LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES

fû- 10.

breuses divisions, en une masse de tissu qui se sépare bientôt en on cylindre axîle de procambium et en une couche périphérique comprenant le àennatogèné et le périblème, il se forme latéralement au-dessous de la première feuille un renflement qui constitue le pied de l'embryon. L'extension decejfted rejette la tige du côté opposé, c'est-à-dire du côté du plus jeune des dm segments, de sorte que son sommet se place d'abord horizontalement, pms se dirige en haut (ûg. 304, 7). Lors donc que l'embryon commence à s'alirager, son bourgeon terminal avec ses deux premières feuilles ou cotylédons se

Fig. 305. — DéTcloppement de l'embryon du Selaçinella MartensU, d'après M. Pfeffer. —A, A.ptrti« ïaKnfiR da sospenseur, a^ec les deux premiers segments de l'embryon déjà plusieurs fois dirisés et la cellule t^w*^' de la future tige ; 66, les premières feuilles. — C, le même embryon vu de face. — D, le «omn«t ««, " d'en haut, en Toie de former, à droite et à gauche, deux nouvelles cellules terminales. — I, II, III.« f^ ^

cipales de la cellule terminale primaire; 1', II', m* YII', cloisons longitudinales par lesquelles ««s^^

mécs les deux nouvelles cellules terminales.

trouve dressé vers le ciel, au sommet de la macrospore. Entre le pied elle suspenseur se forme assez tard la première racine, racine latérale, dont b cellule terminale procède d'une des cellules internes du tissu formé par ^^ segment le plus âgé, mais dont la première calotte est constituée par le dédooblement du dermatogène qui recouvre cette cellule mère ; les autres caJoU« successives de la coiffe procèdent de la segmentation de la cellule terminale elle-même de la racine.

Nous avons vu plus haut que, dans les Pterù et Salviniaj la position de la cellule terminale de la tige en voie d'accroissement se trouve tournée li^ 90 degrés par rapport à celle de l'embryon. Quelque chose d'analogue se p sente chez les Selaginella; en effet, la cellule terminale, enchâssée entre 1^ deux premières feuilles, se divise désormais de manière à prendre la ^^ d'un coin à quatre faces (fig. 305, C, Z>), dont les segments se séparent es paires décussées. Dans ie cinquième ou le sixième de ces segments, par ^ cloison courbe dont la convexité regarde la cellule terminale, il se form«""* nouvelle cellule terminale à quatre faces; de telle sorte que la section loopl'^' dinale qui contient les centres de ces deux cellules terminales est perpeodic«laire à la section longitudinale qui renferme les centres d'insertion des ie^^ premières feuilles.

Cl. 10.] LES LYCOPODiACÉES. 533

Chacune de ces deux cellules terminales à quatre faces forme ensuite une branche de la première bifurcation ; ni l'une ni l'autre de ces branches ne prolonge la direction de la tige hypocotylée. La première dichotomie a donc lieu immédiatement au-dessus des premières feuilles ou des cotylédons. Toutefois, les cellules terminales à quatre faces des deux branches se transforment bientôt en cellules à deux faces ne produisant que deux séries de segments (i).

Le début de tous ces organes, ainsi que la première dichotomie, est toujours constitué dès avant Tapparilion de l'embryon hors de la macrospore.

Organisation g^énérale de la plante déTeloppée. — Si Ton considère

maintenant le mode de végétation de la plante développée, on voit que la manière dont le corps du végétal se divise en membres distincts varie de genre à genre chez les Lycopodiàcées. Toutes les plantes de cette classe se ressemblent cependant en quelques points de grande importance morphologique, et ce sont ces points que nous devons tout d'abord faire ressortir.

Leurs feuilles, si différentes qu'elles paraissent d'ailleurs, sont toujours simples, non ramifiées, et traversées par un seul faiaceau vasculaire. La ramification terminale de la tige et de la racine est toujours dichotomique et, si Ton excepte les états âgés des Selaginella^ les dichotomies successives ont toujours lieu dans des plans rectangulaires. Les racines des Lycopodiàcées sont môme les seules racines qui se dichotomisent dans le règne végétal (2). Ceci posé, les différences que les divers genres présentent dans le port et le mode de végétation résultent principalement de la grandeur relative des feuilles et du plus ou moins rapide allongement de la tige.

L'un des extrêmes sous ce rapport est réalisé par les Isoetes dont la tige, extr^.mement courte et non ramifiée, s'accroît à peine en longueur, mais fortement en épaisseur, et porte en rosette serrée un grand nombre de feuilles allongées et souvent très-longues, ainsi qu'un grand nombre de racines. L'autre extrême se rencontre dans le Psilotum où la tige, régulièrement dichotome, demeure mince, s'accroît fortement en longueur, mais ne porte que de très-petites feuilles et pas du tout de vraies racines. Dans les Selaginella eiLycopodium les feuilles, sans être grandes, sont pourtant bien développées^ et les branches, étroitement garnies de feuilles et fréquemment dichotomes, portent une série acropète de nombreuses racines.

