LES CONIFÈRES

Embryon. — L'endosperme des Conifères enveloppe Tembryon comme d'oa sac à paroi épaisse, ouvert au point qui correspond au sommet de la racine. L'embryon s'étend en ligne droite dans la'cavité centrale de Tendospermc. Sa tige se prolonge en bas sans discontinuité dans l'origine de la racine principale, porte à son extrémité antérieure deux ou plusieurs feuilles cotylédonaires disposées en verticille, et se termine enfin au centre de ce TerticilJe, en un sommet arrondi (fig. 318, 7).

Les Taxinées, ainsi que la plupart des Gupressinées et des Araucariées, ont deux cotylédons; cependant on trouve aussi dans les Gupressinées des ve^ ticilles colylédonaires à trois et neuf membres, et dans les Araucariées des verticilles de quatre feuilles. Dans les Abiétinées, au contraire, on trouve le plus souvent quatre et jusqu'à quinze cotylédons, rarement deux. Vouloir, avec M. Duchartre, ramener ce grand nombre de cotylédons à la divisloode deux cotylédons opposés, c'est se mettre en opposition complète avec tous les autres caractères présentés par les feuilles de ces plantes, notamment avecle développement fréquent de verticilles à plusieurs feuilles sur Taxe de la planlule.

CSerminatios. — Quand la graine est placée dans un sol humide, Teodosperme se gonfle et l'enveloppe séminale éclate au point qui correspond à l'ei* trémité de la racine de l'embryon. Cette extrémité est d'abord poussée dchois par l'allongement de l'axe, puis elle s'accroît en une puissante racine priDcipal^ qui, se dirigeant vers le centre de la terre, produit rapidement en série acropète de nombreuses radicelles, plus tard ramifiées à leur tour. Ainsi se forme chez les Conifères la base d'un système radical doué ordinairement d'uDe grande puissance et d'une longue durée.

Après la sortie du sommet de la racine, les cotylédons s'allongent à leur tour, glissent dehors leurs bases et Textrémité de la tige située entre elles, mais demeurent eux-mêmes plongés dans Tendosperme aussi longtemps qoe ce^'^^'^* n'est pas totalement absorbé. Dans V Araucaria brasiliensisy la région bypocolylw de la tige demeure courte et les cotylédons restent indéfiniment cachés dans la graine ; mais, dans la plupart des Conifères, celte portion de la tige s'allonge fortement en formant une anse aiguô dont le sommet est dirigé en haut; celte anse perce le sol et finalement lire les cotylédons après elle. Dès que cesdef-

(1) Sur l'organisation de la ûeiiT des Conifères: Hobebt Brown (Venn. Schriaen,IVf «'^ H. V. MoHL: Vermischte Schriften, p. 55. — Schacht : Lehrbuch der Anat. und Phys.,U,p.**

— Eichler: Flora, 1863, p, 530. — Sur la fécondation : Hofmeister: Vergleich. Cntersucbun^» 1851 et Jahrb. f. wiss. Bot., I, p. 167. — Strasbürgkr : Die Befruchtung der Coniferen (leni, I^^

— Sur le pollen: Schacht: Jahrb. f. wiss. Botanik, II, p. H2. — Sträsbirger : Üe^^ /^ Bestäubung derGymnosperme n(Jenaische Zeltschrift, VI). — Pfitzer : üeber den Embryo « Coniferen (Nieden-hein. Gesellsch. f. Nat. u. Heilkunde, 1871). — Beiäkb: Leber das Spio^ wachsthum der Gymnospermenwurzel (Götünger Nachricbten, 1871, p. SSO^-StbasM»«*":!»» Coniferen und Gnetaceen (lena, 1872).

Obdbb B.] les CONIFERES. 985

niera sont arrivés & la lumière, la tige se redresse, le verticille cotylédonaire s'étale et ses feuilles, déjà verdies sons la terre, foDCtionnent aussitôt comme les premières feuilles vertes de la plaotule dont le som- , met a, pendant ce temps, formé { un bourgeon (gemmule) muni de nouvelles feuilles (Qg. 318).

AccrolMeMCBt «lUrlenr de !■ plABt«. — Le bourgeon terminal de la tige de l'embryon, la gemmule, s'accroît, quoique souvent

avec intermittences, plus fortement '^

qu'aucune des pousses latérales qui N

se développent plus tard. Il produit Vi

ainsi, dausie prolongement direct de S

la tige hypocotylée, une tige princi- 'W\

pale qui ne se termine jamais par une 1/

Qeur, mais qui s'allonge sans cesse ä f

son sommet; elle s'épaissit à mesure, grâce ä l'activité d'un manteau de cambium, et forme enBn un c6ne élancé qui atteint souvent 100, SOO pieds et plus de hauteur, pour 3, 3 et jusqu'à i^O pieds de diamètre à sa base. Sur celte tige principale, puissamment développée, naissent les axes latéraux de premier ordre.

tantôt disposés périodiquement en rosettes terminales ou faux verticilles, tantôt irrégulièrement disséminés ; ces axes secondaires se ramiBent ensuite comme la tige principale elle-même. En général, tout axe a ici une croissance plus vigoureuse que les axes latéraux issus de lui; la forme d'ensemble du système de ramißcakions est donc, aussi longtemps du moins que la tige principale s'allonge avec force, celle d'une grappe k contour conique ou pyramidal.

