapitre 3 sur 82 · INTRODUCTION · texte numérisé non relu

INTRODUCTION

vois, telles quelles semblent être, sauf à donner dans mes conclusions générales la manière réelle dont elles doivent être interprétées. Ainsi quand je dis, par exemple, que l’on remarque dans la Capucine, au pied de chaque feuille carpellaire, une sorte de puits creusé dans le réceptacle, je n’exprime que les apparences; et dans mes généralités sur le pistil , communiquées il y a déjà longtemps à l’Académie des sciences, et insérées dans ce volume sous le titre de Conclusions générales, j’ai bien soin de faire observer que, d’une part, le réceptacle ne se creuse pas réellement, et que d’autre part, chacune des loges de l’ovaire supère a pour paroi extérieure la base éperonnée de la feuille carpellaire, et pour paroi intérieure l’extrémité placentaire du réceptacle sur laquelle l’ovule est inséré.

Comme c’est au Muséum d’histoire naturelle que m’ont été fournis, avec une libéralité à laquelle je me plais à rendre justice, la plupart des nombreux échantillons dont j’ai eu besoin dans cette longue série d’études, j’ai suivi ici en général la classification qui y est adoptée, sans vouloir en rien préjuger de sa valeur absolue. Et si je m’en suis départi quelquefois, ce n’est point pour contester tel ou tel rapprochement qu’on y remarque, mais uniquement parce que mes observations sur quelques groupes de plantes, n’ayant pu être terminées en temps utile pour arriver à leur place dans cette classification, ont dû être rejetées plus loin, afin de ne point interrompre la publication de cet ouvrage et d’avoir le temps de les compléter.

Ce n’est que dans une sorte de Généra planlarum illustré, entrepris il y a près de dix ans, et qui, je l’espère, pourra être publié avant peu d’années, que je montrerai par des applications nombreuses toute l’importance des études organogéniques pour déterminer les véritables affinités des plantes entre elles, et fixer enfin sur des bases solides et durables cette classification naturelle jusqu’à présent si mobile et si changeante, que chaque auteur la construit à sa guise sans prouver d’une manière péremptoire que son œuvre est meilleure que celle de ses devanciers.

ORDRE DES HYPÉRICINEES («)

Les diverses espères de Millepertuis ont subi dans leurs dénominations génériques bien des variations depuis le commencement du siècle dernier. Groupées par Tournefort en deux genres qui s’appelaient Hypericum et Androsœmum, elles furent réunies par Linné en un seul, auquel il conserva le nom (V Hypericum. Adanson ( Fam. pl. ) reprit les idées de Tournefort , les exagéra, et subdivisa le genre linnéen en plusieurs autres sous les noms de .Hypericum , Androsœmum, Knifa, Komana , Elodes. Dans son Généra planlarum, A.-L. de Jussieu revint aux principes

(t) A -L. do Jussieu désigne, dans son Généra planlarum, les groupes que la plupart des auteurs modernes appellent Familles sous le nom d'Ordres naturels [Ordinet naturalei). Linné , PMI. bot.,§ i H , avait défini l'Ordre ainsi : Ordo généra inler $e magisafflnia proximi collocabit; et ciLé comme Ordres naturels (Ordines natunale *), les Slellalœ, les Aggregatœ. Enfin, Dccandollo , dans son Prodromus régi u vegetabili* , se sert encore , pour tous ses groupes de genres, de l'expression Ordo.

Pourquoi a-t-on changé cette dénomination consacrée par les princes de la science en celle de Famille ? Pourquoi , lorsqu'on veut mettre on évidonce avant tout la ressemblance dos plantes qui composent un groupe, prendre, pour désigner ce groupe, un mot qui exprime nécessairement une idée fausse, la filiation commune de ces plantes, et accessoirement seulement l’idée de ressemblance? Pourquoi ne pas conserver le mot Ordre, qui, dans le langage ordinaire comme dans le langage des anciens botanistes, signifie une collection d’élres ayant un certain nombre do caractères communs. Ne dit-on pas encore tous les jours, l'ordre de la Noblesse, l'ordre du Clergé, l'ordre des Bénédictins, l'ordre des Jésuites, etc.