À côté de ces genres, et occupant une place à part, vient se ranger le Phylloglossum^ petite plante d'Australie, haute à peine de quelques centimètres. D'un petit tubercule s'échappe une tige qui porte à sa base une rosette de quelques feuilles allongées ety produit une ou quelques racines adventives, puiss'allonge en une hampe grêle et se termine enfin par un épi sporangifère muni de petites

(1) Les nouvelles cellules terminales à deux faces des deux premières branches sont parallèles ft la première cellule terminale à deux faces de l'embryon ; él il en est de môme des cellules terminales de toutes les branches dichotomiques ultérieures. Le plan de la seconde dichotomie et des dichotomies ultérieures croise par conséquent à angle droit le plan de la première. Cela n'est vrai cependant qu'au début même, car les deux premières branches se tordent bientôt de manière à ramener leurs dichotomies dans le plan de la première.

(2) Cependant, d'après M. Reinke, certaines racines adventives des Cycadées se bifurquent aussi. [Nous ayons déjà dit que, quand les racines des Ophioglossées se ramifient, c'est aussi par

dichotomie. (Trad.)]

534 LES CRYPTOGAMES VASCULAEHES. [Cl 10.

feuilles. Cette plante se renouvelle par des bourgeons adventifs latéraia,{am' posés chacun d'un tubercule et d'un bourgeon rudimentaire sans feuiUes, el sous ce rapport elle ressemble aux Orchidées de nos pays ( I ).

F«rve et mode d« rsmiacatioB d« 1« tlff!. — Comme noua venons it \t dire, la tige des /soel'es se dislingue par un très-faible accroissemeüt en Ingueur, circonstance qui enlrahe ici, comme ailleurs dans d'»

très cas analogues, unesbseDCt totale de ramification (3). 11k s'y formepas d'entre-nœuds,« les feuilles, largement insério, sont disposées en roselle serrée , sans laisser libre entre elles aucune portion de la surface de la tige. La région sapirieurede la tige.oùs'insèreotles feuilles, est déprimée au soauDd en forme de large entonnoii (fig. 306). Le notable accrws»

ment en épaisseur dool la tîgt des Isoetes coatinue longteapil être douée, et par où elle se distingue de celle de loulesles autres Cryptogames, est ame« par uue couche de mérisUnit intérieur, enveloppant le grw pe vascul.iire central; celle wiche produit continuellenwl vers l'extérieur de nouvells assises de parenchyme. Celle formation nouvelle a lieu principalement <Uns deux ou trois directions sur la section transversale, de manière ïfKin"' deux ou trois massifs cellulaires saillants, qui meurent lentement i p^ de l'extérieur, et entre lesquels se trouvent autant de sillons profonds qui <!û°' vergent sur la face inférieure de la tige. De ces sillons s'échappent, en w^"^^ de rangées, un grand nombre de racines dont le développement est acropil«- DSiUS les Selaginella, Lycopoiium, Tmesiplerù, Piilotum, au contraire.liliS* demeure mince, s'allonge rapidement, se ramiDe par dichotomies répétas " forme d'assez longs entre-nœuds. Dans les Selaginella, son sommet sedres* comme un cûne élancé au-dessus des plus jeunes feuilles. D^ins les ijof"" dium, il est oblus et aplati.

Fij. 3M. — Iioein iociui™.

tion longilDdinile, pfrpend de ID moii. —5, lige ; A' i

Hoppit) ùit oaibrte.

(1) Avec de profondes différences cependant, car ; 1° le p^dïcellc du bourgeoo «M f ■* racine et non un rameau camme dans les Orcliidfes; sous co rapport l'aiialogia est bW* avec les Op/iioglonum (voir p. 50T, en note] ; 3'Ib tubercule est un simple reaflementtkf^ cbyme, et non uu faisceau de racines soudées comme duis les Orchidées. (T">^->

[2) Il en est ainsi, par eiemple, dans les Opliiogloasées el dans Iqs Cactfcs i tige courte *<*' berculeuse.

Cl. 10.} LES LYCOPODFACEBS. 535

Dans les Pnlotum etsouvent aussi dans les Lycopodium, les deux branebeu des dichotomies s'accroissent avec une égale vigueur ; mais quelquefois, dans ce deruier genre et surtout dans les SelagmeUa, certaines branches, se développaal davantage, deviennent des liges principales qui rampent en rhizomes ou se dressent en liges aériennes. C'est surtout dans les Selaginella que prédomine celte tendance du système dichotomique à se développer eu un sjmpode hélicoïde ; etil en résulte souvent que ce système de branches, par son développement bilatéral dans un seul et même plan et par le contour déterminé qu'il prend, arrive k ressembler à une feuille composée-pennée. En général, ä cause de la petitesse des feuilles, le port des plantes de ces divers genres est principalement déterminé par le mode de développement des ramifications de la tige.