Presque nulle chez les Cycadées, i^p^ iigoöliHd* ï» g^ine.'""" la ramification de la lige est au contraire trës>abondaDle chez les Conifères, et c'est h elle que ces plantes doivent leur port particulier et leur singulière beauté; d'autant plus que les feuilles,

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586 LES PHANÉROGAMES GYMNOSPERMES. [Cu il.

toujours petites ici et peu apparentes, ne figurent dans l'aspect général de Tarbre que comme le simple rcTêtement du système de ramificatiçns.

Mode de ramiiicatioii de la tîg^. — La ramification de la tige des Conifères est toujours axillaire ; mais, contrairement à ce qui a lieu chez les Angiospermes, il s'en faut de beaucoup qu'il y naisse des bourgeons à toutes les aisselles des feuilles. Dans les iérau^arta, dans certaines espèces de Taxus eid*AbieSjC;t^ exclusivement ou principalement à l'aisselle des dernières feuilles d'une pousse annuelle que naissent autant de branches, qui se développent ensuite avec rigueur. Le Juniperus communis présente, il est vrai^ des bourgeons à l'aisselle de )a plupart de ses feuilles; mais un petit nombre seulement de cesbourgecos se développent. Dans le Pinus sylvestris et les plantes voisines, il se forme, i Taisselle des feuilles écailleuses que la tige principale et les branches ligoeases et persistantes portent exclusivement, des rameaux qui demeurent très-courls et produisent chacun, deux, trois feuilles vertes ou davantage (i); à l'aisselle de ces feuilles aciculaires il ne se développe jamais de bourgeons. Dans les Lßrix^ Cedf*uSy Ginkgo^ un grand nombre de feuilles vertes, mais pas toutes cependant, portent à leur aisselle des bourgeons, dont certains s'allongent beaucoup et serventà continuer la ramification principale de l'arbre, mais dont les autres demeurent très-courts et forment chaque année une nouvelle rosetle de feuille sans bourgeons latéraux. Dans les Thuja aussi et dans les Cupressus, qui se distinguent entre toutes les Conifères par une très-abondante ramification, le nombre des petites feuilles est beaucoup plus grand que celui des rameaux axillaires. Dans beaucoup de Conifères, les branches et rameaux qui arrivent àdételoppement affectent une disposition très-régulière, qui augmente encore la ^^ gularité de l'ensemble. Ainsi sur la tige principale dressée et toujours prédominante, les branches de premier ordre naissent souvent en faux verticilles dontil se forme un seul à la fin de chaque période végétative, çt il n'est pas rare quecelle môme disposition se reproduise ensuite sur les branches du premier ordre(W«» sylvestrisy Araucaria brasiliensis, Phyllocladus trichomanoïdes, etc., etc.); ^^ plus souvent ces branches horizontales de premier ordre affectent une teodaDce à la ramification bilatérale {Abies pecdnata), et quelquefois, outre ces braflcbes vigoureuses qui sont les lignes principales de l'édifice de l'arbre, il s'en forme encore d'autres plus petites dans leurs intervalles {Picea excelsa). Aiileofs la disposition et l'accroissement des branches sont plus irréguliers; oais par contre, la régularité atteint son plus haut degré chez les Cupressinées> notamment chez les Cupressus, Thuja, Libocedrus, où la tendance à une ramification bilatérale, déjà indiquée dans la tige principale (2), se trouve complètement réalisée dans les branches latérales; des systèmes comprenants « ^ générations successives de branches se développent ici dans un môme pl^ et de façon à ce que l'ensemble du système présente un contour déterminé d prenne à peu près l'aspect d'une feuille plusieurs fois composée-pennée. D^

- (I) Parfois une seule, comme dans le Pinus Fremontiana. ^^^^^'^4rù&

(2) Dans beaucoup d'espèces d' Abies et de Pinus, on remarque aussi sur les branches U«««* horizontales une tendance au développement bilatéral, car les feuille» spîralées de ces br»aches se dévient vera la droite et vers la gauche de .manière à former comme deux raag^ dents de peigne.