(11111111-: lies iivi'ÉnicixÉES.

de Linné, et n’admit que le seul genre Hypericum, tel que le Ixitaniste suédois l'avait constitué. Enfin M. Spacli , dans ces derniers temps, guidé par d’autres considérations que Toumef'ort et Adanson , détruisit de nouveau le genre Hypericum de Linné et de A.-L. de Jussieu |K>ur former avec ses débris un grand nombre d'autres genres qu’il nomma Hypericum , Androsæmum , Eremanthe, DrosaïUhe, Eloileu t), Myriandra , ete.

Il y a donc eu constamment, pour res espèces de Millepertuis, alternative de réunion en un seul genre et de division en plusieurs; seulement, le nombre des genres que l’on a établis est d’autant plus considérable qu’on se rapproche davantage, de notre époque. Tournefort n’en admettait que deux; Adanson en a créé six; et M. S| web, douze à quatorze. Ceci, du reste , n’a rien qui doive surprendre. On conçoit qu’au fur et à mesure des progrès de la botanique , les jKiinls de vue sous lesquels on peut envisager les plantes se soient multipliés; que des différences qui avaient échappé aux premiers observateurs aient été aperçues depuis, et que, sous la vive impression que produit toujours dans l’esprit une récente découverte, quelques botanistes aient attaché à tes différences plus d’importance qu'elles n’en ont réellement , et qu’ils aient élevé au rang de caractère générique ce qui n’est souvent distinctif que des espèces.

Pour admettre ou repousser un genre nouveau et décider sur la valeur d’un caractère , chose toujours difficile, puisqu’il n’y a jias do règle absolue et qu’on s’en rapporte la plupart du temps soit à l’autorité du nom de celui «pii l’a créé , soit à ce qu’on peut appeler le consensus omnium, les études organogéuiques sont d’un grand secoure. On comprend, en effet, qu’un caractère qui se manifeste dès les premiers âges de la llcur soit souvent plug inqiortant qu'un autre qui n’apparaitra que peu de temps ayant son épanouissement ; que des différences qui, d’après les observations, tiennent à l’essence meme de la constitution de la fleur, soient préférées à d’autres qui ne sont dues qu'à des inégalités de développement. Ainsi , pour prendre des exemples dans les Millepertuis , les espèces que l’on a séparées des Hypericum par celte seule considération que leur ovaire est uniloculaire , tandis (pie dans les Hypericum il est pluriloculaire , doivent y être réunies ; car, ainsi qu’on va le voir, dans ces plantes cet ovaire uniloculaire n’est qu’un arrêt de développement de l’ovaire pluri-

(l) Dans Endlichcr cl dans tous les auleurs modernes, on trouve un genre ainsi désigné : Elodea Ad. Or, Adanson n'a jamais créé de genre Elodea. Voici d'où vient cette fausse attribution. Par suito, sans doute, dune faute typographique ou de copiste, A.-L. de Jussieu ( Gen . pi, p. 255), rappelant les divers genres établis par Adanson aux dépens du genre linnéen Hypericum , a mis Elodca au lieu d' Eludes , et comme on remonte raremenl aux sources, môme dans les travaux monographiques, Elo<len An. a pris In place à'Elodeeko.

lüPLOIESClüCI, CALICE, COROLLE, AMIROCÉE. 3

looulaire ; c’est un ovaire phiriloculaire dont les cloisons n’ont pas atteint la ligne médiane comme dans les autres, et ne s’y sont pas soudées de manière à partager la cavité primitivement unique en autant de compartiments ou loges. Le genre Modes, au contraire, fondé par Adanson, et qui se distingue des Hypericum par la présence de glandes alternes avec les carpelles et par des ovules peu nombreux disposés sur deux séries seulement sur chaque placenta , doit être conservé, car ces différences ne sont point dues A des inégalités de développement, mais dépendent de l’organisation primitive de la fleur.