FarMe et dlsroaltloB «m realIlM. — Forme des feuillet. — Les feuilles -des Lycopodiacées sont toujours simples, non ramifiées, traversées par un seul faisceau vasculaire et terminées en haut par une pointe simple qui, dans les Sélagînelles et les Lycopodes, se prolonge en une fine arête.

Ce sont les Isoetet qui ont les feuilles les plus grandes; elles y atteignent de 4 à 60 centimètres de longueur. Elles y sont composées d'une gaine basilaire et d'un limbe. , La gaine n'est pas tout à fait embrassante, elle est largement insérée, pointue vers le haut, à peu près triangulaire ; convexe en dessons, elle porte sur sa face supérieure concave un grand renfoncement dans lequel le sporange se trouve attaché. Le bord de cette fossette se soulève en une mince membrane qui dans beaucoup d'espèces se replie au-dessus du sporange qu'elle recouvre d'un voile. Au-dessus de la fossette, et séparée d'elle par une proéminence en forme de selle, se trouve une fossette plus petite dont le bord inférieur ■* se prcJonge en lèvres, tandis que du fond s'élève un appendice membraneux appelé ligule, qui se prolonge ordinairement hors de la petite fossette et. sur une base en cœur, produit une pointe terminale (ßg. 307 A). Le limbe vert par lequel la gaine se prolonge est

étroit et épais, presque cylindrique, mais aplati en dessus et traversé par quatre larges canaux aérilères, entrecoupés transversalement par de nombreuses cloisons.

Les feuilles fertiles de tous les J$oeies ont cette forme et cette constitution. Il en naît chaque année une rosette. Mais entre deux cycles annuels il se fait un cycle de feuilles incomplètes qui, dans 1'/. lact*strù, n'ont qu'un petit limbe, et

. 307. — Iioelei lanalrii, t. Hormfiglïr. ~J,iHlionloii Iraien 11 biK d'une (euillt muni«

-ff,BËCiiwilongitndïinle de U région

S3« LES CRYPTOGAMES VASCUUIRES. [Cl. 10.

qui, dans les espèces terrestres, n'ont pas de limbe du tout et représeatcnt pir conséquent de simples écailles.

Les feuilles des Selaginella n'ont janrais que quelques millimètres dt longueur; à partir de leur étroite insertion, elles s'élargissent d'abord en cœur. puis se termineut eu poiate; elleiwtl ovales ou lancéolées. Dans la plupart dn Setagmella, les feuilles stériles sont At A deux grandeurs différentes : celles de U

face inférieure ou ombragée de la tige obliquement dressée , les feuilles inKrieures, sont beaucoup plus grandes q« celles de la face supérieure éclairée [G;. 308, A), que les feuilles supérieures. Toutes ensemble, les feuilles inférieures tt supérieures forment toujours quatre raa* gées longitudinales (voir plus loin). Sorli face supérieure el près de sa base, Ii feuille porte ici aussi une ligule, au-dessous de laquelle le sporange est inséré sur b feuilles fertiles (flg. 308, B). Ces feuiUö fertiles forment un épi quadraoguliin terminal ; elles sont toutes de mèmegniideur et d'une forme un peu différente ite celle des feuilles stériles végélalives.

Cette différence esLplus marquée BDcore dans ces Lycopodes qui forment égil'ment un épi sporangifère terminal, épi d«t les feuilles sont le plus souvent jaunes o« du moins non vertes, et plus lai^ei tt plus courtes que les feuilles végéia''™' stériles {Lycopodium clavatum, etc.) ^^ d'autres espèces de Lycopode «peudail (L. Selago, elc), les sporanges »Dtinwrés à l'aisselle des feuilles Tegetiliwordinaires, sans former un épi visible an dehors. La forme des feuilles des Lycopodes, quoique toujours également simple, est d'ailleurs très-différente suivant les diverses espèces ; tantôt allongées en aiguille comme dans les Conifères, tantfit élargies, elles sont toujoursdisposées en spirale tout autour de la tige.

Les feuilles du Psilotum sont toutes rudtmentaires, très-petites, en forme ofr cailles membraneuses, et elles manquent même entièrement de faisceaui «' culaires. Sur les branches souterraines de cette plante, qui acqui*** l'aspect extérieur des racines, tandis que les racines manquent tolalen*'' (voir plus loin), les feuilles sont encore plus dégradées et l'on n'en recom«!' souvent l'existence qu'à la disposition des cellules au voisinage du poinl * géUtif.

portuilidroiledu miuatponuiget, jignuchi

Cl. 10.] LES LYCOPODIACÉES. 537

Le Tmesipterts, voisin da Psilotum, possède au contraire de grandes feuilles puissamment développées.