Ordre B.] LES CONIFÈRES. 587

les Taxodium^ les feuilles vertes naissent en deux rangées sur de minces rameaux longs de quelques pouces qui» dans le T. disiichum^ tombent à l'automne en même temps que leurs feuilles, et par cette caducité ressemblent encore davantage à des feuilles pennées. Enfin les Phyilocladus ne produisent, sur toutes leurs branches verticillées, que de petites feuilles écailleuses incolores, de Taisselle desquelles s'échappent, au-dessous du bourgeon terminal, des verticilles de branches à accroissement limité; ces branches développent des rameaux bilatéraux aplatis en forme de feuilles vertes lobées.

Tout incomplètes qu'elles sont, les remarques qui précèdent doivent suffire pour attirer l'attention du commençant sur les divers caractères de la ramification des Conifères, caractères facilement accessibles, du reste, à l'observation directe.

Forme, dispasiifton et durée de« feaiUe». — Les feuilles des Conifères, si l'on fait abstraction de celles qui constituent les fleurs, sont, sur une plante donnée, ou bien toutes des feuilles vertes, comme dans les Araucaria, JuniperuSy Thuja^ etc., ou bien toutes des écailles incolores ou brunes, comme dans les Phyilocladus^ plantes où, comme l'indique leur nom, les feuilles vertes sont remplacées par des rameaux foliacés, ou bien enfin à la fois des écailles et des feuilles vertes. Dans ce dernier cas, écailles et feuilles vertes peuvent se rencontrer sur le môme rameau comme dans les Abi'es^ où les écailles servent simplement à envelopper et à protéger les bourgeons; mais ailleurs, les deux espèces de feuilles sont réparties sur des axes différents, comme dans les Pins. Les branches ligneuses et durables des Pins ne produisent, en effet, que des écailles membraneuses, de l'aisselle desquelles s'échappent de courts rameaux munis de feuilles vertes et stériles, rameaux qui meurent plus tard.

Les feuilles vertes des Conifères sont le plus souvent petites^ très-simplement conformées et à peine divisées en parties distinctes. Les plus petites et en même temps les plus nombreuses sont celles des Cupressinées, qui recouvrent étroitement tous les rameaux (7%u/a, Cupressus, etc.). Elles sont plus grandes et plus nettement séparées de Taxe qui les porte, étroites et assez épaisses, le plus souvent en forme d'aiguilles prismatiques, dans la plupart des Abiétinées, ainsi que dans les Taxus et Juniperus. Les feuilles des Araucaria excelsa^ etc., ont une forme intermédiaire entre ces aiguilles et les feuilles largement insérées des Thuja. Déjà dans les Podocarpus et Dammara les feuilles sont plus larges, plus plates, et dans le Ginkgo les feuilles pétiolées, larges et aplaties sont même bilobées, leur sommet étant profondément échancré comme par une division dichotomique. '

Il n'est pas rare, notamment chez les Cupressinées, de voir les feuilles de Taxe issu de germination autrement conformées que celles que porte ce même axe à une plus grande hauteur ou que produisent les branches latérales ; les premières sont, en effet, dans les Thufay Juniperus virginiana^ Cupressus^ etc., librement écartées de l'axe, aciculaires et assez grandes, les autres très-petites et étroitement appliquées contre l'axe. Il n'est pas rare de voir reparaître les feuilles de la première jeunesse sur certains rameaux de la plante adulte.

A l'intérieur du bourgeon, l'axe de la pousse est si étroitement occupé par les bases des feuilles, qu'il est impossible d'y apercevoir entre elles

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la moindre portion de surface libre. Lors de l'épanouissemeni du bourgeon, l'axe s'allonge notablement, mais les bases des feuilles s'accroisseot aussi d'ordinaire en longueur et en largeur, de façon à recouvrir encore complètement la surface du rameau allongé et à la revêlir d'une écorce verte, aux petits losanges de laquelle on reconnaît facilement la portion qui apparUeotà chaque feuille. Cela se voit avec une netteté toute particulière dans les Arwt carta, dans beaucoup d'espèces de Anu«, mais c'est d'ailleurs un phéDomèoe très-général. Dans les Thuja, Cupressus^ Libocedrus^ etc., l'axe du rameau est aussi totalement recouvert par ces coussinets de feuilles, mais les parties libres des feuilles sont ici très-petites et ne se montrent souvent que comme de courtes pointes ou de courts mamelons.

La disposition des feuilles est spiralée dans les Abiétinées, Taxinées, ilnni- Qaria^ Podoearpus, etc. Les Cupressinées les produisent en verticilles, qoi, audessus des cotylédons, renferment le plus souvent trois à cinq feuilles, mais se réduisent plus haut sur la tige principale à un moindre nombre; les branches latérales commencent d'ordinaire immédiatement par des paires de feuilles décussées, qui sur les rameaux bilatéraux sont alternativement plus petites et pins grandes {Callitrù^ Libocedrus). Dans \es Juniperus ei Frenelûy lesverticillesdes axes latéraux renferment aussi de 3 à 5 feuilles et alternent entre eux; 1«^ paires de feuilles des Dammara se croisent sous un angle aigu.