Inflorescence. L’inflorescence de toutes les Hypéricinées est une cymc. Seulement , dans quelques espèces , cette eyme est réduite à une seule fleur, et alors les fleurs sont solitaires et axillaires (ex. : Elodes œgyptiaca), ou solitaires et terminales ex. : Eremanthe calycinum), selon que ces evmes sont axillaires ou terminales.

Calice. Les sépales sont au nombre de cinq dans l’ Androsæmum hircinum que j’ai pris pour type et dans la plupart des autres Hypéricinées. Ils naissent successivement dans l’ordre quinconcial et restent toujours libres jusqu’à la base. Leur position par rapport à la bractée mère est très simple. Il y en a deux antérieurs, ce sont les sépales l et 3; un postérieur, c’est le sépale 2; et enfin deux latéraux, ce sont les sépales h et 5. Ces sépales, lorsqu’ils sont développa, se recouvrent en préfloraison quineoneiale.

Corolle. Cinq pétales alternes avec les sépales constituent la corolle. Ils naissent simultanément et se disposent en préfloraison contournée; ils sont toujours égaux entre eux et libres jusqu'à la base. Lorsqu’on les voit IKiindrc sur le réceptacle , ils ont l’aspcct de mamelons staminaux : ce sont de petites bosses ovales dont le grand diamètre va de la circonférence au centre de la fleur. Mais |ieu à peu cet aspect change complètement; ces bosses s’allongent beaucoup dans le sens de leur petit diamètre cl peu ou point dans le sens du grand , en sorte que , quand les étamines apparaissent , les pétales ont encore l’aspect de bosses ovales ; mais leur petit diamètre est devenu le grand , et le grand diamètre, qui allait de la circonférence au centre de la fleur, est devenu le petit.

Les pétales, quoique nés avant les étamines, croissent peu pendant longtemps; ce n’est guère qu’au moment de 1’cpanouissemenl qu’ils gran dissciil tout à coup de manière à envelopper dans le bouton tous les autres organes intérieurs.

Àndrocée. Peu après l'apparition des pétales , on voit naître dans I Androstemum hircinum et V Eremanthe calycinum cinq autres laisses qui

4 ORUHK Dfcb lim.1lll.IM.KS.

leur sont superposées (1). Ces cinq busses sont les rudiments des cinq faisceaux d’étamines; ils ressemblent tellement à l’origine aux mamelons primitifs des pétales, que l’observateur qui ne verrait la fleur qu'aux deux moments de l’apparition de la corolle ci de l’apparition de l’androeée, en conclurait nécessairement que les premiers mamelons que j’ai considérés comme des pétales naissants ne sont pas des [létales , mais des bosses staminales, et que les pétales n’apparaissent que longtemps après, sous la forme d’un léger repli, à la base de chaque bosse staminale.

Pour celui, au contraire, qui a suivi toutes les phases de développement de ces [(étales et de ces groupes d’étamines , il n’y a point de doute. Pour n’en laisser cependant dans l’esprit de personne , et pour bien convaincre tout le monde par mie observation facile que les pétales , dans les Hypéricinées, sous quelque aspect qu’ils se présentent, apparaissent avant les bosses staminales , il sullit d’étudier les évolutions de la corolle et de l’androcée dans les Ilypericum où il n’y a que trois phalanges d’étamines et cinq [(étales. Car si, comme cela a lieu, le premier verlicillc de mamelons qui apparaît après le calice se compose de cinq mamelons, et que le deuxième verlicillc se compose de trois , on sera bien obligé d’en conclure que les premiers mamelons sont des pétales et les seconds des bosses, rudiments des groupes d’étamines.