Disposition des feuilles, — La disposition des feuilles est tantôt spiralée, tantôt décussée par paires. Les feuilles des rosettes des Jsoeles sont disposées en spirale suivant les divergences 3/8, 5/13, 8/2i, J3/34; la fraction de divergence devient d'autant plus compliquée que le nombre des feuilles formées dans l'année est plus grand.

Dans les Lycopodium, les feuilles sont également disposées en spirale et souvent le nombre des orthostiques y est considérable; mais il n'est pas rare cependant que, dans leur disposition spiralée, les feuilles de ces plantes ne forment des faux verticilles, qui se présentent soit comme des paires décussées (L. complanatum)^ soit comme des cycles alternes plus compliqués, comme dans le Z. Selago où les branches commencent par des verticilles ternaires pour continuer ensuite par des verticilles à quatre et à cinq feuilles.

Dans les iSe/é/^me/Za enfin, les feuilles, situées sur quatre rangées, sontdisposées par paires qui comprennent chacune une feuille supérieure et une feuille inférieure ; le plan médian d'une paire ne croise pas à angle droit le médian de la paire suivante, mais le coupe obliquement, et, sur les branches âgées de 4^. Kraussiana^ cette obliquité est souvent très-facile à constater directement. JLccroisMmeiit tenninai de la tig^e. — Le développement terminal de la tige est obtenu, dans les Isoetesy Selaginella et Psilotum, par le moyen d'une cellule terminale.

Dans les IsoeteSj d'après M. Hofmeister, cette cellule terminale est à deux £sices si la tige possède deux sillons, à trois faces si elle en possède trois. Dans la jeune plante, les feuilles sont donc bisériées dans le premier cas, trlsériées dans le second. Plus tard, cependant, la disposition des feuilles devient plus compliquée et spiralée, ce qui provient peut-être de ce que, dans la tige plus âgée, les parois principales des segments empiètent Tune sur l'autre dans le sens même de la spirale, comme nous l'avons vu dans les Hépatiques qui, avec une cellule terminale à trois faces, ont unedivergence plus compliquée. Dans les Selaginella, dont les feuilles sont sur quatre rangs, la cellule terminale est à deux faces, d'après M. Pfeffer (fig. 309, A, B). Ici les deux séries de segments constituent un cône végétatif élancé, à la base duquel les feuilles commencent à apparaître vers la hauteur du quatrième ou cinquième segment. La tige étant obliquement dressée, les deux faces de la cellule terminale sont dirigées Tune en haut, l'autre en bas. La manière dont les feuilles procèdent des segments n'est pas encore entièrement connue. Les deux feuilles situées à même hauteur s'échappent obliquement, une en haut et une en bas, de façon que chacune embrasse environ un quart de la périphérie de la tige ; chacune d'elles s'accroît par une rangée de cellules terminales (fîg. 309, A).La dichotomie de la branche s'opère par la production, dans un des plus jeunes segments, d'une nouvelle cellule terminale à deux faces (fig. 309, C, D). Les deux branches s'allongent ensuite à droite et à gauche de la première direction d'ac* croissement, et toutes les dichotomies successives ont lieu dans un seul et même plan.

MM. Nâgeli et Leitgeb ont étudié dans le Pst/o^um triquetrum Taccroissement

«38 LES CRYPTOGAMES VASCUUIRES. [Ci. 10.

terminal des branches souterraines qui ont l'aspect de racines. Ilsjontten- «ontré une petite cellule terminale ä trois faces, mais dont les cloisons eni]iütent l'une sur l'autre dans le sens de la spirale, comme dans les PolgtriaMA Sphagmim,d(i manière à produire trois séries de segments tordues en hellet.

Enfin, dans le Lycopodium clavaium, les mêmes observateurs ont consulÉ i' existence d'une petite cellule terminale, mais sans pouvoir affirmer mcctr- Utude si elle est à deux Taces ou à quatre. Au contraire, H. Pfeffer m'éciA qu'il n'a trouvé de cellule terminale, ni dans le L. clavaium, ni dans les I. m-

chotomie de Is cellule termina]«, lu« de cAM. — ß, li même, vu

Kgments sonl marquéeK de Irajts ploi gni et les segments cai-mâmea soDt iodiqués pu des chîAo nw*^

nottnum et Ckamœcyparissus ; M. Cramer n'en a pas davantage rencontré dinslt L. Selago. La dichotomie commence ici par le développement, sur le somiu' aplati de la hrancbe, de deuxpapilies composées de petites cellules, pipil'^l"' s'accroissent ensuite rapidement pour former les deux branches de lifonnî^*-

Vom« «( mode d« ramllMtlon dei rmelMM. — Les racines des l^'^'l'''' diacées jouissent de propriétés morphologiques très-remarquables. Cesoollö seules racines jusqu'à présent connues qui se dichotomisent, et les biAirciliQCs successives s'y opèrent dans des plans rectangulaires. Un autre caticlfcte remarquable, c'est l'existence de porte-racines dans les Selaginiü'i et ^^ branches analogues à des racines dans le Psiloium. Tous ces poiotsonlCK étudiés par MM. Nageli et Leitgeb.