Les feuilles vertes de la plupart des Conifères sont très-persistantes el peuvent atteindre plusieurs années d'âge, parce que leurs bases d'insertion sont capables de suivre pendant longtemps l'accroissement périphérique de la branche. Cependant les feuilles tombent quelquefois à l'automne, seules dan? les Larix et Ginkgo, avec l'axe qui les porte dans le Taxodium distichm.

DUpositlon de« fleun sur la plante. — Les fleurs des Conifères sont toujours diclines, et soit monoïques comme chez les Abiétinées, les TÄw;«, «»^^^ soit dioïques com me dans les Taxm^ Ginkgo, Juniperus communis^ etc.; d'ordinaire les fleurs mâles isont beaucoup plus nombreuses que les femelles. Elles ne le^ terminent jamais la tige principale et diffèrent par là de celles des Cycadées, les grandes branches ligneuses elles-mômes ne portent que rarement, cofflffle dans le Picea exceka, des fleurs terminales qui sont ici toujours femelles- Ufdinairement ce sont de petits rameaux verts de dernier ordre quifor^^"' ^ fleurs à leur extrémité, ou bien des rameaux verts plus grands qui le^ dè^^' loppent à l'aisselle de leurs feuilles.

Ainsi dans les Thuja, par exemple, on voit les fleurs mâles et femelles l'extrémité de petits rameaux verts, très-courts, qui font partie des sjslèio rameux bilatéraux; dans les Taxus et Juniperus, elles occupent au contrains les aisselles des feuilles vertes de branches plus grosses. Dans VAlnesr' tinata, les fleurs des deux espèces se forment sur la face inférieure nj meaux d'ordre plus élevé, au sommet d'arbres âgés, toutes deux àTaisseie feuilles vertes, les femelles isolées, les mâles groupées en grand nombre. fleurs du Pinus sylvestris et des espèces voisines se développent aux u place des petits rameaux verts qui portent les toufî'es d'aiguilles, àUi des écailles des pousses ligneuses, les mâles le plus souvent en grand no et formant une inflorescence traversée par la branche mère, les fenael^

ÛHDiB B.] LES CONIFtllES. B89

dinairement plas isolées. Les fleurs du Ginkgo apparaissent exclusivement sur les courtes pousses latérales qui forment chaque année de nouvelles rosettes de feuilles, et sont situées à l'aisselle soit des feuiUes vertes, soit des écailles intérieures du bourgeon {&g. 319 A et B).

La portion de l'axe floral située au-dessous des organes sexués est, dans les

Fig. 3l9. — Giiligo iiloAa (grind. ni

Heurs femelles des Taxus, Junipena, etc., étroitement garnie d'écaillés ou de feuilles vertes (ßg. 330 et H21}; dans les Abiétinées, au conlraire, dans le Gingko, dans le Taxus mâle, dans les Podocarpus, etc., elle forme un pédiceile DU (Sg- 319 A et B), Cet axe floral s'allonge d'ailleurs beaucoup, même dans la région occupée par les organes sexués, et c'est là une propriété que la fleur des Conifères partage avec celle des Cjcadées. Si ces organes sexués sont nombreux, la fleur tout entière prend donc la forme d'un long cône et présente une ressemblance extérieure avec ce qu'on appelle un «chaton »; et effectivement elle se trouve ainsi désignée dans le langage superficiel de beaucoup de botanistes descripteurs, bien que le vrai chaton de certaines Dicotylédones soil une inflorescence, tandis que le chaton apparent des Conifères n'est qu'une simple fleur. Chez les Angiospermes, le rameau floral subit dès le début un développement tout particulier; la portion d'axe qui porte les diverses parties de la fleur, et qu'on appelle le réceptacle floral, y demeure très-courte et s'élargit beaucoup; enfin les feuilles florales et les organes sexués y affectent une disposition qui diffère beaucoup le plus souvent de celle des feuilles végétatives. Il en est autrement chez les Conifères, oîi la diff'érence entre la fleur et le rameau végétatif est, au contraire, beaucoup plus faible. Les rapports de position des feuilles, notamment, y sont les mêmes sur les deux espèces d'axes. Si les feuilles des rameaux végétatif sont spiralÉes, celles de la fleur sont aussi le

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plus souvent spiralées, comme chez les Abiétinées, par exemple. Les feoilles sont- elles disposées, au contraire, comme dans les Cupressinées, en Terticillei alternes? il en est de même des étamines et des carpelles ; dans le ^1«^ î les ovutes eux-m6mes, qui remplacent ici des feuilles enlières,iMl