C’est sur ces bosses staminales que naissent les étamines. C’est comme une éruption de petits mamelons qui commence sur chaque hosse du côté qui regarde le centre de la fleur, et qui gagne de proche en proche de façon à recouvrir toute la surface; l’éruption staminale est donc centrifuge.

(4) Il est étonnant que M. Decandolle, l'un des promoteurs les plus ardents de la théorie de la métamorphose, ait adopté pour les feuilles et les organes do la fleur des mots différents pour exprimer la même chose, et le même mot pour exprimer des choses différentes.

Ainsi, pour les feuilles, lorsqu'elles naissent deux par deux à la même hauteur et aux deux extrémités d’un même diamètre, il dit qu elles sont opposées ; lorsqu'elles naissent à des hauteurs différentes, il dit qu elles sont alternes. Au contraire, pour les organes de la fleur, le mot opposé est employé pour indiquer que les parties d’un verticille sont placées devant colles d'un autre vorticille, et le mot alterne pour indiquer qu elles sont placées devant les intervalles qui séparent celles d’un autre verticille, etc

Pour éviter la confusion qui peut résulter de ces différents sens d'un même mot, j’emploie le mot opposé pour exprimer que les parties auxquelles je l'applique sont placées aux deux extrémités d’un mémo diamètre, et cela sur la tige comme dans la fleur. Ainsi les Labiées ont des feuilles opposées, et les Crucifères ont le calice composé de quatre sépales dont doux opposés sont plus intérieurs et gibbeux. Je désigne, avec Steinheil, par l épithète de superposées , les parties d'un verticille qui sont placées devant celles d’un autre verticille, et je disque, dans les Primevères, les étamines sont superposées aux pétales; que, dans les Labiées, la troisième paire de feuilles est superposée à la première ; que, dans le cycle 2/5 des feuilles du Pêcher, la sixième feuille est superposée à la première. Je réserve le mot alterne pour les parties d’un verticille qui sont placées devant les intervalles qui séparent les parties d'un autre verticille, et je dis que les pétales des Roses sont alternes avec les sépales, que chaque paire de feuilles dans les Labiées alterne avoc celle qui la précède et ccllo qui la suit.

ANUROCKK , t'ISTII.. 5

Dans VAndrosœmum hircinum et dans YEremanthe calycinum, il y a cinq phalanges d’étamines sujierposées aux jsitales, c'est-à-dire une antérieure, deux latérales et deux postérieures. Imaginons que la phalange latérale de droite se soude avec la phalange postérieure du même côté, et que la phalange latérale de gauche se soude avec la phalange postérieure du même côté ; au lieu de cinq phalanges d’étamines, il n’y en aura plus que trois, une simple antérieure et deux doubles, moitié latérales et moitié postérieures. Ces deux doubles phalanges ne seront plus superposées aux pétales, mais aux sépales qui alternaient avec les phalanges primitives, c’est-à-dire aux sépales latéraux 4 et 5.

Or, celle supposition se réalise dans les Hypericum où il n’y a que trois phalanges d’étamines , une antérieure superposée à un pétale et deux autres superposées chacune à un des sépales latéraux 4 et 5. Seulement celte soudure de deux phalanges du même côté, pour n’en former qu’une, n’est pas consécutive à leur apparition ; elle est congénitale. Du moment où l’on |K*ut apercevoir quelque chose , on n'en voit qu’une , ainsi que je l’ai dit précédemment ; mais cette fusion de deux phalanges, quoique étant toujours invisible, n’en doit pas moins être admise par les organographes , car elle est démontrée par la disposition relative des parties.