Branches analogues à des racines dans k P>il«tnm. — Le Piilotvm tri^ trum est un arbrisseau entièrement dépourvu de racines, mais déreli^ pant en revanche de nombreuses branches souterraines qui jouent le rAlfi*'^ racines et leur ressemblent beaucoup. Sur les branches du rhiiome qui n** pentà peu de distance de la surface du sol, on remarque, à la loupe, de Of^ petites feuilles de couleur blanche et de forme allongée. Les brancbei s* tuées plus profondément ont une extrémité plus obtuse et on n'y ap«î*''' même à la loupe, aucune trace de feuilles. Les premières partagent en«*^'* structure anatomique des vraies tiges de la plante ; les secondes, au conlrainr

Cl. iO.] LES LYCOPODIACÉES. 539

ont, comme les vraies racines, leurs faisceaux vasculaires réunis en un groupe axiie; Les premières peuvent se redresser dans l'air, verdir et se transformer en rameaux feuilles ordinaires ; les secondes, qui sont d'ailleurs plus grêles, peuvent également se tourner vers le ciel en s'épaississant et prendre l'aspect des rhizomes superficiels ordinaires. Par ce dernier point, ces branches dépourvues de feuilles se distinguent donc déjà des vraies racines ; mais elles s'en séparent encore par l'absence de coiffe. Elles se terminent, en effets par une cellule terminale nue, qui produit des segments obliques alternes dans diverses directions. Mais le caractère le plus important, c'est qu'elles possèdent en réalité des traces de feuilles; seulement ces feuilles, composées d'un petit nombre de cellules, ne proéminent pas au-dessus de la surface et demeurent plongées dans le tissu. On les aperçoit le plus facilement sur les sections longitudinales, où on les voit formées d'une cellule terminale et de deux à cinq cellules disposées comme il convient à une feuille. On trouve aussi de ces feuilles réduites à quelques cellutes sur les branches ordinaires du rhizome, mais elles s'y développent ultérieurement, surtout si l'extrémité de la branche est amenée au-dessus du sol. Les branches analogues aux racines se ramifient d'ailleurs comme les branches ordinaires, c'est-à-dire que dans un des plus jeunes segments il se détache, par une cloison oblique, une nouvelle cellule terminale qui est le début du rameau.

Porte-racines et racines des HeitLginéïla, — Toutes les espèces du genre Selaginella possèdent de vraies racines. Mais dans quelques espèces, auxquelles appartiennent les S. Martensii et Kraussiana^ ces racines naissent sur un corps que M. Nàgeli appelle porte-racines et qui ne possède pas encore de coiffe» Dans le S, Kraussiana^ les porte-racines s'insèrent sur la face supérieure de la tige , assez exactement à la base de la plus faible branche de chaque dichotomie^ s'incurvent ensuite vers le bas et s'allongent vers la terre; ce n'est que par exception qu'il naît ici deux de ces organes Tun à côté de l'autre. Dans le S. Martensii^ au contraire, il se forme à chaque dichotomie deux porte-racines, UQ sur la face supérieure, l'autre sur la face inférieure, et le plan qui les contient est perpendiculaire au plan de la dichotomie ; mais le plus souvent le porte-racines inférieur se développe seul, tandis que l'autre avorte et demeure ordinairement à l'état de petit mamelon.

Ces porte-racines naissent très-près du point végétatif, probablement presque en même temps que les branches mêmes de la dichotomie; contrairement aux racines, ce sont des formations exogènes, qui dans le jeune âge possèdent nettement une cellule terminale. Celte cellule est probablement à deux faces, mais de bonne heure elle cesse de produire de nouveaux segments, et tout l'accroissement ultérieur de l'organe est causé par les divisions intercalaires des segnients anciens et par l'allongement des cellules ainsi formées. Quand a cessé l'accroissement terminal du porte-racines,qui est encore très-court à ce moment, son extrémité se renfle, ses cellules s'y épaississent et, dans l'intérieur du renflement, naissent aussitôt les premières origines des vraies racines ; seulement ces racines n'apparaissent au dehors que lorsque le porte^racines s'est asses allongé par accroissement intercalaire, pour que son extrémité renflée vienne pénétrer dans le sol. Alors les cellules de cette extrémité se désorganisent et se

540 LES CRYPTOGAMES VASCÜLAIRES. [Cl 10.

transforment en un mucilage homogène, à travers lequel les vraies racines se développent alors dans le sol. Gomme M. Pfeffer Ta moixtré dans les S. Mortensit, inœqualifolia et lœvigatuy les porte-racines peuvent souvent se Iransformer en véritables branches feuillées ; ces branches présentent bien à Ton-* gine quelques anomalies dans la disposition de leurs premières feuilles, mais plus tard elles continuent à s'accroître comme les branches normales et portent même des épis sporangifères.

