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grossies aniron 11 fois.]
és en un verticille alleme. Cependant on remarque parfois aussi d'«sss grandes différences dans la disposition des feuilles sur le rameau flonl" sur le rameau végétatif ; c'est le cas, par exemple, dans les Taxas.
aF|:*Ntwll«n de 1» lear MiAle i élaalBM, mu imUlnl«nM, pMf- "'^ Heur maie consiste toujours en un axe nettement allongé, pourvu d'éunu«* et terminé en haut par un sommet nu (Bg. 331, A). Les éUmines soat oii>-
Ordre B.] I-ES CONIFÈRES. 591
nairement plus tendres et autrement colorées que les feuilles Tégétatives. Elles se composent le plus souvent d'un mince pétiole et d'un limbe étalé en écusson qui porte les sacs poUiniques sur sa face ioférieure : telles sont par exemple les étamines des Taxus^ de? Cupressinées et des Abiétinées (fig. 320 B, 321 A et B, fig. 322 A). Mais l'evpansion membraneuse qui termine le pétiole peut aussi manquer complètement, comme on le voit dans le Ginkgo (\ï^, 319 C)^ où le limbe se réduit à un petit mamelon duquel pendent les sacs poUiniques.
Les organes qui portent les sacs polliniques des Conifères sont incontestablement des feuilles métamorphosées; cela résulte non-seulement de leur forme, mais^ avec plus d'évidence encore, de leur disposition sur l'axe floral, disposition déjà signalée plus haut. Si, comme nous l'avons vu, les étamines des Cycadées présentent une analogie plus profonde encore que superficielle avec les feuilles sporangifëres des Fougères, c'est plutôt aux écailles sporangifères des Proies que l'on pourra comparer les étamines des Conifères. Il n'est même pas rare, comme on le voit dans les Taxus, Juniperits, etc., que la ressemblance de la fleur mâle des Conifères avec l'épi sporangifère des Prêles soit aussi frappante au dehors qu'elle est évidente au fond quand oh cherche à la déduire de considérations morphologiques.
Les sacs polliniques, sur le développement et la structure desquels on sait fort peu de chose encore, sont attachés le plus souvent par une base étroite à la face inférieure de leur support et ne sont pas soudés entre eux. Le nombre en est toujours beaucoup plus faible que dans les Cycadées, mais beaucoup plus variable cependant que chez les Angiospermes. Ainsi Técusson de l'étamine du Taxus baccata porte 3 à 8 sacs polliniques arrondis; il n'en porte que trois dans le Juniperus communis et la plupart des Cupressinées (ûg. 320 et 321). Les étamines des Abies, Pinus et des genres voisins ont deux sacs polliniques, parallèles ou inclinés l'un vers l'autre, situés à droite et à gauche au-dessous du limbe, qui ressemble ici au connectif des Angiospermes; dans les Araucaria et Dammara, au contraire, les sacs polliniques allongés en forme de boudin pendent côte à côte en grand nombre au-dessous du petit écusson.
La paroi, ordinairement mince, des sacs polliniques s'ouvre finalement par une fente longitudinale et laisse échapper les grains de pollen, qui se développent ici en nombre extraordinairement considérable; d'où il arrive le plus souvent que quelques-uns d'entre eux sont amenés par le vent sur les fleurs femelles du même arbre ou d'un arbre différent. Ainsi amenés, par le hasard des circonstances, au contact de l'ouverture micropylaire de l'ovule, les grains de pollen y sont arrêtés par une goutte de liquide qui à ce moment remplit le canal micropylaire et proémine en dehors, mais qui se dessèche aussitôt après en attirant avec elle jusque sur le nucelle les grains de pollen qu'elle empri- ' sonne ; là ces grains émettent aussitôt leurs tubes polliniques et les insinuent dans le tissu relâché du nucelle. Dans les Taxinées, Cupressinées, Podocarpées^ ce transport direct suffit, parce que les micropyles des ovules proéminent librement en dehors de la fleur; mais dans les Abiétinées, où ils sont cachés entre les écailles qui les portent et les bractées à l'aisselle desquelles s'insèrent ces écailles, il se fait, au temps de la pollinisation, entre ces écailles
ües l-ES PHANÉROGAMES GYMNOSPERUES. \ù.M
el ces bractées, des Tentes et des canaux appropriés, ä travers lesquels les gniis de pollen parviennent jusqu'aux micropytes remplis deliquide(l).
Le grand nombre et la légèreté des grains de pollen favorisent leur traosport par le vent, môme à de grandes distances ; dans tes Pinus, Abiet, Poéoenput, etc., ils s'envolent plus facilement encore, grâce k des prolongemcnb de l'exjne en forme de ballons vides, représentés dans la figure 323, lY et F.
FormMioB de cellnl«« à l'Ial^rlrar «k ^mIb de poUca. PratlMlIt wàk. — Déjà signalées plus baut, les divisions cellulaires qui s'opèrent k l'intérieur du grain de pollen des Conifères sont encore assez peu connues jusqu'ici. Or, il est à désirer, surtout aujourd'hui que le travail de M. Hillardet dods a bit mieux connaître le protballe mâle des Selaginella et des hoeta, que de nouvelles recherches soient entreprises en vue de la comparaison attentive de cti deux phénomènes.
D'après Schacht, il ne se forme dans te grain de pollen des Tant. T^j^ Cupretstis, qu'une seule cloison (fig. 323^), perpendiculaire au grand diinétrt du grain et placée de telle sorte que l'une des cellules filles est beaucoup plw petite que l'autre ; c'est la plus grande de ces deux cellules qni se déTeloppt H tube pollinigue. Dans les Larix, Pinui, Abies, Podoeca-ptu, il se forme tm
frais; //tl ///, r"'"* Tfilne*, Jfehirtiil'V*'*'
tout d'abord deux cellules filles de dimension très-inégale ; mais la cloisoa x bombe ensuite dans la cavité de la plus grande cellule, et la partie bonMe, qui forme la papille de la petite cellule, se sépare ensuite par une cloison tRDsversale. Une troisième cellule, tout entière située dans la cavité de la p^ cellule primitive, se trouve ainsi constituée, s'accroît par son sommet etsef' tage de nouveau transversalement. Il se forme doncä l'intérieur du gni"*
(1) Voir sur ce point SiBiSBUBCiR, loc. cit.
OaDRE B.] LES CONIFËRES. 593
pollen un corps composé de trois à quatre cellules rangées bout à bout, appliqué par sa très- petite cellule basilaire contre la paroi du grain, et dont la cellule terminale se gonfle finalement (fig. 329, y) et se développe en un tube pollinique. Dans les Pinus et Abtes^ les cellules basilaires de ce corps paraissent, lorsqu'elles ont perdu leur contenu, comme autant de fentes étroites dans l'épaisse paroi du grain, phénomène qui attend encore, il est vrai, son explication. (Voir fig. 322 B, q et fig. 323 / F à côté de e.)
Une autre propriété qui distingue le grain de pollen des Conifères de celui des Angiospermes, c'est le déchirement et finalement Texfoliation de Texine cuticularisée, exfoliation amenée sous l'influence de l'eau par le gonflement de l'intine (fig. 323,/, //,///). Et l'on retrouve encore^ dans ce caractère en apparence insignifiant, une analogie avec les microspores, en particulier avec celles des Marsiliâcées oîi rendospore,en se gonflant, s'échappe aussi tout entière de l'exospore.
Ori^nlsatlon i^énérale de la fleur femelle. — La structure de la fleur femelle
des Conifères varie beaucoup suivant les diverses familles de cet ordre et dans quelques cas on est même encore incertain sur la signification qu'il faut attribuer à quelques-unes des parties de cette fleur. En particulier, la position des ovules y est très-variable, autant du moins qu'on en peut juger par l'étude d'états avancés du développement, et c'est ce qui explique que l'on puisse être d'avis différent sur ce qu'il faut ici nommer un carpelle. L'exposition qui va suivre et où^ vu la brièveté nécessaire dans un Traité, nous devrons nous abstenir de toute discussion approfondie, s'appuie exclusivement sur l'observation d'états avancés du développement de la fleur femelle ; il se peut donc que l'étude directe de la première origine des organes vienne la modifier en plus d'un point.
Nous étudierons successivement la structure de la fleur femelle dans chacune des familles principales de l'ordre des Conifères.
Fleur femelle des Taxinéeset des Podocarpées. — Les fleurs femelles des Taxus naissent à l'aisselle de feuilles vertes appartenant à des branches ligneuses allongées ; elles ont la forme de petits rameaux courts munis d'écaillés déçussées et imbriqués (fig. 320 C, D). L'axe du petit rameau se prolonge en un ovule en apparence terminal et dont le nucelle semble formé par le cône végétatif même de l'axe (1).
Les fleurs femelles du Ginkgo naissent à l'aisselle de feuilles vertes apparte-
(1) Cette situation terminale n'est qu'apparente. L'axe du bourgeon femelle des Tcums porte une série de bractées disposées en spirale 2/S. L'une de ces bractées développe un rameau à son aisselle ; elle est voisine du sommet, mais la spirale 2/& se continue au-dessus d'elle et l'axe s'y termine par quelques petites écailles stériles. Ce rameau axillaire rejette de côté la véritable terminaison de l'axe principal, dans le prolongement duquel il vient se placer au point de faire illasion. Il porte d'abord six bractées disposées en trois fausses paires décussées comme il convient à une spire 3/5 commençante, puis il parait à son tour se terminer par l'ovule.
Sur de vigoureux plants d'If, noumment dans le parc de Saint-Germain en Laye,J'ai observé assez fréquemment des bourgeons femelles dont deux et môme trois bractées avaient ainsi donné naissance à un rameau axillaire terminé en apparence par un ovule.
Ceci posé, l'étude anatomique du système vasculaire montre que l'ovule n'est pas plus terminal du rameau qu'il ne l'est de l'axe principal. U est eu réalité axillaire de la dernière bractée de ce rameau, et, s'il vient se placer dans le prolongement de son axe, c'est par une déviation du même ordre et due à la même cause que celle qui amène ce rameau lui-même dans la direction de l'axe
Sacbs. — Traité de Botanique. ^^
594 LES PHAiNÉROGAMES GYMNOSPERMES. [Cl. II.
uant à de courts rameaux latéraux qui chaque année produisent de nouvelles rosettes de leuilles (flg. 319, A). Chaque fleur consiste en un axe allongé eo forme de pédicelle et qui porte, immédiatement au-dessous de son sommet, deux et plus rarement trois ovules latéraux. Dans cette plante, pas plus que dans la précédente, on ne trouve à côté des ovules et en rapport direct avec eux une feuille que l'on puisse, soit par sa position, soit par quelque autre de ses propriétés, regarder comme un carpelle (1).
Les Podocarpus développent de petits rameaux floraux insérés, vers l'extrémité de branches allongées, soit à l'aisselle de feuilles vertes .comme dans le />. chinensis d'après M. Braun, soit comme dans le P. chUena à l'aisselle de très-petites écailles. Chaque petit rameau femelle consiste en un axe amind vers le bas en pédicelle, renflé en haut en massue, qui porte trois paires de très- petites écailles décussées et qui se termine entre les deux écailles de Ja paire supérieure. C'est à l'aisselle de chacune des deux écailles de la paire moyenne que naît un ovule anatrope, recourbé vers le bas et tournant son micropyle vers Taxe floral ; ordinairement un de ces deux ovules avorte et laflrar ne produit qu'une seule graine.
Dans les P/tyllocladus, les rameaux latéraux inférieurs des pousses aplaties, qui jouent le rôle de^feuilles, se transforment en fleurs femelles. Gomme on le voit dans la figure donnée par M. Decaisne (2), ces fleurs sont pédicellées et se renflent en massue vers le haut, où elles forment à l'aisselle de petites écailles autant de gros ovules droits.
Dans ces deux derniers genres, les petites écailles à l'aisselle desquelles s'insèrent les ovules peuvent être considérées comme autant de carpelles, si Ton croit nécessaire toutefois de retrouver partout des carpelles.
Fleur femelle des Cupressinées, — Les ovu les du Juniperus communis (fig. 32UC) sont disposés en un verticille ternaire au-dessous de l'extrémilé nue de Taxe floral, lequel s'échappe de l'aisselle d'une feuille verte et porte d'abord plusieurs verticilles de trois feuilles. Les trois ovules paraissent alterner avec le dernier verticille ternaire des feuilles et ils devraient eux-mêmes par conséquent, d'après cette situation, être considérés comme autant de îeuilie% métamorphosées. Les feuilles du verticille supérieur, qui alterneol avec les ovules, se gonflent après la fécondation, se soudent ensemble en devenant charnues et forment la pulpe de la baie bleue du Genévrier, pulpe dans laquelle les graines mûres sont complètement enfermées; ces feuilles peuvent par conséquent être considérées comme les carpelles de la fleur femelle.
Dans les autres Cupressinées, la fleur femelle consiste en un axe portant des
principal. Voir d'ailleurs sur ce point Ph. Van Tibghbh : Anatomie comparée de la fleur des Gymnospermes (Ann, des se. nat,. S* série. Bot., X, p. 281, pi. 16, fig. 89-97). {Trûd.)
(1) L'étude anatomique du système vasculaire montre que l'organe allongé qui porte lesontlss du Ginkgo n'est pas un rameau ; c'est le pétiole d'une feuille orientée en sens iiiTerse et la feuille mère, c'est-à-dire tournant sa face ventrale en bas et sa face dorsale en haut, et çfl est la première et unique feuille du rameau axillaire, avoité au-dessus d'elle. Ce pétiole se ternûK par deux ovules, de la même manière que le pétiole de la feuille végéutlve a'épaao<tit en un limbe bilobé ; chaque ovule correspond à une moitié du limbe et résulte de sa méumwpliose. C'est ce pétiole qui est le carpelle {loc. cit., p. 276; pi. 15, fig. 58-62). (Trad,)
(2) Decaisne et Le Maout: Traité général de Botanique, p. 539, 1868.
Ordre B.] LES CONIFÈRES.. 595
feuilles disposées en verticilles déçusses, binaires ou ternaires ; ces feuilles, se développant vigoureusement après la fécondation, acquièrent une assez grande dimension, enveloppent les graines et forment toutes ensemble un fruit capsulaire ; elles peuvent donc être à bon droit regardées comme autant de carpelles. Dans le Sabina le fruitest charnu et devient une baie, comme dans les Juniperus; mais dans les autres genres {Tknja, Cupressus, CalUtris^ Taxodium), au contraire, les carpelles se lignißent et prennent la forme d*écussons pédicellés, ou de valves rapprochées longitudinalement bord abord (Frenela); pendant le développement de la graine, ces écussons sont étroitement accoUés, mais ils s'écartent plus tard pour laisser tomber les graines mûres.
Les ovules des Cupressinées, qui sont orthotropes et dressés, semblent parfois insérés à l'aisselle des pig. 324. - Caimris quadrivahis. a, la fleur femelIe carpelles; mais on voit quelquefois grossie: d,rf, deux paire« de feuilles décussées (carpcl-
avec netteté qu'ils s'échappent de 'r^' ^ T""'1 "'""'f ''' ""T'T '""'"'" "'Tl""
^ *^*^^ ks. — B, un des ovules coupé en long pcrpendiculai-
CeS carpelles eux-mêmes, soit très- rement au large côté : kk, le nucelle encore dépourvu
bas près de leur insertion sur Taxe ^® sac embryonnaire ; ?, le tégument allongé en forme
„,...,, de tube au-dessus du sommet du nucelle, avec le mi-
floral, soit môme plus haut. c^opyie m.
Dans les Sabina et Callitris quadrivalvis (fig. 324), il n'y a que deux paires décussées de carpelles, rabattues en forme d'étoile au temps de la floraison; les ovules du Sabina sont situés deux par deux à l'aisselle des deux carpelles inférieurs, à droite et à gauche de la ligne médiane, mais il n'estpas rare que quelques-uns de ces quatre ovules avortent; dans le Callitris quadrivalvis il y a encore deux ovules à chacun des deux carpelles inférieurs, mais en outre il y en a deux autres situés plus haut et dont la position réelle a besoin d'être éclaircie par de nouvelles recherches (Og. 324, As). Dans les Thufa et Cupressus, il y a trois à quatre paires décussées de carpelles, dans les Taxodium il y en a davantage; à la base de chacun des carpelles appartenant aux paires du milieu, les Thuja et Taxodium ont deux ovules dressés, placés à droite et à gauche de la nervure médiane ; dans les Cupressus^ le nombre des ovules qui se dressent sur chaque base de carpelle est assez considérable. Dans VArceuthos drupacea et le Frenela verrucosa^ les fruits (tirés de la collection de Wurzbourg) consistent en verticilles ternaires alternes de carpelles, qui dans la dernière espèce s'ouvrent à la maturité comme une capsule à six valves ; chaque carpelle est ici renflé, sur sa face interne et de la base au sommet, en un épais placenta qui porte un grand nombre de graines ailées, disposées par rangées transversales de trois ; il y a quatre à six de ces rangées transversales sur un seul carpelle, qui est par conséquent couvert de graines sur toute sa surface interne jusqu'au voisinage de son sommet (i).
(t) Les écailles du bourgeon femelle ou du cône des Cupressinées ne sont pas purement et simplement les feuilles directement issues de l'axe floral, comme l'admet ici M. J. Sachs. L'étude du système vasculaire montre^ au contraire, que chacune de ces écailles est double, formée de
596 LES PHANÉpOGAMES GYMNOSPERMES. [Cl. H.
Autant que Ton peut estimer les rapports de position des diverses parties delà fleur femelle sans recourir aux premiers états de leur développement, on voit déjà qu'il règne dans les deux familles des Taxinées et des Cupressinées une grande diversité à cet égard. L'ovule est terminal dans le TaxuSy situé latéralement audessous du sommet de Taxe floral dans le Ginkgo^ et, dans ces deux genres, les carpelles paraissent manquer entièrement. Dansées Podocarpm et Phylloelaàtt, les carpelles sont bien représentés par de petites écailles à l'aisselle desquelles s'insèrent les ovules ; mais ils demeurent petits et ne contribuent pas plus tarda former un fruit. Dans les Cupressinées, au contraire, un fruit en forme de baie ou de capsule ligneuse pluriloculaire se trouve produit après la fécondation, soil parce que les carpelles cbamus se soudent réellement {Juniperus^ Sabina)j soit parce que, devenus ligneux, ilss'accoUent ensemble parles expansions en forme d'écusson qui les terminent {Cupressus, Thuja, Callüris), soit enûn parce qo'ils se comportent comme les valves d'une capsule uniloculaire (Fr^nefc); mais les carpelles n'en sont pas moins cependant, ici aussi^ complètement ouverts à l'origine. Dans le Juntperus communis, les ovules forment un verticille alterne avec les carpelles, mais dans les autres Cupressinées ils sont disposés deux par deux, ou plusieurs ensemble^ sur la base des carpelles, ou encore ils en recouvrent toute la surface interne comme dans le Frenela.
Fleur femelle des Abiétinées. — Les cônes bien connus des Abiétinées (côoes de Pin, cônes de Sapin) sont les fleurs femelles de ces plantes, développées en fruits. Le cône est un rameau métamorphosé dont Taxe porte un grand nombre d'écaillés lignifiées, étroitement serrées et disposées en spirale; c*est surce^ écailles que les ovules s'insèrent, rarement isolés, le plus souvent deux par deux, quelquefois plusieurs ensemble.
Chez les vraies Abiétinées (A6w«, Picea^Larix^ Cedrus, jPmttô), les écailles séminifères (fig. 325, i4, B, s) sont en apparence axillaires de petites feuilles ou bractées (c) insérées sur l'axe du cône ; mais l'observation de très-jeunes cônes d'.4é9>$ pectinata montre que l'écaillé séminifère naît de la base même de la bractée {c) sous forme d'une protubérance, et que par conséquent elle n'est pas axiJlâire de cette bractée. Plus tard, tandis que la bractée s'accroît très-peu on pas du tout, son excroissance basilaire se développe fortement et produit sur sa face supérieure deux ovules, qui sont soudés avec elle par un de leurs côtés et qui tournent leur micropyle vers Taxe du cône. L'écaillé séminifère de ces divers genres doit donc être considérée comme un placenta très-développé, issu d'un carpelle très-petit en soi ou môme avorté (c, Og. 325) (1). Il en résulte que le
deux feuilles insérées indépendamment sur l'axe et soiidées ensemble dans la presque totalité <fe leur étendue pour ne se séparer que vers le sommet. La feuille inférieure est la bractée mèn et tourne par conséquent sa face ventrale en haut ; la feuille supérieure est la première et ank|ic feuille du rameau axillaire avorté au-dessus d'elle et tourne sa face ventrale en bas ; les d^x feuilles sont donc soudées par leurs faces ventrales. Or c'est la feuille supérieure aealemeflCr ^ nullement la bractée mère, qui porte les ovules sur sa face dorsale et qui mérite le nos à» carpelle.
La même remarque s'applique, d'une part aux Séquoia et Arthroiaxis, d'autre part ani Àm*caria, Cunninghamia et Dammara {loc, cit.^ p. ?75 et 277, fig. 22-57 et 63-78). f JVmi.)
(1) M. A. Braun et avec lui MM. Caspary et Eichler considèrent l'écaillé séminii^re dos Pi«w et Larix comme étant en elle-même une fleur, c'est-à-dire comme un axe court, aiillaire de la
Ubdbe B.] les conifères. 5«
cône tout entier est une simple fleur munie d'un grand nombre de petits carpelles ouverts qui sont les bradées, carpelles largement dépassés par leurs placentas séminifères qui sont les écailles (1).
Daiis les autres Abtétinées, dont je n'ai pas eu l'occasion d'étudier la fleur femelle, on doit, en s'en rapportant aux descriptions qui en ont été données, admettre aussi que le cône est une simple fleur munie de nombreuses écailles séminifôres disposées en spirale, mais ici les écailles séminifères n'ont pas de bradée au-dessous d'elles ; elles s'insèrent directement sur l'axe du cône et sont par conséquent elles-méoiesdes feuilles entières qui méritent le nom de carpelles. Au sujet des Dammara, Cunnuigha-
mia, Arthrotaxi» et Seqwiia, M. Eichler s'ex- j.^
prime ainsi : c Les écailles du cône de ces plantes sont toutes d'une seule et même espèce et constituent simplement autant de carpelles ouverts; on doit donc, si l'on ne veut pas introduire de confusion dans la définition de la fleur, considérer la réunion de toutes ces écailles sur le même axe, et|par
bractée c et soudé avec les deux csrpelles qu'il porte. Dès lors le Uine de ces plantes, contrairement à ce qui a Heu cbei les autres Conifères et chez les Cfcadée», n'est plus une Heur, mais une infloresceni-e (voir Cis- »ABT 1 ^111. de» *c. nal., 4« sirie, XIV, p. ÎOO et Floni, 186!, p- 31^J. J'ai dfji, dans la premiËre édition de ce Traité, combattu explicitement celte manière de voir. U'autre part, regarder l'écaillé sémiiiifère elle-même comme un simple carpelle n'aurait, dans les Pinui et Abii^s, aucun sens. Je ne puis pas non plus me rattacher k l'opinion récemment exposée par H. v. Holil (Botanischa Zeitung, 1811, p. SJ], et conùdérer avec lui l'écaillé séminifère des vraies Abiétinées comme composée de deux feuilles issues d'an rameau non développé, «t soudées entre elles.
(1) L'étude analomique montre que l'écaillé sémi- fruill» ou bputce> ; i, 1rs «fiilln a^mi-
nirère des vraies Abiétinées, au lieu de recevoir ses nircrr), qui m »nt coniidénblHioent
faisceaux vascaUlre« du fsisceau de la bractée sous- »gnindioi. — (;, une «ciilli séminilerc
JBC en te, comme cela devrait être dans l'opinion ad- milir j, nifcs« deui grain« la M leur»
mise ici par M. J. Sacbs, les tire directement de *''" ^1'*''"*'^)-
l'kxe principal. Eile conttitue donc une feuille indépendante à l'aisselle de la bractée, et non une excroissance iigulifarme de cette bractée. Celte ffluitte indépendante est orientée en senii inverse de la bractée mère, en d'autre* termes elle tourne en bas et vers la bractée sa fsce ventrale, en haut et vers l'aie sa face dorsale où aont insérés tes ovules. On doit donc la considérer comme la premiers et unique feuille du rameau aiillaire, qui s'éteint après l'avoir produite. C'est elle qui est le carpelle [lac. cit., p. 17S, flg. 18-11). Ce résultai diffère à peine de celui auquel H. v. Hobl est arrivé depuis (Botanisch« Zeitung, 1811). , {Tred.)
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598 LES PHANÉROGAMES GYMNOSPERMES. [Cl. il.
conséquent le cône tout entier, comme une simple fleur, signification que possèdent déjà le cône des Araucaria et celui des Cupressinées, ainsi que les chatons mâles de toutes les Conifères (i)» (2). Dans les ilraticana, chaque écaille ou carpelle ne porte qu'un seul ovule qui, d'après M. Eichler, est tellement enveloppé par elle, que son micropyle seul, tourné vers Taxe du ctoe, est laissé à découvert. Les Cunm'nghamia ont trois ovules, les Arthrûlaxi$\m à cinq, les Séquoia cinq à sept, le Sciadopitys enfin sept à huitsur chaque écaille: partout ils tournent aussi leur micropyle vers l'axe du cône. L'écaillé des Dammara ne porte qu'un ovule qui, comme ceux des Séquoia et Sciaéùfif (d'après M. Endlicher), s'insère près de son sommet et pend libremenlà partir de ce point (3).
•trnetare des oTules. — Comme nous l'avons déjà dit en passant, les OToIes
(1) M. Eicbler croit devoir en excepter les Cephalolaxus et Podocarpus.
(2) Comme chez les Cupre&sinées, l'étude anatomique montre que l'écaillé du bourgeoafemelU ou du cône des Séquoia^ Arthrotaxis^ Araucaria, Cunninghamia et Dammora est dooblecaittlité, formée de deux feuilles en regard soudées par leurs faces ventrales. Ici encore, c'esi b feuille supérieure, non la bractée mère, qui porte les ovules sur sa face dorsale oa ?en son extrémité et qui est le carpelle [loc, cit.). {Trad.)
(3) En étudiant la marche et la disposition relative des faisceaux libéro-ligneux dans les dittse^ parties du bourgeon femelle des Conifères, je crois Hre arrivé à établir, contrairement il'oN"^ professée ici par M. J. Sacha, que la fleur femelle des Conilères est construite partoutsuruoît'^' et même type fondamental, qui subit d'ailleurs des modifications secondaires de plus d'aoes^fi^*
Ni l'axe du bourgeon femelle, ni ses feuilles ou bractées de premier ordre ne port«* ■ ovules; c'est toujours sur une production axillaire de ces bractées qu'ils sont directenwni* indirectement insérés. De là une différence profonde entre les Conifèi*es et lesCycadées«»« sont toujours, au contraire, les feuilles modifiées du bourgeon femelle qui donnent directeisat naissance aux ovules. Si donc chez les Cycadées on peut considérer le bourgeon femelle, so loêe^ titre que le bourgeon mâle, comme une simple fleur, il n'en est plus de même chci les Coou^ Le bourgeon mâle des Conifères est bien encore, si l'on veut, une simple fleur, maislcbcw!*^ femelle est une inflorescence.
Le support direct de l'ovule des Conifères est toujours une feuille, la première et ^^^ feuille d'un rameau axillaire qui s'éteint après l'avoir produite,' qui avorte au-dessus d'elk«^* feuille, plus ou moins développée en dehors des ovules ou de l'ovule unique qu'elle portCi f»* carpelle ouvert qui constitue à lui seul la fleur femelle tout entière. Elle est toujoa^^'*"^ c'est-à-dire diamétralement opposée à la bractée mère sur le rameau axillaire avorté qoi»!* ^ de sorte que la bractée mère et la feuille ovulifère se regardent, et sont en cwöftP*'' faces ventrales. Quand les ovules ne terminent pas le carpelle, c'est sur sa face dois»lßoa supc rieure 'qu'ils sont insérés, comme c'est aussi à la face dorsale mais inférieure deréttow^^*^*^ particiinent les sacs poUiniques.
Tel est le type général. Voici maintenant les principales modifications secondaires qû"* dans les divers genres de la famille.
Le rameau axillaire, ainsi réduit à sa première feuille, est le plus souvent de prefflieHs ration par rapport à l'axe du bourgeon femelle ; mais il est quelquefois aussi de seconde ( et môme de troisième génération {Torreiju\ — Ici le carpelle est entièrement disliûct bractée mère (Abiétin'ées vraies, Taxinées); là ces deux feuilles sont soudées ensemble i*' faces ventrales et ne sont libres que vers le sommet (Cupressinées, Séquoiées, ^"^^ Cette différence tient simplement à une localisation différente de l'accroissement "^^^''^^ des deux feuilles; elle est du même ordre que celle qui sépare, par exemple, une ^^ ' pétale d'une corolle gamopétale. — Qu'elle soit libre ou soudée avec la bractée, la f®^f|^. pellaire porte les ovules tantôt vers sa base (Cupressinées), tantôt vers son œilieo (^''y^ vraies), tantôt vers son sommet (Araucariées}; chacun d'eux représente alors un lobe p moins développé de la face dorsale du carpelle. Ailleurs même les ovyles terminent U
Ordrb B.] Les conifères. 599
des Podocarpus sont anatropes et pourvus de deux téguments ; mais ceux de toutes les autres Conifères sont orthotropes et ne possèdent qu'un seul tégument. Dans les Cupressinées et les Taxinées, ils sont dressés et libres; dans les Abiétinées au contraire, ils sont renversés, de façon à tourner leur micropyle vers la base de l'écaillé qui les porte el à laquelle ils sont ordinairement soudés d'un côté.
Dans tous ces cas, l'ovule n'a pas de funicule et se réduit à un nucelle formé de petites cellules et revêtu d'un tégument qui d'ordinaire le dépasse beaucoup, et qui forme au-dessus de lui un canal micropylaire assez large et assez long, à travers lequel les grains de pollen parviennent jusque sur le sommet du nucelle le plus souvent excavé (ûg. 319, 320^ 321 et 324). Il n'est pas rare que le tégument s'accroisse latéralement des deux côtés de manière à former une aile autour de l'ovule et plus tard de la graine, comme on le voit dans le Callitris quadrivalvis (fig. 324), dans le Frenela, etc. L'appendice ailé de la graine des Pinus et Abies, au contraire, a une tout autre origine; il naît par la séparation d'une lame de tissu appartenant à Técaille séminifère, lame qui demeure adhérente à la graine et tombe avec elle.
DéTeloppeatent du sae embryonnaire ou maeroipore et de l'endosperme
on proihalle femelle. — Le sac embryonnaire naît par l'agrandissement d'une cellule du tissu du nucelle, située sensiblement dans l'axe de ce dernier et trèsbas, c'est-à-dire à une grande distance de son sommet. Dans les Abiétinées et les Juniperus^ le sac embryonnaire se forme môme au-dessous du niveau où le tégument se sépare du nucelle, et dans ces plantes il n'y a aussi d'ordinaire qu'une seule cellule qui se transforme en sac embryonnaire. Dans le nucelle des Taxus, au contraire, il se forme toujours, suivant M. Hofmeister, plusieurs sacs embryonnaires, parce que plusieurs cellules, superposées en une courte rangée axile, s'agrandissent toutes à la fois, s'isolent et se remplissent de protoplasma; maiS; d'ordinaire^ une seule de ces grandes cellules continue son développement pour former le sac embryonnaire définitif.
Le noyau du sac embryonnaire est résorbé de bonne heure, après quoi il se
carpellaire (Taxinées) ; ils résultent alors de la transformation de son limbe tout entier, soit que chaque moitié du limbe ait formé un ovule (Ginkgo, Cephaloiaxus), soit que le limbe n'ait produit tout entier qu'un seul ovule {Podocarpus, Phyllocladus, Taxus, Torreya^ etc.). Dans ce cas c'est évidemment le pétiole seul de la feuille ovulifère qui représente le carpelle ; si donc ce pétioie est long {Ginkgo), le carpelle se trouve encore nettement développé ; mais s'il demeure très-court (Cephaloiaxus, Podocarpus, Phyllocladus, Taxus, Torreya, etc.), le carpelle est presque nul, en d'autres termes la feuille femelle se réduit à un limbe sessile totalement transformé en un seul ovule (Podocat^us, Taxus, etc.) ou en deux ovules \Cephalotaxus). — Enfin le nombre des ovules que porto chaque feuille carpellaire, ainsi que le nombre des feuilles carpellaires elles-mômes, c'est-à-dire des fleurs femelles qui entrent dans la composition de l'inflorescence, varient tous les deux et peuvent même se réduire l'un et l'autre en même temps à l'unité, ce qui est le cas ordinaire dans les Taxus.
Mais toutes ces variations n'afl'ectent que le nombre, la grandeur et le degré d'indépendance ou de soudure des diverses parties du bourgeon femelle : elles ne sont donc que secondaires. Les relations des choses dans l'espace et dans le temps, et par conséquent leur valeur morphologique, demeurent constantes [Ph. Van Tieghkm: Anatomie comparée de la fleur femelle et du fruit dos Cycadées, des Conifères et des Gnétacées {Ann, des se. nat,, 5« série, Bot.^X, 186U, p. 270, pi. 13-16)1. . {Trad,)
LES PKANÉHOGAHES GYHNOSPEBMES. [Cl. II.
; protoplasma pariétal, de nouveaux noyant, antonr desquels se constituent autaot de cellules libres; en grandissant, ces cellules arrivent bieDtöt à se Umcber latéralement; puis elles
\s'accro)sseQl toutes ensemlile dans le sens du rayon el se divisent de manière à remplir It sac embryonnaire d'un tissD|Hrenchymateui. Dans les Cobi fères dont les graines mp3t
\ deux ans pour mûrir, comme le \ Pinta sylvestris et le Ja^ma i communis, l'endospernie tonné / dans le cours du premieroèie / résorbe au printemps suinnl; les corps protoplasmiqurs des cellules du premier endospenK s'isolent par la dissolution ds membranes cellulaires qtiile^ enveloppaient et forment, a« divisant, un grand nombre de nouvelles cellules; ainsi le ac embryonnaire, donl le tolamt s'est considérablement nxn pendant ce temps, se trauTe l* nouveau, vers le mois de mai df la seconde année, rempli piriffl tissu parencbymateui.
DéTcloppencHl êttu^lf
ofrncisWr. — A,
ectioD lonKitudiule i traTert l'cUi^mil
.np^ricurr de
du tube pollim-
que p .- e,t, I« eorpaiFuLn ; d, «llul« dp
pnMnL« rormuMle col do rarchégonc ; le ci
rpu>cu1e de pux-
che est Hcaodt ; à 1b dUc du » juin (300).
- B. portion de
'endotperme grec un corpuKule dont
proembryon e.
ipfrmei p, tuhp poUini
les premières cellules eDJii*p«fmiques, les cellules ffläres des
archégonesou corpuscule*"^ sent aussi, d'après les recherches
récentes de M. Strssbunier. P" voie de formation libre dans If sac embryonnaire ; mais les cloisons transversales qui transforment les prenne«* en une masse de tissu ne s'opèrent pas dans ces cellules mères. Au contraire, f« grossissent davantage et se divisent au voisinage de leur sommet, c'esl-à-di«" poinloù elles touchent la paroi du sac embryonnaire, en une grande cellu'eiDir rieure quijsera la cellule centrale 'de l'arcbégone et une petite cellule supéndB«! en conUct avec le sac embryonnaire et qui formera le col de l'arcbégMel')'
(I) M. HofmeiBiEr a donné une descrîptioti un peu différente de I» rormwiin da wrjBW»" [ Vergleichen de Uiuersnc Illingen, p. 139).
Obdre B.] les CONIFERES. 601
Dans le Tsuga canadensà, cette petite cellule demeure simple et s'allonge beaucoup pour suivre le développemeut de l'endosperiue qui l'entoure; mais ordinairement elie se partage en plusieurs cellules, qui tantôt sont disposées cAle à cAte en une seule assise (Qg. 326 d et 327 d}, tantôt Torment plusieurs étages superposés comme dans les Picea excelsa et Pinus Pinaxter. Tu d'en haut, le col a l'aspect d'une rosette à quatre cellules ou, comme dans le Picea excelsa, à huit cellules.
Déjà constatée par les anciennes recherches de M. Hormeisler, l'analogie des
orpuacntiM tttoit
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Bïanc* : «, renJgspermc; n,B, 1m prMmbfjon»;-// ,.
ccUulefl do pronibr^on, a^ec le début d'embryon th. — IVt wctïon loD^liuli
iloBp«rDU» «', région ramollie de l'endoeperme; p, lube pollinique; c^p, lei corputfulcï ^ o, [e< prormDry ODfl i
corpuscules avec les archégones des Cryptogames vasculaires a été récemment démontrée plus profonde encore par M. Strasburger; cet observateur avu, en effet, qu'il se forme aussi dans le corpuscule une cellule de canal. D'après lui, la portion du contenu protoplasmique de la grande cellule centrale qai est située immédiatement au-dessous du col se sépare du reste par une cloison
602 LES PHANEROGAMES GYMNOSPERMES. [Cl. II.
transversale et produit ainsi, peu de temps avant la fécondation, c'est-à-dire avant Tintroduction du tube poilinique dans l'endosperme, une petite cellule qui équivaut évidemment à la cellule de canal, si souvent mentionnée dans les Cryptogames vascuiaires et qui se transforme plus tard en mucilage (1). Très-nette dans les Picea excelsa, Tsuga canadensù et Lartx europœa,ceWtcêr Iule de canal n'est, au contraire, d'après M. Slrasburger, que faiblement limitée par rapport au reste du contenu de la cellule centrale dans les Cupressinées {Thujüy Juniperus ^ Callitris).
Nous avons vu que dans les Cryptogames vascuiaires, où le ventre de larchégone est ordinairement plongé dans le tissu du protballe, les cellules de ce tissu forment, en se divisant, une couche pariétale qui enveloppe la cellok centrale de l'archégone. Une pareille couche se forme aussi tout autour de la cellule centrale du corpuscule dans l'endosperme des Conifères.
Chez les Abiétinées, chaque archégone est séparé de ses plus procheswisuis au moins par une, et souvent par un grand nombre d'assises cellulaires; tes archégones des Cupressinées, au contraire, se louchent latéralemenl (ûg. 327, cp). Les corpuscules des Taxus sont courts; dans ceux des Âbiéunées, la cellule centrale est allongée, et il en est de même chez les Cupressinées, où par la pression de ses voisines elle devient prismatique.
Le nombre des archégones qui naissent dans l'endosperme, au-dessous du sommet du sac embryonnaire, est très-divers : dans les Abiétinées, d'apr© MM. Hofmeister et Strasburger, il s'en forme trois à cinq ; dans les Cupressinées, trois à quinze et môme jusqu'à trente d'après Schacht ; enûn dans k Taxus baccata cinq à huit.
Par les progrès de son accroissement, il se forme dans l'endosperme, audessus des archégones, des enfoncements en forme d'entonnoir. Dans cerUinfe Abiétinées, ils se réduisent à de simples aplatissements, mais dans les r««** Strobus, P, Pinaster, etc., ils sont profonds et étroits; chaque entonnoir naboulit ici qu'à un seul col d'archégone. Dans les Cupressinées {Callitris^ Tkuji^ Juniperus), sl\\ contraire, où les archégones sont étroitement serrés l'un ^'^l'* l'autre en un seul amas, cet amas est entouré tout entier par un i^orre d'endosperme et il se forme ainsi au-dessus de lui un entonnoir com/non, q demeure encore recouvert par la membrane du sac embryonnaire.
Fécondation. :— La pollinisation des ovules des Conifères s'opère avant début de la formation des corpuscules dans l'endosperme. Parvenus sur sommet du nucelle, les grains de pollen germent et poussent chacun uni poilinique qui ne s'enfonce d'abord que d'une petite longueur dans le tissu nucelle ; il se fait ensuite un temps d'arrêt, pendant lequel s'opère le dévelopF ment complet des archégones dans l'endosperme. C'est alors seulement qu« tubes polliniques recommencent à s'accroître pour venir enßn atteindi« les chégones . Dans les Conifères qui mûrissent leurs graines en une année, ce^ interruption dans le développement du tube poilinique ne dure que qu# semaines ou quelques mois, mais dans celles dont la graine exige deux
(1) Dans nos figures 325 et 326 empruntées h la première édition de ce Traité, cette cell canal n'est pas représentée.
Obdr£ B.] les conifères. 603
pour mûrir, comme les Junïperus sibirica^ J. communis^ Pinus sylvestris, P. Strobus, elle se prolonge jusqu'au mois de juin de la seconde année«
Pendant que les tubes polliniques s'allongent à travers une portion ramollie du tissu du nucelle, ils s'élargissent de plus en plus à leur extrémité inférieure et en même temps ils y épaississent uniformément leur membrane. Ils atteignent enfin la membrane, maintenant ramollie, du sac embryonnaire, la traversent, pénètrent dans Tentonnoir de l'endosperme signalé plus haut et s'appliquent fortement sur les cellules du col des archégones. Chez les Abiétinées et les l'axinées, un tube pollinique ne féconde qu'un seul corpuscule, et par conséquent plusieurs tubes polliniques pénètrent à la fois dans le sac embryonnaire. Dans les Cupressinées, au contraire, un seul tube pollinique suffit à féconder le groupe tout entier d'archégones qui se trouvent serrés côte à côte au-dessous du large entonnoir de l'endosperme; le tube pollinique remplit entièrement cet entonnoir et s'étale à la fois sur tous les cols du groupe d'archégones ; puis de sa large extrémité partent de courts et étroits prolongements qui s'insinuent chacun dans un col d'archégone en dissociant et détruisant les cellules de la rosette, et arrivent enfin jusqu'à la cellule centrale. Il en est de môme dans les Abiétinées et Taxinées, où l'extrémité élargie du tube se rétrécit brusquement et s'introduit dans le col de l'archégone correspondant, pour pénétrer finalement jusque dans la cellule centrale. Au sommet de cet étroit prolongement, l'épaisse membrane du tube pollinique présente une place mince, une sorte de ponctuation, qui facilite évidemment le passage par diffusion de la substance fécondante, passage qui est probablement encore aidé par la pression que le tissu supérieur exerce sur la partie du tube située en dehors du corpuscule.
D'après M. Hofmeister, il se forme parfois, dans l'extrémité du tube pollinique, quelques cellules primordiales (fig. 327, 7), que Ton serait porté à regarder comme une formation rudimentaire de cellules mères d'anthérozoïdes, analogue à celle qui a lieu chez les Salcinia. Mais M. Strasburger nie l'exislence de ces cellules primordiales et déclare n'avoir rencontré dans le protoplasma de l'extrémité du tube pollinique que de nombreux grains d'amidon.
Les assertions de ces deux observateurs ne sont pas moins différentes, quand il s'agit des phénomènes qui se passent dans la cellule centrale de Tarchégone« Suivant M. Hofmeister, il nait, dans le protoplasma de cette cellule centrale, de nombreuses cellules primordiales qu'il regarde toutes comme des « vésicules embryonnaires », c'est-à-dire comme des oosphères; cependant, dès avant la fécondation, l'une d'elles se distingue déjà de ses congénères par sa grandeur et par son contenu. Elle est située alors dans la partie supérieure ou moyenne de la cellule centrale ; mais, aussitôt après la fécondation, elle descend sur le fond de cette cellule, s'y applique et s'y développe en un commencement d'embryon qui remplit toute la partie inférieure de la cellule centrale, pendant que les autres «vésicules embryonnaires » se détruisent. M. Srtrasburger considère, au contraire, le contenu protoplasmique de la cellule centrale tout entier comme une seule oosphère et il ne voit, dans les nombreuses vésicules embryonnaires de M. Hofmeister, que de simples vacuoles. Suivant lui. Tac-
604 LES PHANÉROGAMES GYMNOSPERMES. [O. il.
complissement de la fécondation se trahit tout d'abord par un trouble et par une formation de granules dans le corps protoplasmique de la cellule centrale; ces granules se rassemblent dans la partie inférieure, qu'une cloison transversale sépare ensuite du reste de la cellule et qui représente le début du proeinbryon. Nos figures 326 et 327 /, empruntées à M. Hofmeister, et qui représentent en X (fig. 326) et ei (ûg. 327, /) ce début du proembryon, se prêtent également bien aux deux explications. Mais celle de M. Strasburger s'accorde mieux à la fois avec les phénomènes qui se passent dans rarchégonedesCr;plogames supérieures et avec ceux qui s'opèrent dans le sac embryonnaire des Phanérogames, étant intermédiaire entre les deux. Cependant mes observations personnelles ne me permettent pas encore de me décider définitiFement pour l'une ou pour l'autre de ces deux manières de voir.
DéTeloppement duproembryon et 4e l'embryon i pelyeHibiroB^c- " OnO'
qu'il en soit, le développement de l'oospore, c'est-à-dire de la cellule primordiale issue de la fécondation {x dans la figure 326^ et et dans la figure 321 i), est «imené d*abord par la formation de deux cloisons longitudinales en croix, sùvies bientôt de divisions transversales, d'oui résulte au fond de la cellule centrale oo corps, le proembryon, formé ordinairement de trois étages de quatre cellales. Plus tard, le fond de la cellule centrale se trouve percé (fig. 326 B t?), par suite de l'allongement considérable des cellules de l'étage supérieur (7axus, iv»perm) ou de l'étage moyen (Âbiétinées) du proembryon ; ces cellules se déreloppent en longs tubes, subissent à mesure de nouvelles divisions transversales (fig. 327, IV y v) et pénètrent en se tortillant en tous sens dans la partie »• moUie de l'endosperme.
Dans les Taxus^ les filaments du proembryon demeurent unis entre eux côte à côte, et tous ensemble ils ne forment à leur sommet qu'un seul embryon à petites cellules (fig. 326 B, C) ; chez les Abiétinées (Abtes, Pinus) et chei te Gupressinées {Thuja, Juniperus), au contraire, ils se séparent Tun deraot«, se développent indépendamment et produisent chacun pour son compte à son sommet un commencement d'embryon (fig. 327, IV v, III eb) (1). Il en résulte que, dans ces dernières plantes, une seule oospore peut donner naissance a plusieurs embryons; et le nombre des embryons nés dans le mêffleeodosperme se trouve encore augmenté par cette circonstance, que plusieurs archégones y sont fécondés en même temps.
La polyembryonie, qui chez les Angiospermes ne se rencontre quaVéW d'exception, est ainsi la règle chez les Conifères et en général chez toutes les Gymnospermes. Toutefois ceci n'est vrai qu'à l'origine, car de tous ces débuts d'embryons un seul se développe ordinairement en un embryon vigoureiff dont la structure a déjà été décrite plus haut.
OéTeioppement de la i^raliie et dn fruit. — Pendant que cet embrfon sç développe, l'endosperme, de son côté, s'accroît encore fortement, etsescellni^
(1) Voir d'aiUears sur co point Schacht : Lehrbuch der Anat. und Phys., II, p. 405.— D^P"^ M. Putzer {loc, aï.), le début d'embryon des Gupressinées possède à l'origine unecellale w"** nale, mais cette cellule disparait bientôt ; dans les Abiétinées, au contraire, le début d'embiT^ ressemble dès l'origiae à celui des Angiospermes.
Obdre B.] les conifères. 605
se remplissent de matériaux de réserve, notamment de substances albuminoïdes et grasses. Le sac embryonnaire qui enveloppe Tendosperme s'agrandit à mesure et refoule le tissu du nucelle qu'il résorbe et auquel il se substitue finalement, tandis qu'en même temps le tissu du tégument se durcit pour former l'enveloppe de la graine. Dans le (rtViAr^o cependant, on voit une épaisse coucbe externe de ce tégument se transformer en une enveloppe pulpeuse qui donne à la graine Taspect d'une drupe. Pendant que tous ces phénomènesi. s'accomplissent, les filaments du proembryon disparaissent ordinairement ; cependant, d'après Schacht, ceux du Larix seraient persistants.
Pendant que la graine mûrit de la sorte, les supports des ovules et les carpelles subissent aussi un accroissement ultérieur et des modifications de consistance. Àinsi^ dans les Taxus, un arille, qui sera plus tard rouge et pulpeux, vient envelopper progressivement de bas en haut la graine à mesure qu elle mûrit (fig. 320, m); dans les Podocarpus, c'est la portion de l'axe floral qui porte les écailles et les graines, portion déjà renflée auparavant, qui devient pulpeuse ; dans les Juniperus et Sahinaj ce sont les carpelles soudés qui se transforment en une baie bleue renfermant les graines. Dans la plupart des autres Cupressinées, les carpelles s'accroissent en s'appliquant latéralement l'un contre l'autre et en se lignifiant ; la même chose a lieu dans les Abiétinées qui n'ont pas de bractées au-dessous des graines (Cunntn^Aamia, Araucaria^ etc.), tandis que dans les Pinus, Abies^ Picea, Cedrus, Larix, ce sont les écailles placentaires qui, fortement accrues après la fécondation, dépassent les vrais carpelles, c'est-à-dire les bractées sous-jacentes, et, en se lignifiant, constituent le cône mûr.
Dans tous ces cas, à l'exception des Ginkgo, Podocarpus et Taxus, les graines en voie de maturation se trouvent solidement et étroitement enveloppées par les carpelles ou par les écailles placentaires ; elles mûrissent à l'intérieur d'un fruit dont les diverses parties ne se séparent de nouveau, ou ne se détachent, comme dans les vrais Abies {A. pectinata, etc.), qu'après leur complète maturité pour permettre la dissémination des graines.
daiiification de l'ordre des CoBifères. — Aussi longtemps qu'il subsistera des doutes sur la nature de la fleur femelle de certains genres, la classification des plantes de Tordre des Conifères ne peut être que provisoire. Avec Endlicher (Synopsis Coniferarum, Sangalli, i847), nous y distinguons les familles suivantes :
Famille \, — Cupressinées. Feuilles, y compris celles de la fleur, en général opposées ou verticillées ; elles sont isolées dans la tribu e. Fleurs monoïques ou dioïques. La fleur mftie a ses étamines terminées en écusson en avant et ses sacs polliniques fixés, au nombre de deux, trois ou plus, à Vécusson. La fleur femelle consiste en verticilles alternes de carpelles, qui portent à leur base ou sur leur face interne un, deux ou plusieurs ovules dressés; dans le Juniperus communis, les trois ovules alternent sur Taxe floral avec les trois carpelles. Embryon avec 2, rarement 3 ou 9 cotylédons.
Tribu o. — Junipénnées. Fruit bacci forme {Juniperus, Sabina),
— 6. — Actinostrobées. Carpelles accoUés bord à bord en fornoe de valves et se rabattant plus tard en une étoile
606 LES PHANEROGAMES GYMNOSPERMES. [€^11.
à 4 ou 6 rayons {Widdn'ngUmiaj FrenelOj AdinostrobuSj CallitriSj Libocedrus)*
— c. — Thujopsidées. Carpelles imbriqués, c'est-à-dire se re-
couvrant pai'tiellement {BwUij Thuja, Thujop^),
— (f. -— Cupressmées vraies. Cai*pelles terminés au dehors en on
écusson polygonal (CupressuSj Chamœcyparis),
— e. — Taxodinées, Carpelles en écusson ou imbriqués ; feuilles
isolées {Taxodium, GlyptostrobuSy Cryptomeria). Famille 2. — Abiêtinées. Feuilles le plus souvent allongées en aiguilles, disposées en spirale, isolées, ou rapprochées par 2, par 3 ou en rosette sur de courts rameaux particuliers. Fleurs monoïques, rarement dioîques. La fleur mflle est formée d'étamines nombreuses munies de deux ou de plusieurs sacs polliniques allongés. La fleur femelle coosisfe en un grand nombre d'écaillés séminifères, disposées en spirale et qui, tantôt sont elles4nômes des carpelles, tantôt s'insèrent sur de petits carpelles dont elles sont des dépendances et dans tous les cas se lignifiât Les ovules ont le micropyle tourné vers la base du support. L'embryoa a de 2 à 15 cotylédons.
Tribu a. — Abiétinées vraies. Graines disposées par deux sur un placenta écailleux qui s'insère sur un petit carpelle ouvert (Pôras, Tsuga, Abies, Picea, Larix, Cedrus).
— 6. — Araucariées, Graines isolées sur chaque carpelle et enveloppées par lui (Araucaria),
— c— Cunninghamiées. Graines isolées ou insérées plusieurs ensemble sur un carpelle {Dammaraj Cunnmghamia, Arthrolax», Seqvûiay Sçiadopitys).
Famille 3 . — Podocarpées. Feuilles aciculaires ou plus larges, disposées en spirale.
Fleurs dioîques ou monoïques. La fleur mâle a ses étamines courtes, pourvues de deux sacs polliniques arrondis. La fleur femelle consiste en un axe renflé en haut et pourvu de petites écailles à Faisselle if?] desquelles s'insèrent isolément les ovules. Embryon à 2 cotylédons. PodocarpuSy Dacrydium^ Microcachrys.
Famille 4. — Taxinées. Feuilles disposées en* spirale, parfois en forme d'aiguille,
plus souvent élai'gîes et quelquefois même très-larges; les PhylkKleebts n'ont pas de feuilles vertes, elles y sont remplacées par des rameaux foliacés. Fleurs toujours dioîques. Ëtamines de forme diverse, portant 2, 3, 4 et jusqu'à 8 sacs polliniques pendants. Fleur femelle composée d'un axe nu ou couvert de petites écailles, axe qui porte à son extrémité ou latéralement les ovules dressés. Graine mûre entourée par un arille charnu, ou par une couche externe pulpeuse appartenant à son enveloppe. Embryon à 2 cotylédons. Phyllodadtis, Ginkgo^ CephalotaxuSf Torreya, Taxus.