Mutis a élevé au rang de genre, sous le nom de Brathys , quelques espèces A' Hypericum, d’après cette considération que, dans ces plantes, les étamines ne sont point groupées en faisceaux comme dans les autres Millepertuis. Or, lorsqu'on suit les évolutions de l’androcée d’une fleur de Brathys prolifica , on remarque qu’il y a, comme dans YAndrosœmum hircinum, cinq mamelons primitifs su|»er|x)sés aux pétales. Seulement, tandis que dans Y Androsœmum hircinum les mamelons sont et restent toujours distincts, dans le Brathys prolifica ils sont promptement réunis par la base et se confondent en un bourrelet circulaire qui entoure le pistil, mais sur lequel il est facile de reconnaître pendant longtemps, par les inégalités des étamines, les cinq groupes primitifs qui sont eonnés. Du reste, sur ce bourrelet circulaire androcéen du Brathys prolifica, comme sur les bosses stamiualcs des Androsœmum, l’apparition des étamines est centrifuge , c’est-à-dire que les premières que l’on aperçoit sont près du pistil, et les dernières près de la corolle.

Pistil. Dans YEremanthe calycinum, le pistil se montre d’abord sous l’aspect de cinq petits mamelons nettement distincts les uns des autres et alternes avec les groupes d’étamines. Ces petits mamelons grandissent, s'élargissent à leur base et sont bientôt soulevés |uir une membrane commune, en sorte qu’ils forment une sorte d’enceinte continue crénelée sur

ORDRE DES HYPÉRIC.INEES.

scs bords. Les cinq crénelures sont les rudiments des lM~.mc.hes du style ; l’enceinte continue, le rudiment de la base du style et de l’ovaire.

Si l’on jette les yeux dans cette enceinte, on aperçoit alternes avec les crénelures cinq cordons qui s'étendent sur les parois internes, de la hase un sommet. Ces cinq cordons, qui parfois dépassent un peu le bord supérieur c!c cette enceinte, et constituent alors autant de nouvelles crénelures qui alternent avec; les premières , sont les rudiments des placentas; ils grossissent, forment des hunes qui s’avancent les unes vers les autres à l’intérieur de la cavité de l’ovaire, sc rencontrent dans l’axe do cette cavité , s’v soutient et la partagent en autant de compartiments ou loges. Ne pouvant plus s’étendre par suite de cette rencontre , mais croissant toujours, ces placentas sc boursouflent dans l’angle interne de chaque compartiment, et comme cet angle interne est formé par la soudure de deux placentas, il en résulte deux boursouflements placentaires sur lesquels apparaissent [tins tard les ovules.

Dans YHypertcum perforation et V Androsæmnm liircinum les choses se passent de même que dans YEremanthe calycinum , à cette seule différence près qu’il y a trois mamelons primitifs au lieu de cinq , par conséquent trois branches seulement au sommet du style, et trois loges.

Si l’on recherche quelle est la disposition de ces trois mamelons primitifs, et par suite la disposition des trois loges de l’ovaire qui leur correspondent, on observe qu’il y en a toujours un postérieur superjiosc au sépale postérieur, et deux antérieurs superposés aux deux pétales latéraux ; en sorte que dans YHypericum perforation , où il n’y a aussi que trois phalanges d'ét.1mines , dont l’une est antérieure et superposée au pétale antérieur, deux autres postérieures et superposées aux deux sépales latéraux, les loges de l’ovaire alternent avec ces phalanges.

Dans YEIodes cegypliaca, les ovules naissent en petit nombre sur deux séries dans l’angle interne de chaque loge. Ceux qui se montrent d’abord sont placés à mi-hauteur des placentas ; les autres apparaissent ensuite au-dessus Pt au-dessous, en sorte que les plus jeunes sont aux deux extrémités supérieure et inférieure. Ils sont anatropes, ascendants, leur mieropyle inférieur et en dedans, leur raphe extérieur. Mais dans les autres Millepertuis, bien que les ovules apparaissent toujours en premier lieu A mi-hauteur de la loge pour s'étendre do là Vers le haut et vers le bas, ils sont en 1res grand nombre et pêle-mêle, de sorte qu’il est impossible de compter les séries sur lesquelles ils sont nés.

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