Le SelagineUa cuspidata et plusieurs autres espèces n'ont pas de porle-raciDes. Aux bifurcations de la tige qui sont les plus rapprochées du sol, naissent ici directement de vraies racines, qui, comme les porte-racines du S, MartensHySeächotomisent déjà avant d'avoir atteint le sol. Ces racines se développent aussi de très-bonne heure au voisinage même du point végétatif, et probablement en même temps que les branches mêmes de la bifurcation où elles s'insèrent.

Qu'elles naissent directement de la tige ou qu'elles s'échappent du sommet d'un porte-racines, les racines des Selaginella se dichotomiseot toujours et de façon que les plans des dichotomies successives soient rectangulaires. Ces dichotomies s'opèrent très-rapidement l'une après l'autre et sont très-serrées au sommet de la racine mère ; la cellule terminale est difficile à mettre en évidence, mais, comme celle de la tige et du porte-racines, elle est probabiement à deux faces. Elle cesse bientôt de former des segments, et l'allongemeoi de chaque branche de la racine s'opère ainsi presque exclusivement par accroissement intercalaire.

Racines des Uoetes et lij^opodlvm. — C'est de la même manière que se comportent les racines qui s'échappent des sillons de la tige des Isoetes ; eWts^ dichotomisent deux à quatre fois dans des plans rectangulaires. MM. Nägeiiel Leitgeb n'y ont pas trouvé de cellule terminale reconnaissable à sa forme et à sa dimension, mais ils tiennent pour probable qu'il y existe une cellule terminale à deux faces.

Dans le Lycopodium clavatum, les racines naissent sans règle déterminée sur la face inférieure de la tige rampante; c'est seulement lorsqu'elles ontalleiol 3à4 centimètres de longueur et probablement quand elles ont touché la lerrei qu'elles se dichotomisent . Comme dans les Selaginella cuspidata et to^a^J^ plan de cette première bifurcation est perpendiculaire à l'axe de la tige, tandis que dans les Isoetes le plan de cette première dichotomie est, auconlr^re, parallèle à l'axe de la tige. Les ramifications suivantes sont, ou bien encore dicho tomes, ou bien sympodiques, et dans ce dernier cas les branches latérales, apparentes ou réelles, sont disposées soit en paires décussées, soit isolément avec une divergence 1/2 ou 1/4. On n'est pas parvenu à rattacher cette disposition des branches latérales à l'arrangement des faisceaux vasculairesdeU racine mère. Cette impossibilité, jointe à cette circonstance que les jeunes ßmeaux sont étroitement serrés en grand nombre à l'extrémité de la racio« mère, parait exclure la supposition d'une ramification monopodique et \^' quer que les choses se passent ici comme dans les Selaginella et Isoetes. Bors de terre, ces racines sont vivement colorées en vert. Il est difßciled'y démontrer l'existence d'une cellule terminale ; cependant MM. Nâgeli et Leitgeb concluent de leurs observations qu'il y existe une pareille cellule en forme de pjr^*

Cl, 10.] LES LYCOPODIACÉES. 541

mide à quatre faces, et qu'elle peut exercer une influence sur la disposition particulière des branches de la racine.

Propagration TègéiatiTe. — Le Lycopodium Selago développe des propagules ou bulbilles, qui se détachent plus tard et qui sont probablement produits par les feuilles, non par la tige. En apparence ils sont axillaires, mais il parait résulter de la description et des figures données par M. Cramer qu'ils s'échappent en réalité de la base même de la feuille correspondante. En effet, le faisceau rasculaire qui se rend à ce bourgeon adventif ne part pas de la tige^ mais bien du faisceau même de la feuille. Ensuite cet autre fait, que les premières feuilles d'une branche de l'année, branche qui peut ensuite s'allonger des années durant sans se dichotomiser, développent des sporanges, tandis que les feuilles suivantes produisent des bulbilies, parait justifier cette supposition que les bulbilies occupent le même lieu morphologique que les spo* ranges, lesquels, dans les Lycopodes, sont incontestablement insérés sur les feuilles et nullement axillaires.

Sporang^es. — Dans les divers genres des Lycopodiacées, les sporanges présentent de notables différences, aussi bien dans leur position sur la branche fertile que dans leur mode de développement et dans leur structure définitive. Mais toutes les plantes de cette classe se ressemblent au moins en ce point, qu'un seul sporange se développe à l'aisselle de. chaque feuille et que ce sporange se distingue par sa grande dimension de ceux de toutes les autres Cryptogames.

Forme et dUposition des «porani^es. — Les sporanges des hoetes sont insérés sans pédicelle dans la fossette de la gaine foliaire, à laquelle ils sont attachés tout le long de leur ligne dorsale (fig. 307, A), Ici le sporange est bien évidemment un produit de la feuille. Les feuilles extérieures de la rosette fertile ne produisent que des macrosporanges, les feuilles intérieures que des microsporanges. Les premiers renferment un grand nombre de macrospores. Les deux espèces de sporanges sont divisés eu loges incomplètes par des filaments de tissu appelés trabécules^ tendus de la face ventrale à la face dorsale. Ils ne s'ouvrent pas et c'est seulement par la destruction de leur paroi que les spores sont mises en liberté.

Les sporanges des Selaginella sont des capsules arrondies, brièvement pëdicellées. On discute encore pour savoir s'ils tirent leur origine de la base de la feuille ou de la tige elle-même ; peut-être cette origine varie-t-elle d'ailleurs suivant les espèces. Les macrosporanges contiennent le plus souvent quatre, rarement deux ou huit macrospores. Dans les espèces de la section des Articulées, le sporange inférieur seul d'un épi forme des macrospores; dans les autres espèces il y a plusieurs macrosporanges.

Comme nous 1 avons déjà dit, les autres genres de la classe ne possèdent qu'une seule espèce de sporanges, dont le contenu ressemble à celui des mi*- «rosporanges des deux genres précédents; les sporanges dçs Lycopodium ont plus d'analogie avec les microsporanges des Selaginella, ceux du Psilotum avec les microsporanges des hoetes. C'est de la feuille elle-même que le sporange ^Qs Lycopodium tire son origine. Il est uniioculaire comme dans les Selaginella^ et se déchire, à son sommet ou sur sa face antérieure, en deux valves.

Les sporanges du Psilotum sont décrits comme triloculaires et insérés à Tais-

S42 LES CRVPTOGAHES VASCULAIRtS. [Cl 10.

selle d'une feuille biparlite. Mais il paraît résulter des recherches réunies de M. Juranyi,que trois sporanges distincts se rormeut ici au sommet d'une courte branche, qui en même tenaps-produit au>dessous d'eux et vers l'eitéritm deui folioles. Dans le Tmesipteris enfin, le sporange allongé s'insère ïur un pèdictile (rameau?) qui porte à droite et h gauche deux feuilles,

IMTcIavp«H»ld««*pQr*BKcaetdM apoF««. — L'bisloire du déveioppemul des sporanges est encore incomplète en bien des points. Il fautremarquettoit d'abord que, dans les Lycopodiacées comme dans les autres Cryptogames raculaires.M. Hofmeister fait naître le sporange lui-même d'une seule etanlqu cellule de ta feuille ou delà tige, et qu'il rattache aussi la formation dessporti des Selaginella ä une seule cellule mère primilive qui est la cellule ceolnleda

F g. 310. — MieloppcmeDl dea aporangi^ tt de^ sporei du Selrniiella àurqualifolia. — La IfHM il queol 1« «Uti succuEiFi ; A tt B s'appliquenl i loiu la aporangei ; C et D m conTinuKoI <]•'>■> "'

sporange. Ce qu'on sait aujourd'hui sur les Lycopodium et Psihlum'^!«!'' que la première de ces assertions n'est tout au moins pas générale; ^^ conde a été combattue par M. Russow, et ayec raison suivant moi.

D'après M, Hofmeister, les sporanges des Isoetet se forment à ia bw^ feuilles, dès le plus jeune âge de celles-ci. Une seule cellule produit la w* de lissu dont les deux assises externes (fig. 307, M} deviennent la paroi tfmp"'

Cl. iO.] LES LVCOPODIACËES. B4»

raoge, pendant que des séries cellulaires transversales forment les trabéenles. Les nombreuses cellules situées entre ces dernières demeurent d'abord en continuité de tissu, se multiplient et forment les cellules mères des spores ; puis ces cellules mères s'isolent et Snalemenl s'arrondissent. Dans chaque cellule mère, il se fait deux cloisons eu croix, qui produisent quatre spores.

Dans les Selaginella, le sporange procède, d'après M, Hofmeister, d'une seule cellule mère qui appartient à la périphérie de la tige. Plus tard, on le Toit inséré à l'aisselle ou même rejeté à la base de la feuille. Comme dans les Isoetes, le faisceau vasculaîre de la feuille rampe au-dessous du sporange sans y envoyer de branche (voir plus loin ce qui est dit au sujet du Psilotum). Dans les plus jeunes états que j'aie pn observer, il ne m'a pas été possible d'apercevoir une cellule centrale unique que je pusse considérer comme la cellule mère primitive des spores; dans de très-Jeuaes sporanges, le tissu se trouve, en effet, déjà séparé en une masse centrale et en une paroi formée de trois assises de cellules. Les cellules de cette masse s'isolent bientôt et s'arrondissent, et, s'il s'agît d'un microsporaiige, elles se partagent toutes à la fois, d'abord en deux (flg. 310, E, e, f), puis çn quatre spores disposées en tétraèdre et qui conservent cette disposition jusqu'à leur maturité (Bg. 310, g, h). Dans les macrosporanges, au contraire, une de ces cellules mères s'accroît plus fortement que les autres, se partage de même et produit quatre macrospores, tandis que les autres cellules mères ne se divisent pas, mais demeurent {tout au moins dans le S. inœgualifolia) encore longtemps k cOté des

macrospores en voie d'accroissement (fig. ^'î- "o bu. ~ Sftagweiia ùurçaaiiroua, m- 310 bis). Ces dernières conservent aussi, ™^™Ue"™«rT^VB''«^"''irrt™.' jusqu'à leur dissémination, l'arrangement ue(iao). primitif au sommet des angles d'un tétraèdre, qui leur a été donné par le mode môme de division de la cellule mère. On rencontre très-fréquemment des macrospores malades dans des épis sporangifères d'ailleurs normaux. Les trois assises cellulaires de la paroi du sporange se conservent ici jusqu'à la maturité des spores; on sait, au contraire, que chez les Fougères, les assises internes de la paroi sont résorbées pendant la formation même des spores.

Les sporanges les plus jeunes que j'aie pu rencontrer dans le Lycopodium Chamœcyparissits et dont j'ai observé un grand nombre, apparaissent comme de Jarges protubérances, très-aplaties au début, de la face supérieure de la jeune feuille ; il est bien certain qu'ils n'appartiennent, ici, ni à l'aisselle ni à la tige elle-même ; le faisceau vasculaire de la feuille passe au-dessous d'eus. Il semble bien qu'ici ce ne soit pas une simple cellule superficielle qui donne naissance au sporange. Dans l'étal le plus jeune, et même plus tard quand le sporange a déjà

5i4 LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [Cl 10.

pris la forme d'un segment de sphère, l'épiderme de la feuille se prolonge sus discontinuité au-dessus de lui, en constituant sa couche pariétale externe ;i mesure que le sporange proémine de plus en plus, cet épiderme subit de Dombreuses divisions perpendiculaires à la surface. Dès l'état le plus jeune, on voit déjà, au-dessous du renflement épidermique,une assise de cellules qui,ä mesure que la protubérance s'accroît, forme un groupe sphérique de grandes cellales qui se divisent dans toutes les directions pour former les cellules mères des spores. Les choses sont encore en cet état lorsque le sporange est assez défeloppé pour paraître sphérique sur les coupes radiales; seulement la coadie pariétale s'est divisée çà et là par des cloisons tangentielles, de sorte qa'à la outurité elle possède dUa moins deux assises de cellules. Je n*ai pas pu observer les états plus avancés du développement, car ce que je viens d'en dire résulte de l'étude de quelques sections longitudinales de très-jeunes épis conserirés dans la glycérine.

Dans le Pstlotum, les jeunes branches qui portent les sporanges, en apparence Iriloculaires, apparaissent sur le cône végétatif comme autant de papilles qui, d'après M. Juranyi, sont pourvues d'une cellule terminale à trois faces, tout aussi bien que les branches végétatives . Un faisceau vasculaire, émané du système vasculaire de la branche mère, se rend à cette papille sans toutefois dépasser la moitié de sa hauteur. Les deux petites folioles du rameau fertile, que l'on regardait autrefois comme une feuille bipartite, naissent séparément sur la papille et ne se soudent que plus tard.

La papille elle-même consiste encore, dans un âge assez avancé, en un tissu homogène qui se sépare plus tard, comme dans les anthères des Phanérogames, en couches pariétales et en trois groupes de cellules mères des spores. Il naît ainsi trois loges séparées par des cloisons longitudinales et par une masse aiile de tissu, ei ces trois loges proéminent fortement vers l'extérieur. Je regarde ces trois loges comme autant de sporanges qui naissent dans la portion terminale du rameau fertile, au milieu duquel s'élève le faisceau vasculaire axiie.

ClaasillcatloB des l^ycopod lacées. — Jusqu'à ce qu'on ait puobserrerU germination des spores dans les Lycopodium et dans les genres voisins, la classification des Lycopodiacées doit être tenue pour provisoire. D'après toal ce que nous venons d'en dire, ces plantes peuvent, pour le moment, être réparties en deux familles distinctes: