CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES ANGIOSPERMES

Caractères de déiinitioii. — Toutes ensemble, les plantes qui composent les deux classes des Monocotylédones et des Dicotylédones se distinguent de toutes les Gymnospermes parce que leurs ovules naissent à l'intérieur d'une cavité close appelée ovaire, parce que Tendosperme ne s'y développe dans le sac embryonnaire qu'après la fécondation, parce qu'enfin, sans subir de segmentations préalables, le grain de pollen y produit le tube polliniqueen développant directement sa membrane interne : trois caractères dont l'importance a déjà été signalée plus haut, dans l'introduction générale à Tétude des Phanérogames.

Mais en outre ces plantes, que Ton comprend sous le nom d'Angiospermes, présentent dans l'ensemble de leur structure des propriétés qui les distinguent à bien des égards de toutes les autres plantes vasculaires. Et ceci est vrai surtout de la fleur et du fruit, organes dans lesquels les relations morphologiques ordinaires subissent des combinaisons et des modifications si singulières, qu'une exposition détaillée de leurs caractères et de leur mode de formation doit nécessairement précéder l'étude particulière des deux classes.

Là fleur considérée dans son ensemble (i).

n^icnation de la fleur. — La fleur des Angiospermes est rarement terminale, au vrai sens de ce mot ; en d'autres termes, il est rare que la tige principale issue de la gemmule de l'embryon se termine elle-même déjà par une fleur, et que la plante soit uniaxe. Dans ce cas, il se développe habituellement une inflorescence sympodique ou une cyme, parce que, au-dessous de la première fleur, il se forme des branches terminées elles-mêmes par des fleurs. Bien plus fréquemment la tige principale jouit d'une végétation indéfinie, et les fleur» n'apparaissent qu'au sommet de branches de seconde, de troisième ou de plus haute génération, de telle sorte que la plante peut être dite alors biaxe, triaxe ou plurîaxe .

Fleurs nnliexuées et hermaphrodites i dichoi^amie. — Tandis que dans les

Gymnospermes les fleurs sont normalement de sexes diff'érents, c'est-à-dire diclines, l'hermaphrodisme domine de beaucoup chez les Angiospermes, quoiqu'il ne soit pas précisément rare d'y rencontrer des espèces, des genres et des familles monoïques ou dioîques. Les fleurs mâles y ont parfois une organisation essentiellement différente de celle des fleurs femelles (Cupulifères, Cannabi-

(1) Le travail lo plus important et le plus étenda sur la fleur des Angiospermes est l'ouvrage de Patbr : Traité d'organogénie de la fleur, Paris, 1857, ouvrage composé de 154 belles planches sur cuivre accompagnées d'un texte excellent.

SicBt. — Traité de Botanique, ^^

LES PHANÉROGAMES

{Gl. l.

nées), mais le plus souvent la diclinie n'y doit sou ezisteoce qu^ l'aiortemenl partiel ou total de l'androcée dans une espèce de fleurs et du gjaécée dam l'autre, ces deux sortes de fleurs étant d'ailleurs construites suc le mtme type (Gg. 328 A). Dans ce dernier cas, il arrive aussi, qu'outre les Qeunnllei

et femelles, il se développe encore des fleurs hermaphrodites et la plul^ ^' dite polygame {Fraxitiut excelsior, Saponaria ocymoides, Acer, etc.).

Mais même dans le cas le plus fiéquent, celui où daus une fleur bermaplirodite les organes mâles et femelles sont complètement développa ^^ ^P''^ fonctionner, la fécondation a lieu cependant par le transport du poD^n *> "'1' fleur sur le gynécée d'autres fleurs appartenant soit à la même plïnte, W à des plantes différentes de la même espèce. Ce résultat est amené, ou''^ parce que la pollinisation à l'intérieur de la mSme fleur est rendue imi^' sibie par la disposition mfime des organes, cas où la plante est dite diekojs"' ou bien parce que le pollen d'une fleur n'exerce son action fécondanieip' sur les ovules d'une autre fleur (Orchidées, Corydalis, etc.). Nous reviemäf^"^ avec détails sur ces phénomènes dans notre livre III, en traitant delapl,™"' logie de la sexualité.

DlBpmltloH de* fenUlM »ni- le riecptMl« loral. — Chez les ûjO»spermes, nous avons vu l'axe floral s'allonges le plus souvent au point q*^'" organes sexués, surtout s'ils sont nombreux, y paraissent disposés neUenJ»

Ca. s.] J.ES ANGIOSPERMES. Sil

les uns au-dessus des autres eo verticilles alternes ou en hélice ascendante. L'axe floral des Angiospermes est, au contraire, tellement raccourci, au moins dans la région où il porte les enveloppes florales el les organes sexués, que l'espace nécessaire à l'insertion de ses diverses feuilles doit être obtenu par un élargissement correspondant; cette portion élargie de l'axe floral s'appelle le réceptacle de la fleur. Il se renfle déjà en massue avant et pendant la formation des feuilles florales, s'aplatit parfois en forme d'assiette, et même se creuse en coupe, de façon que le sommet de l'axe floral occupe le point le plus profond de l'excavation(voirp.S71 et212).La coupe ainsi formée , ou bien enveloppe les carpelles et la fleur est dite périgyne, on bien

mftnie contribue à former les Pig.Jî*.— AioruweaMitoi«. i.laBrurcoupàceolongip, le

parois de l'ovaire qui est dit ^™ c'' ^^'î^'™i™jc ' wm "l^afel*''T" ^^^^^^

dans ce cas infère {^%. 339). a, une «lamlDe »ee ses dem d^nii-uilhèn», «.

Mais, en tout cas, il résulte de

ce raccourcissement et de cet élargissement de l'axe floral, que les diverses parties de la fleur ne sont plus disposées en étages les unes au-dessus des autres, mais bien plutôt sur des cercles concentriques ou sur une hélice ascendante très-surbaissée. Aussi est-ce ici que la représentation des rapports de position des membres par des diagrammes, comme nous l'avons expliqué à Ja page 232, trouve son emploi le plus fréquent et le plus naturel.

Ce raccourcissement du réceptacle floral est évidemment aussi la cause du grand nombre de soudures et de déplacements, qui nulle part ailleurs ne se rencontrent, aussi fréquemment que dans la fleur des Angiospermes. D'un autre c&té, comme le faible allongement de l'axe floral résulte lui-même de la précoce extinction de son accroissement terminal, on peut voir disparaître quelquefois, sous l'influence du développement intercalaire de zones d'accroissement, l'ordre normal de production acropète ou centripète des diverses feuilles florales (1) ; mais la perturbation ainsi apportée à la règle générale, demeure toujours peu considérable. Dans la plupart des cas, cependant, la succession acropète se retrouve avec une entière rigueur dans les feuilles de la fleur, el ii n'est pas rare non plus que l'accroissement terminal de l'axe Qoral dure assez longtemps pour permettre aux feuilles de venir se placer nettement les unes au-dessus des autres en verticilles alternes ou en spirale ascendante {/tfagnolia, Renonculacées, Nymphéacées). Çà et là aussi on rencontre, à l'intérieur de I» fleur, certaines parties de l'ase fortement allongées, comme dans les Lycknis la portion située entre le calice et la corolle [y, Ûg. 331 bis), comme dans les

(1) I.es exemples cilés par H. Hormeister (Allgemeine Morphologie, g lO) de production de

feuillet non rigoureusement acro pâte appartiennent tous k cette catégorie.

612 LES PHANËtlOGAHES. [Gl. 3.

Passiflora l'espace compris entre ta corolle et l'androcëe, comme dins Ik Labiées la partie qui sépare l'androcée de l'oTaire.

HélaMorphoM praf«*«« et la^ale dM fanlllea IomIm. —Comme 11 har

des Gymnospermes, celle des Angiospermes est aussi une pousse mk\mf-

phosée, c'est-à-dirt m aie Teuillê. Mais «qui distingue parliculitfr ment celte grand« insion du groupe d« flunéroganjes,c'eslleb« degré de métamoqib« qui y frappe I» pou« florale, cesoiili«qi»' lités toutespirticulièrB et la disposition loalï différente que les lemlles y prennent, piinp" port à celles dei [«»■ ses puremeot T^M- Tes. A ne considÉrerlo choses qu'au p«»! ^' ■vue matériel, Ij H* des AngiospenDB sf»ble donc être plnWH" organe particulitr. M

organe sut gênera, puisqu'elle forme un tout nettement séparé du mU l'organisme végétal. Outre le caractère parliculier de l'aie Dorai, onW ' présence du périanlhe, ce qui contribue surtout à cette séparation, cW« . circonstance, que les feuilles de la fleur sont toujours, à de rares eirtp"** près, disposées en rosette, même quand les feuilles des rameaux ïégétauû"' isolées, éloignées l'une de l'autre, distiques, etc.

Cette nëtamMi-phoM Ivéffale détermina dans 1* »*mw Irah f*'**"^ distincte* > le përlanthe, l'ondroeée et le crn^eée. — OrdinaireOeat 1» verses feuilles de la fleur, ainsi profondément métamorphosées, se r*!"™^ en plusieurs formations distinctes, en trois formations le plus sonreBl : le F rianibe, l'androcée et le gynécée. Chaque formation est représentée pif P sieurs membres semblables, disposés en un ou plusieurs cercles concenlnip ou suivant une spirale; et les diverses formations se succèdent à leur IMf cercles concentriques ou suivant une spirale, de façon qu'après un ou plis'' cycles foliaires formant le périanlhe, viennent d'abord un ou plusieurs cî°^ d'étamines formant l'androcée, et ensuite un ou plusieurs cycles de caq» formant le gynécée qui occupe le centre de la fleur (Bg. 330).

Cependant tantôt l'une, tantôt l'autre de ces formations peut manif'' encore certaines formations peuvent n'èlre représentées que par un seuim bre, comme on le voit dans VHippurü (ßg. 33 1 ). où, à l'intérieur d'un pin»" à peine développé, on ne trouve qu'une seule étamine et an seuJ carpt

rig. ajtt. — ChtnapuliiaK Quùioa.

a, uthèr« ; k,k. ULrpdl«; ife, <

Cr. s.] les ANGIOSPEBUES. «13

Il est rare de voir la Oeur tout entière se réduire à un seul et unique or^ne sexué, comme on le voit dans la fleur femelle des Pipéracées et dans les fleurs mâles ou femelles de certaines Aroldées. Bien plus fréquemment la fleur est constituée par de nombreuses feuilles métamorphosées, disposées de dehors en dedans, ou de bas en haut en cycles successifs qui renferment le mftme

nombre de feuilles ou des multiples du même nombre, et qui rayonnent eu tous sens à partir du centre; disposition circulHire, qu'il n'est pas rare de voir dissimulée plus tard par un développement bilatéral et par l'avortement de certaines parties.

LE PËRUNTHE.

PértmBtke alnpie. — L'absence totale de pêrianthe est rare; on la constate dans les Pipéracées et chez beaucoup d'Aroidées. Plus souvent le pêrianthe est simple, c'est-à-dire composé d'un seul cycle de deux, trois, quatre, cinq feuilles, rarement davantage (fig. 328-331). Dans Ce cas il est souvent peu apparent, formé de petites écailles vertes, comme dans les Chénopodées et les UrLicées; parfois cependant il est grand, de structure délicate et de couleur éclatante, comme dans les Arùtolockia.Mirabilû, etc.

PériftMihedniibici Mlle« etcvroiie. — Mais le plus ordinairement, dans les deux classes d'Angiospermes, le périantbe est double, c'est-à-dire composé

614 LES PHANÉROGAMES. [Gr. 5.

de deux cycles alternes et contenant le môme nombre de feuilles, c'est-à-dire chacun deux, trois, quatre, cinq feuilles, rarement davantage. Dans la plupart des Dicotylédones et chez beaucoup de Monocotylédones, le développement qualitatif des deux cycles suit une voie différente. Le cycle eiteroe, formé de feuilles plus dures, vertes et ordinairement plus petites, prend abis le nom de calice et chacune de ces feuilles est un sépale; rinlerne, formé k feuilles de structure délicate, incolores ou brillamment colorées et ordioaire* ment plus grandes, s'appelle corolle et chacune de ces feuilles est un pété. Il convient cependant, dans les cas assez fréquents où les deux cycles de FeBveloppe ont même structure et mêmes caractères, d'appeler encore, coinme Payer l'a déjà proposé, calice le cycle externe, et corolle le cycle inlerne; oa y gagne plus de brièveté dans l'expression (i). Ces deux cycles semblables peuvent d'ailleurs être tous les deux calicinaux comme dans les Joncées, ou tous les deux corollins comme dans les Liliacées. Dans les /re/fe6orus,i4cGmtuin, etc., il arrive même que le cycle externe de l'enveloppe, c'est-à-dire le calice, est seul coroUin, tandis que le cycle interne, ou la corolle, a ses éléments transformés en nectaires.

Dans certaines Dicotylédones, le périanthe n'est pas composé de cjclfâalternes, mais de plusieurs et quelquefois même de nombreux tours d'une spiff continue, embrassant un nombre de feuilles ordinairement considérable, oui-^ indéterminé. Les feuilles externes ou inférieures de cette disposition spirafe peuvent aussi, dans ce cas, être calicinales et les internes seules coroliioe» {Opuntia); ou bien elles sont toutes corollines {Epiphyllum, Trollius); ou bien encore on passe, par d'insensibles transitions, des feuilles calicinales aux corollines et de celles-ci aux staminales [Nymphœa),

Mais, outre leur forme et leur structure ordinaires, sépaloïdes oupélalad«, les feuilles du périanthe présentent encore dans certains cas des déviatioûsplos considérables par rapport à la structure habituelle des feuilles. Ainsi, par exemple, le périanthe incomplet des Graminées consiste en écailles membraneuses, très-petites, délicates et incolores; celui de certaines Cypéracées est remplace par des filaments analogues à des poils. De même, onvoit/réque©ment chez les'Gomposées se développer, aux lieu et place du calice, o^^^^" ronne de poils (Jui entoure la corolle; enfin, nous venons de dire que dans les HelleboruSy Aconitum, etc., les feuilles de la corolle, c'est-à-dire les pétales, se transforment en nectaires de conformation toute particulière.

Soudure des feuilles du périanthe. — Périanthe n^mopkyUe et it*v phylle; calice gramosépale et dialysépalei corolle i^amopétale et ëitlH^

taie. — Que le périanthe consiste en un ou en deux cycles, il arrive souTenl^ les feuilles d'un cycle, ou de tous les deux à la fois, sont soudées ensemblecß confondues latéralement, de manière à former une cupule, une coupe, un tal^ etc.; mais les dents qui bordent le tube permettent ordinairement d'esliiD«^ nombre des feuilles, pétales ou sépales, qui se sont soudées ensemble ^ ^ former. Ces périanlhes soudés prennent naissance parce que, après la »^

(I) Les substantifs: calice et coroUe, sépale et pétale, désignent alors la posiuon de . ^ et des feuilles, tandis que les adjectifs : calicinal et corollin, sépaloîde et pelaloide, ifid")" qualité de leur structure.

Gr. 6.] LES ANGIOSPERMES. 6^^)

tion originelle des petites feuilles isolées à la périphérie du réceptacle, la zone commune d'insertion de ces petites feuilles devient le siège d'un accroisemeat intercalaire qui la soulève en forme de bourrelet annulaire; c'est ce bourrelet annulaire, dont le développement ultérieur produit toute la région commune du cycle correspondant. Cette portion commune, en forme de coupe ou de tube, ne provient donc pas de parties primitivement distinctes qui seraient venues se souder ultérieurement bord à bord ; dès sa première apparition elle forme une pièce unique, un tout qui s'insinue en quelque sorte entre les feuilles du périanthe déjà formées et le réceptacle où elles sont insérées. Libres à l'origine, ces feuilles constituent, après la formation de la région basilaire commune qui les a soulevées^ les dents marginales de celle-ci.

Maintenant, comme on appelle sépale chaque feuille constitutive du calice^ pétale chaque feuille constitutive de la corolle, on dit gamosépale tout calice formé de sépales soudés, gamopétale toute corolle formée de pétales soudés ; si, au contraire, les diverses feuilles du périanthe ne sont pas soudées, mais séparées et libres, on dit que le calice est dialysépale (ou éleuthéro8épale\ que la corolle est dialypétale (ou éleuthéropétale) (1). S'il n'y a qu'un cycle au périanthe, et qu'il faille exprimer que cette enveloppe simple a ses feuilles soudées ou libres, on dira que le périanthe est gamophylle dans le premier cas, dialyphylle (ou éleuthérophylle) dans le second. Il arrive cependant aussi que, le périanthe ayant deux cycles, les feuilles de ces deux cycles sont soudées toutes ensemble comme si elles n'en formaient qu'un seul ; c'est ainsi, par exemple, que dans certaines Liliacées deux cycles ternaires alternes sont confondus en un tube à six dents {Hyacinthus^ Muscari^ etc.).

Forme des feuilles du pértenihe, de« sépales et des pétales. Baiiiillca-

tion de ces feuilles s conrouue. -— Si les feuilles du périanthe sont libres^ non soudées entre elles, et si leur développement calicinal et corollin est nettement accusé, on y remarque d'ordinaire, outre les différences de structure déjà signalées plus haut, encore certaines différences de forme qu'il est nécessaire de signaler. Ainsi les sépales sont le plus souvent sessiles, insérés par une large base, limités d'ordinaire par un contour très-simple et terminés en pointe; les pétales, au contraire, ont le plus souvent une base étroite, leur partie antérieure est souvent très-large et il n'est pas rare qu'on y observe une séparation en pétiole (appelé ici onglet) et limbe.

Assez souvent le limbe du pétale est divisé, ou de quelque façon découpé. Au point ou le limbe se sépare de l'onglet notamment, le pétale porte souvent sur sa face supérieure des formations ligulaires dont l'ensemble est désigné dans l'organisation florale sous le nom de couronne; on en a des exemples dans les Lychnt's(f\g, 330 bts)^ Saponarta, Nerium, les Hydrophyllées, etc. La même chose a lieu si le périanthe double est tout entier gamophylle, comme on le voit chez les Narcissits où, chez certaines espèces du moins (A^. pgeudonarcissifyy etc.), la couronne est très-grande.

(I) U faut rejeter les expressions poly sépale eipolypéinle^tMireîois employées dans ce même sens, comme n'exprimant pas exactement l'opposition à établir; les termes mono5^/>a/e et nwnopétale^ appliqués anciennement aux cycles à feuilles soudées, sont plus mauvais encore, en ce qu'ils n'ont aucun rapport avec le fait qu'il s'agit d'exprimer.

«16 LES PHANÉROGAMES. [Gi. S.

m«l«tl*B catr« 1« ferme «'«■■«■ifel« *u v4rl*Mthe et U F*lU>lMtiM ■mr les laaect». — La forme d'ensemble du périanthe, surtout quaodilcsl de dimeosioD considérable et que la structure corolline y est neltemenl utusée, est toujours en relation avec la polliDisation par les insectes, et l'on ne rencontre de fleurs grandes, brillamment colorées, délicates et odorantes, que là où la fécondation doit tbi opérée par eux. Ces propriétéi aSirieures ont pour objet A'aip^ les insectes ä visiter les fleurs; nàs la forme infiniment variée et soaial merveilleuse du périaothe est pii^ cipalement calculée de manièrei obliger des insectes de taille et d'e^ déterminée à donner à leur «ups, pendant qu'ils cherchent à ; pdsale nectar, une position et des mooKments également détermioés.dïato qu'involontairement ils iraoïpoitecl le pollen d'une fleur sur une anlre . . fieur. Nous reviendrons aïec dÉlaib

¥•[. 3ÎI 4«. - SettioB loflEiIudiMl« if 1> flrur du . ■ , . , ■ i ■__

i^hni. /f<Wo.i.. g. poHîon de T.» .iiodk«* ""« suF ces cousidérations pljysiol(cp»

I« ciii« et u «trolle ; i, lipii« d« peuits doni dans uotre livrc III.

I enKDbk fonw u touronnt. ^^ Symétrie multilatérale ou bitil*-

raie du périanthe est le plus soatol «n relation avec celle des autres parties de la fleur, et c'est par cooséqucnll propos de ces dernières que nous en traiterons plus loin.

Eavelopr«* ■«ralee ■■rBBH^ralrea i »lleale, cnpale. — Outre l'enveloppe florale que nous venons d'étudier et qui constitue le périanthe propremeil ^^ il n'est pas rare de rencontrer dans certaines fleurs des enveloppes suiidiiKraires et plus extérieures.

Dans les Malvacées et quelques autres familles, le calice est, en effet, enloi"* par un second calice appelé calicuk, mais ce calicule a une tout aul« ^^"^ morphologique que le calice. Dans le Mahpe Irifida, par exemple.les trois divisions du calicule représentent une bractée sous-florale avec se 4wi stipules, Undis que le Kitaibelia viiifolia possède un calicule à sii dirisions. composé de deux semblables bractées sous-florales avec leurs quatre stipales(l)-

Le calicule peut aussi n'être qu'en apparence indépendant du calice ; c'el ce qui a lieu dans les Fraises et les PotentiUes, où ses divisions ne sonU« des dépendances stipulaires des vrais sépales.Dans le flifluMMCaryo/jAvtfWp'''-' il natt une espèce de calicule par le rapprochement dedeuxpairesdécuswesit petites bractées situées immédiatement au-dessous de la fleur.La Deur teriwnale des Anémones possède au-dessous d'elle un verlicille de feuilles «dB qui, dans une espèce voisine, YEranlhù hyemalU, devient une sorle de calif*' Enfln un intérêt particulier s'attache au calicule des petites fleure des Dipsat«*

(I) D'après Psjer.

Gr. 5.] LES ANGIOSPERMES. 617

qui, à rintérieur de Tinflorescence serrée qu'elles constituent, sont enveloppées chacune par un sac membraneux.

Il se forme quelquefois dans la fleur, après la naissance du périanthe et des organes sexués, une excroissance périphérique du pédicelle, d'abord en forme de bourrelet annulaire, mais qui s'accrott plus tard en forme de cupule ou de coupe et produit à sa surface des émergences écailleuses ou épineuses (p. i88]. On appelle cupule une semblable production ; telle est, par exemple, la cupule où se trouve implanté le gland des Chônes (i). Dans ce cas, la cupule n'enveloppe qu'une seule fleur et elle est largement ouverte ; mais dans les Fagits et Castaneay au contraire, elle enveloppe complètement une petite inflorescence et l'on voit à la maturité cette coupe épineuse se fendre de haut en bas en valves pour laisser échapper les fruits mûris dans son intérieur.

Enveloppe i^énérale des Inflorescenees s involucre, «pathe. — Quand une

inflorescence s'entoure d'un verticille ou d'une rosette de feuilles de conformation particulière, on donne le nom d'involucre à cette enveloppe générale (Ombellifères, Composées, etc.). Si une feuille unique et engainante enveloppe une inflorescence formée au-dessus d'elle par l'axe même qui la porte, on appelle spathe cette feuille engainante. Involucre et spathe peuvent prendre une structure corolline, comme on le voit par exemple dans Tinvolucre du Cornus florida et dans la spathe de beaucoup d'Aroîdées.

l'àndrocée.

li'étamine, ses diverses parties. — L'androcée est l'ensemble des organes mâles d'une fleur; chacun de ces organes mâles s'appelle une étamine. L'étamine se- compose de V anthère et de son support le plus souvent filiforme, parfois étalé en feuille, support qu'on appelle le filet. L'anthère consiste en deux moitiés longitudinales, insérées à la pointe supérieure du filet, à droite et à gauche de sa ligne médiane ; la région du filet qui porte les deux demi-anthères et qui les réunit est distinguée du reste sous le nom de connectif,

li'étamtne est une feuille modiîiée . — Dans toutes les fleurs hermaphrodites et dans la plupart des fleurs mâles, il est hors de doute que les étamines s'insèrent latéralement sur Taxe floral, c'est-à-dire sur le réceptacle. Par cette situation latérale, par leur production exogène aux dépens du méristème primitif au voisinage du point végétatif de l'axe floral, par leur développement acro« pète, et enfin par les fréquentes monstruosités où on leur voit reprendre plus ou moins la forme des pétales ou môme des feuilles végétatives, les étamines doivent être considérées, au point de vue morphologique, commodes feuilles, et on peut les appeler feuilles staminales. C'est le filet, qui, joint au connectif, constitue à proprement parler la feuille, dont les demi-anthères ne sont que des dépendances. Ajoutons qu'au point de vue morphologique il est indifl'érent que le filet, c'est-à-dire la feuille proprement dite, forme dans l'ensemble une masse prédominante, ou qu'au contraire il soit très-peu développé par rapport à l'anthère.

(1) Sar le développement de cette cupule du gland, voir Hofiibister : Allgem. Morphol.^ p. 465.

618 LES PHANEROGAMES. [Ge. S.

Exceptions apparentes à cette loi. — Ce n'est que tout récemmenl, que l'OD a fail connaître trois cas où Tanthère parait être produite directemenl par i'axe floral, c'est-à-dire où son support^ correspondant au filet ordinaire, n'est pas autre chose que Taxe floral lui-môme. D'après M. Magnus (i) en effet, le cône végétatif de Taxe de la fleur mâle des Najas, le long de quatre bandes périphériques de son tissu, se transforme en une anthère à quatre loges. D'unaatre côté, M. Kaufmann avait déjà décrit quelque chose d'analogue pourraothèrc des Casuarina. Enfin, d'après M. Rohrbach (â), le sommet de l'axe floral des Typha, ou bien se développe lui-même directement en une anthère, ou bleose ramifie d'abord et forme ensuite une anthère au sommet de chacune de ses branches; Ces faits suffisent-ils à établir la nature axile de ces anthères ? Noos ne pouvons motiver ici les doutes que nous conservons à cet égard et qae nous avons déjà émis plus haut (p. 557) ; cela nous conduirait trop loin.ÛQpeat donc, pour le moment, considérer ces trois cas comme autant d'exceptions à la nature foliaire de l'étamine.

Sil^nlllcatlon morphologique des divenes parties de rétamine. —D'ail*

leurs la signification morphologique des diverses parties des étamioes ordinaires n'est pas non plus établie encore avec une complète certitude, pvce qu'on manque de recherches précises sur leur mode de développement. Cassai et Rœper considéraient les deux demi-anthères comme étant les deux moitié renflées du limbe de la feuille staminale ; les logettes n'étaient dès lors qo^ des excavations dans le tissu même de la feuille et les cellules mères du poUeo se difi'érenciaient à l'intérieur du jeune tissu du limbe, comme les cellules mères des spores dans le segment fertile de la feuille des Ophiogiossées.

Dans cette manière de voir, le sillon qui sépare les deux sacs polliniquesdans chaque demi-anthère (voir fig. 328 H), devrait correspondre au bord même de il feuille staminale ; or il résulte des observations de H. Mohl, que ceci n'est pas ton jours exact (3). Ainsi quand dans les Roses, les Pavots, le Nigelladamascena,t\t'^ les étaminesse transforment en pétales dans les fleurs dites doubles, on reconnaît avec certitude que les logettes antérieure et postérieure de l'antlière ne sont pas opposées l'une à l'autre comme ce devrait être si la première appaf**' nait à la face supérieure, la seconde à la face inférieure de la feuille stainiûâle, mais que toutes les deux se trouvent rejetées côte à côte sur la face supérieur de la feuille, la logette d'avant plus rapprochée de sa ligne médiane? » logette d'arrière plus près de son bord. On voit en outre que les deux logettes d'une môme demi-anthère ne sont pas situées immédiatement à côté l'une J l'autre, mais qu'elles sont souvent séparées par une assez large portion feuille, et que c'est celte portion de feuille intermédiaire qui, dans le retour l'état normal, se rétrécit progressivement jusqu'à devenir la cloison quisép les deux logettes.

Il faut attacher d'autant plus d'importance à ces observations de H. Mo f que le développement anormal ne fait ici que manifester plus neltemeD ^ que souvent une simple section transversale de l'anthère et du connecüifl

(1) Magnus : Botanische Zeitung, 1869, p. 771.

(2) RoHRBACH : Sitzungsberichte der Ges. Naturf. Freunde. Berlin, fSGO.

(3) H. V. Moul: Vermischte Schriften, p. 42.

Gb. 5.] Lfô ANGIOSPERMES. 619

étamine normale suffit à établir, à savoir que les deux logettes d'une demianthère appartiennent évidemment à une seule face de la feuille staminale. Hais il semble que dans certains cas (fig. 328 C, H)^ on doil les rapporter à sa face inférieure, dans d'autres (ßg. 331 C) à sa face supérieure.

Etes sac« poUinlqnes des Aii|pl€Mpeniies correspondent aux sporanir^* ^'^^

Cryptogames Taseûlaires. — Dans tous leurs traits essentiels, la naissance des cellules mères du pollen et le développement de la paroi de* chacun des sacs polliniques rappellent si vivement les phénomènes correspondants qui ont lieu dans le sporange des Lycopodiacées et même des Équisétacées, que l'on doit admettre, au moins jusqu'à ce que des observations plus précises aient démontré le contraire^ que chaque sac pollinique, c'est-à-dire chaque logette de l'anthère avec sa paroi, correspond à un sporange des Cryptogames vasculaires et en même temps aussi à un sac pollinique isolé des Gycadées et des Gupressinées. L'anthère des Angiospermes est donc composée ordinairement de quatre sacs polliniques, insérés côte à côte sur la face supérieure ou sur la face inférieure d'une feuille staminale, et si étroitement rapprochés par paires à droite et à gauche du connectif, qu'ils se soudent plus ou moins intimement bord à bord pour former une moitié d'anthère.

Mais avant d'en arriver à étudier en particulier chaque sac pollinique et son contenu, nous devons en revenir encore à considérer l'ensemble de l'étamine et de Tandrocée.

Formes diTeraes de l'étamine. — Le support de l'anthère, c'est-à-dire le filet y compris le connectif, est simple ou articulé.

Connectif continu avec le filet. — Simple, le support peut être filiforme (fig. 330), ou élargi et foliacé (ûg. 329), parfois môme très-large comme dans les Apocynées et Asclépiadées ; ou bien encore il est renflé à la base (fig. 333 /), ou au sommet. Il s'arrête ordinairement entre les deux moitiés d'anthère, mais il n'est pas rare de le voir s'allonger au-dessus d'elles en pointe (flg. 329 />), ou en forme de long prolongement comme dans le Nerium Oleander. Si la région supérieure du support, si le connectif est large, les deux moitiés d'anthère se trouvent nettement séparées (fig. 329, 332); s'il est étroit, elles sont fort rapprochées l'une de Taulre.

Connectif articulé sur le filet. — L'articulation du support est très-souvent amenée par cette circonstance, que le connectif se sépare nettement du filet par un profond étranglement. La réunion des deux corps s'opère alors par un trait si mince, que l'anthère, formant un tout avec le connectif qui en joint les deux moitiés, tourne facilement et oscille autour du sommet du filet; elle est dite alors oscillante. Il faut ajouter que le point d'articulation sur le filet peut être situé à l'extrémité inférieure du connectif, ou en son milieu (fig. 331), ou vers son sommet.

Fot^mes diverses du connectif. — Parfois le connectif ainsi séparé atteint une grande dimension^ émet des prolongements en dehors de l'anthère (fig. 334 i4 ,x), ou se développe transversalement entre les deux demi-antbères en formant comme un fléau de balance, de façon que le filet et le connectif figurent ensemble un T; c'est ce qu'on voit dans le Tilleul {Tilia) et, à un bien plus haut degré encore, dans la Sauge (Salvia) où le connectif allongé transversalement

LES PHANÉROGAMES

[Gr. 5.

ne porte une moitié d'anthère qu'à l'un de ses bras^ tandis que l'autre demenre stérile et est destiné à une autre fin.

En ce qui concerne maintenant le mode d'union du connectif avec les deux demi-anthères, on remarque que^ si ces dernières sont disposées parallèlemeot côte à côte, elles sont ordinairement soudées au connectif par toute leur longueur. Mais il arrive aussi qu'elles ne tiennent au connecUf et entre elles qo'i leur partie inférieure et sont totalement séparées vers le haut, ou inversemeot

Ftg. 332. — A , étamine ^e Mahonia Aquifolium . B, la même avec son anthère ouverte; x, appendices.

Fig. 333. — Étamine à'ArbxUta hybridüf avec anthère ouverte ; Xf appendices.

Fig. 334. — Étamine» de CrtÉ* (Unia rosea. A, une gnade»mine fertile. B, une petiJf «»• mine stérile de It mtae tee.

que, libres en bas^ elles ne soient soudées qu'au sommet; dans ce dernier cas, elles peuvent diverger assez pour venir se placer horizontalement dans le prolongement Tune de l'autre, comme dans beaucoup de Labiées.

Appendices du filet. — Il n'est pas rare de voir le filet de l'étamine pourra d'appendices. Tantôt, par exemple, il porte à sa base et de chaque côté des expansions membraneuses qui ressemblent à des stipules {Allium), ou bien sur sa face postérieure une excroissance en forme de capuchon comme dans les Ascl^ piadées, ou bien sur sa face antérieure des franges ligulaires comme dans YAlt/ssum montanumy ou bien enfin des prolongements en forme de joues audessous de l'anthère, d'un côté seulement comme dans le CrowfcjOUöes deux côtés à la fois comme dans la figure 33â, x.

Ramification de Pétamine. — Un phénomène de la plus haute impoTU^^^ pour l'intelligence morphologique de la fleur est la ramification dont les feaiues staminales sont le siège chez beaucoup de Dicotylédones, ramification que 1^^ anciens botanistes ont souvent confondue par erreur avec la soudure des étamines, bien que ces deux phénomènes soient essentiellement différents.

Parfois la ramification des feuilles staminales est bilatérale comme celle o^ feuilles végétatives, et s'opère dans un seul et même plan à droite et à gancbf de la ligne médiane, de telle sorte que l'étamine semble composée-penw*' comme dans le Calothamnus (fig. 335 st) où chaque segment latéral porte «b« anthère. Mais quelquefois aussi la ramification a lieu par une sorte de pOT tomie, comme dans le Ricinus (fig. 33^ où chaque étamine apparaît sur 1^ réceptacle floral comme une protubérance simple, qui produit plus tard

Gh. s.] les angiospermes. 621

plusieurs reprises de nouvelles protubérances ; toutes ces protabérances se dé* Teloppent enfin par voie d'accroissement intercalaire en un filet plusieurs fois

(Tig. 335. — SïcIiOlilODgitudiMEede 1» fl«r dy Co- l^g. 33S. — Portion d'un« Heur mIJ« de Aièmiit a« -

ramifié dont tes dernières branches portent h leurs extrémités libres autant

mérc Bj ktpc s«9 dpui bruléoa lalértEej : byb ; i^i, tipa.Us'/-p, première iudirtliod dci pélalcfl,— l dianp d'un houton un pi^u plus igâ : /, d^tul de ToTsir«; ti,a,a, ]«» Iroiâ dtamines avec le« proti MHit lei OFiginn de leuH bruche«. — III, un bouton d'eniiron m^c igt que 11, maii vu de cl palF ; a,a, les «Uminee ; /, l'onirt. — IV el V, bonlani plus aiinc«!; mtmei leltrei. — J. 1, 3,

d'anthères. Dans les Hypéricinées, après la formation des jeunes pétales, il

622 LES PHANÉROGAMES. [G&. 5

s'échappe de la périphérie du réceptacle trois ou cinq larges et fortes proéminences (ûg. 337 Il'Vy a), qui développent chacune progressivement da soaunet à la base de petits mamelons arrondis; ces mamelons deviennent autant de filets terminés chacun par une anthère et qui viennent tous se réunir à la base dans la protubérance commune dont ils ne sont que les branches. Une section à travers le bouton, notamment dans Y Hypericum calycinmn, montre les nombreux filets qui appartiennent à chacune des cinq étamines primordiales étroitement comprimés en un faisceau. Ici et dans beaucoup de cas anaiogues,ie Ironc commun et primordial de chaque étamine demeure très-court, mais les branches s'allongent fortement et semblent plus tard former un faisceau dellleb insérés indépendamment sur le réceptacle, filets dont la vraie nature ne peut être reconnue que par l'étude du développement. Mais si, au contraire, le tronc commun et primordial s'allonge beaucoup par accroissement iotercaJaire, comme c'est le cas dans les Calothamnus et BictnuSj il est facile alors, mâoe dans la fleur épanouie, de reconnaître que la feuille staminale tout entière * est une feuille ramifiée (i).

(1) J*ai fait voir que l'étude anatomiqae de la fleur épanouie, c'est-àrdire l'étude da nodessi- Tant lequel les faisceaux vasculaires émanés de Taxe se distribuent dans les différentes parties lie cotte fleur, permet de traiter et de résoudre toutes les questions morphologiques qai intérefleot l'organisation florale. Non-seulement on retrouve ainsi et l'on contrôle, par une méthode iodé* pendante, tous les résultats déjà obtenus par l'étude du développement, mais on en démootR plusieurs autres que l'étude du développement n*a pas pu faire découvrir jusqu'à présent Le pno* cipe qu'il s'agit d'appliquer ici est d'ailleurs très-simple. Toutes les fois, en effet, qu'one pan» constitutive de la fleur reçoit directement son système vasculaire du système vasculairederiu floral, cette partie est une feuille autonome ; toutes les fois, au contraire, qu'elle tire son lys* tème vasculaire de celui d'une autre feuille, elle n'est qu'une dépendance de cette feuille, qû«^^ dès lors ramifiée. Sépales, pétales, étamines et carpelles peuvent être ramifiés. Mais tantôt toote» les parties d'une même feuille ramifiée s'adaptent à un même genre de fonctions et subissent par conséquent une modification semblable ; tantôt au contraire elles s'approprient à des destiu* tiens très-diverses et sont l'objet d'autant de transformations différentes ; en d'autres tennestl^ métamorphose est tantôt égale ou homogène, tantôt inégale ou hétérogène.

Appliquée, par exemple, à la fleur des Malvacées, la méthode anatomique démontre ooo-seoement que toutes les étamines y appartiennent à cinq feuilles dont elles sont autant de nnificatiüns latérales, mais encore que les pétales eux-mêmes ne sont que les dépendances stipoia''^ soudées deux par deux de ces cinq feuilles^ et enfin, que les sépales à leur tour foroieot la partie médiane et principale de ces cinq feuilles. De sorte que la fleur des Hibiscus, pareiemptei ne renferme que deux cycles quinaires superposés, à savoir : cinq sépales pétalifèresetstamiauères et cinq carpelles superposés à ces sépales. Les sépales ramifiés ont subi dans leurs diverses putics une métamorphose hétérogène et triple adaptée à trois fonctions différentes. Dansd'aatres Malvacées (Jlfa/va, etc.) il en est de même, mais les cinq feuilles carpellaires à lear tour » ramifient avec métamorphose homogène de leurs diverses parties, pour produire les nombre« petits carpelles du gynécée.

Appliquée encore à la fleur des Primulacées, Théophrastées, Plombaginées, etc., l'étude anatomique démontre que le pétale et l'étamine superposés ne sont que les deux parties d'une sfl«J« et môme feuille ramifiée, qui a subi une métamorphose hétérogène et double appropriée à ^«" fonctions différentes. Mais, en outre, elle faifvoir que la colonne placentaire est formée non P«^ le prolongement de l'axe floral au-dessus de l'insertion des carpelles, comme on l'admet géa^' lement, mais par des dépendances liguliformes des carpelles qui constituent la paroi de ïo^' unies et soudées entre elles dans l'axe géométrique de la fleur, comme les carpelles le «»^ eux-mêmes latéralement dans toute leur étendue. De sorte que les ovules sont, ici aussi, iflÄf*-

Gr. 3.] LES ANGIUSPERHES. 633

ft«a4nre de« ébutlsM. — Un phéoomèae non moins important que le précédent pour la connaissance du plan général de structure de la Oeur et ea particulier du nombre réel et des vrais rapports de position des diverses feuilles qui la composent, c'est la soudure qui intervient parfois soit entre les étamines ^tuées côte à cAte dans le mCme cycIe,soit entre les étamines etles feuilles qui les précèdent ou les suivent.

Soudure det étamine» mire eilet. — Ainsi dans les Cucurbita, par exemple,

Fie- 139. — Atlhta rotea. — A. KctioD Iruioerule à tninn le jcDDC uidn>c<e ; B, an ft'igiiicnt du tube d'un udroc^ mùr iT«o quelqu« fileta d'^tAmïaca : A, cBtiUdu tube; v, lubtttucc

le point où dnii Hleli l'ioiirent lur le tube. {A e»t beiueoup plus (onenrvt groHi que B.)

Fig. 338. — Cacitrbila Prpo. développement de l'androcée, d'uprta Fijer. Dut lo trois figum, Il feuille ilamiotle limpla a( t droite, tudii qu'ï fiuche el en srritre m toil uue tUmiue double form«« de deui feuillu Mudéee. Les ulbèna g'iiccrDissenl fortemenl en longueur et deeriienl des courbes sinueuses.

cinq étamines se développent au début, mais plus tard on n'en trouve que trois dont deux cependant sont plus largesqueia troisième. Chacune de ces deux étamines plus larges provient de la soudure latérale de deux feuilles staminales. En outre, les niets se rapprochent ici en une colonne centrale, sur laquelle les sacs polliniques, s'ailongeant plus fortement qu'eux, décrivent des sinuosités en forme d'N, comme le montre la figure 338, /// (1).

en déflnitive sur I* teuille ctrpelltire, et qu'ils ont p«r conséquent la valeur norpliologique de lobes de Teuille.

Revint me borner ici h cei deux siemplee, je renvoie pour l'étude enetomique de ta fleur «ui mémoires suivants: Ph. Vax Tieckik: Reclierchos sur U structure du pistil el sur l'snalomie compirée de la fleur (Mémoires des savants étrangers, XXI, 1871). — Structure du pistil des Primuiacées et Tbéophrastées (Ann. des se. nat., b' série, \ll, ISTI). — Anatomie das fleurs et du fruit du Gui [VUcum album] {ibid.XW). — Anatomie de la fleur des Santalacéea (i6t'/. XK). — Recherches sur I* symétrie da structure des plantes vaaculaires. Inlroductiun [iKUl. XIII, 1871, p. U). ITmd.)

. Il] L'étude analomique de la (leur des Cucurbitacées [Mémoires dos savants étrangers, XXI, p. l&S] montre que les étamines y sont en réalité au nombre de deux et demie et non de cinq, comme U. J . Sachs l'admet ici avec Payer. Typiquement, la fleur renferme cinq élaminos scindées en deux et supenKiséea aux pétalei : mais les deux dernières éuminos du cycle et U moitié ca-

624 LES PHANÉROGAMES. [Gr. 5.

Les choses sont plus enchevèlrées et plus difOciles à comprendre, quand il j a en même temps soudure et ramiOcation des feuilles stamioales, comme dans les Malvacées. Dans VAlthcea rosea^ par exemple, l'androcée forme un tube membraneux qui enyeioppe complètement le gynécée. Sur la face externe de ce tube s'insèrent, verticales et parallèles entre elles, cinq doubles rangées de longs filets, qui à leur tour se divisent eux-mdmes chacun en deux bnoches (fig. 339 B^ i) ; chacune de ces branches se termine par une moitié d*iothère. L'étude du développement et la comparaison avec des formes voisines montre que ce tube provient de la soudure latérale de cinq feuilles staminales; mais les bords soudés de ces cinq feuilles produisent autant dédouble» rangées de ramifications latérales, c'est-à-dire de filets, qui à leur tour se feodent eux-mêmes en deux ; la section transversale du jeune tube androcéen, représentée par la figure 338 i4, montre nettement ces doubles rangs de filets dédoublés. La partie v du tube, située entre deux de ces doubles rangs, doitdonc être considérée comme le corps d'une feuille staminale dont les bordi portent chacun à droite et à gauche une simple rangée de filets, qui en sont les segnlents marginaux (1).

Dans les Tilia, où les cinq feuilles staminales primordiales se ramifient aasâ sur leurs bords et où les ramifications se terminent également chacune par une anthère, les feuilles staminales demeurent libres, mais dans tout le reste les choses se passent de la même façon (voir Payer, loc. et/.).

Soudure des étaminesavec le périanthe simple ou avec la corolle, — Il n'est pas rare que les étamines subissent, par l'accroissement intercalaire du tissa da réceptacle au voisinage de leur insertion, des déplacements remarquables qui sont également désignés comme des soudures. Ainsi les étamines se soudent souvent avec le périanthe simple ou avec la corolle ; à l'état de développemoit complet leurs filets paraissent alors s'insérer directement sur la face inteme du périanthe ou de la corolle. Mais l'étude des premières phases du développement montre que les feuilles du périanthe et les étamines naissent successivement et séparément sur le réceptacle ; c'est plus tard seulement qu'H s'opère, dans la région du réceptacle où les deux cycles s'insèrent, un accroisse ment intercalaire. Il se forme ainsi une lame qui, par sa structure, représente la région basilaire de la feuille du périanthe et qui soulève en même teaips ia feuille staminale, de façon à produire les mêmes apparences que si le filet de l'étamine tirait réellement son origine du milieu de sa face inteme.

C'est ce qu'on voit dans la figure 340 B^ relative aux Proléacées et ou p désigne une feuille du périanthe, a une anthère insérée sur cette feuille. A l'origine, les deux feuilles étaient insérées séparément l'une au-dessus de

thodique de la troisième avortent constamment, bien qu'on puisse retroarer à rintérieoT^' tissu les traces des faisceaux vasculaires qui leur appartiennent. Par des considérations ^' tologiques, M. Naudin était arrivé depuis longtemps à une conclusion aoalogae (Ann. à» ^ nat., 4* série. IV, 1855). {Trûd.)

(I) L'étrangeté de cette explication disparaîtra si l'on se représente comment les chose»* passent dans un ovaire à carpelles soudés bord à bord, où les ovules naissent en doublet ru^ sur ces bords soudés appelés placentas. Ce qui a lieu ici vers rintérieur pour les ovoies, » ^ vers l'extérieur pour les filets sUminauxdes Malvacées: voilà toute U différence.

Gl. iS,]

LES ANGIOSPERMES.

l'autre sur le jenne réceptacle; la portion basilaire sitDée au-dessous de a et dep ne s'est développée que beaucoup plus tard par accroissement intercalaire et elle a, en même temps, soulevé en l'air la feuille du périanthep et l'étaminea.

Ce genre de soudure est particulièrement fréquent dans les fleurs dont les pétales sont aussi soudés ensemblt^ latéralement en forme de tube, c'est-ä-dire dans les Heurs à corolle gamopétale {Composées, Labiées, Valérianées, etc.).

Soudure det étamines avec le gynécée. — D'un autre côté, les étamines peuvent aussi se souder, et de plusieurs façons différentes, avec le gynécée. Dans te StercttHa Batanghas{'à%. 341, J), cette soudure n'est qu'apparente; elle provient simplement de ce que les petites étamines insérées immédiatement au-dessous de l'ovaire se trouvent soulevées avec lui par l'allongement d'une partie du

réceptacle ; à cause de leur petitesse elles paraissent alors n'être que des dépendances du volumineux ovaire ; le corps qui porte les deux organes et qu'on appelle le gynophore n'est donc ici qu'un simple entre-nœud de l'axe tloral.

Les choses sont beaucoup plus compliquées quand les étamines se soudent réellement au gynécée, pour former au centre de ta fleur un corps complexe auquel on donne le nom de gynoslème. On en voit des exemples avec ovaire infère dans les Aristolocbiées et mieux encore dans les Orchidées, ofi ces soudures et déplacements sont en outre accompagnés de l'avortement de certains membres.

. Comme ces relations compliquées seront étudiées de nouveau à la Un de ce chapitre, on doit se borner ici à l'examen de la figure 342 qui représente la fleur du Cypripedium après enlèvement du périanthe pp, de côté en A, d'arrière en B, d'avant en C; f est l'ovaire infère, gs le gynostème. Ce dernier provient de la soudure de trois étamines, dont deux a,a sont fertiles tandis que la troisième s

. représente un sLaminode stérile, avec le style du gynécée dont la partie antérieure porte le stigmate n. Ici le gynostème consiste tout entier en feuilles sou-

' dées; il est formé par la réunion des portions basilaires des feuilles staminates

et des feuilles carpellaires, insérées les unes et les autres sur le bord supérieur

du réceptacle creux qui constitue l'ovaire infère b. Voir d'ailleurs ce qui est

Sim. Treüt de Belmiqui. *^

626 LES PHANÉROGAMES. [Gt-ï.

dit plus loin au sujet du dëveloppemeot et de la signîDcatioD de la Beoi dts Orchidées.

lBér»lltA éa tawm« «t tagrmMÛtmw dem itsBalBW 4'bbc mAhc IcwtibmlnodMi étamlnea kTOFté«a. — II D'est pas rare de voir la grandeur et Uromit des étamines être très-différentes à l'intérieur d'une seule et mSme fleur, .(ksi, par exemple, on trouve chez les Crucifères deux étamines plus courtes el quilrt plus longues; les Labiées ont deuxétamines courtes et deux longues (Dg.!>Ul; dans le premier cas l'androcée est dit iétradyname, dans le second ^éyiat- Dans les Centradmia, comme le montrent les figures 334, ^4 el £, les étuniie durèrent non-seulement par la grandeur, mais aussi par la structure.

En s'appuyant sur l'étude du développement et sur la comparaison des n(ports de nombre et de position dans les fleurs de plantes voisines, onesimto fondé à appeler étamines des corps dépourvus d'anthère et à qui.par conséqueil. le caractère physiologique essentiel de l'étamioe fait absolument dériutAiiei l'on trouve dans la fleur des Géranium deux cycles d'étamines ferlil« ; nuis dans les Erodium, qui sont des plantes très-voisines, les étamines deVauE''' deux cycles sont dépourvues d'anthères. Ordinairement ces feuilles sUmiuli' stériles, que l'on appelle ttaminodet, subissent des métamorphoses allérienn^

Fig. S43. — Ëtils luctcsuri du fUitlappHMU it » **^ Lamhim atb«m. — /,//, ///,tr»-jciin«i boaM»»'"^ /, »prti l'»pp«Tlli™ dn B*p«le3 j. //, iprti «11' *" ^ plll, tprée celle dM Mininu If, « d« onKlta c- "^' "^ lion mmmruU d'un boulon plu. ig«, J, le ribt *■»'"!'

Ln^rto jur ks p«»l«. — VI. Heur fertile «tif re « * *

par où elles deviennent très-différentes des étamines fertiles ; îl n'est p» ^ de leur voir prendre la structure corolline ou pétalolde, comme c'est '^^ pour les feuilles stamlnales internes dans les Aquilegia, ou de leur voiti^'' rir des formes toutes particulières, comme dans les Cyrpipedium (ög. ^^' ''■

Gr. 5.] LES ANGIOSPERMES. 627

Daos certaines Gesnériacées, il se développa, à la place de l'étamine postérieure qui avorte, un corps glanduleux, un nectaire, comme on le verra plus loin dans une figure qui se rapporte au Coiumnea,

Ces métamorphoses peuvent être regardées comme les premiers pas vers l'avortement qui, s'il est complet, laisse dans la fleur une place vide à l'endroit où une étamine devrait exister; c'est le cas dans la famille des Labiées, proche voisine des Gesnériacées. Chez les Labiées^ en effet, la place occupée par le staminode des Gesnériacées est complètement vide; on n'y trouve généralement plus de corps d'aucune espèce, et, par conséquent, des cinq étamines qu'indique le plan de structure de la fleur, quatre sont seules représentées; la première trace de la cinquième, qui est Tétamine postérieure, ne se développe même pas, comme le montre la figure 343. Ces faits bien constatés permettent de supposer qu'il y a aussi avortement dans les cas où l'organe absent, au lieu de disparaître pendant le cours de son développement, n'a jamais fait môme sa première apparition, du moment que la comparaison des relations de nombre et de position dans des plantes très-voisines autorise à croire qu'il manque quelque chose dans la fleur considérée. Cependant l'hypothèse d'un pareil avortement ne trouve une base certaine que dans la théorie de la descendance.

Mombre et dUpoaiUon des étamines. — Les étamines d'une fleur se réduisent rarement à une ou à deu; ; habituellement elles se développent, comme les feuilles du périanthe, en plus grand nombre et en forme de rosette, et elles s'arrangent soit en disposition spiralée, soit en verticilles. Si les feuilles du périanlhe sont disposées en spirale, les étamines le sont ordinairement aussi ; leur nombre est alors le plus souvent très-considérable et indéterminé, comme dans les Nymphœaj Magnolia, Banunculusj Helleborus; toutefois, il peut aussi dans ce cas être faible et déterminé.

Mais il arrive bien plus fréquemment que les feuilles staminales sont disposées en un ou plusieurs verticilles. Ces verticilles alternent alors le plus souvent entre eux et avec les feuilles du périanthe, et renferment le môme nombre d'éléments. Cette rè^le souffre cependant un grand nombre d'exceptions. Ainsi elle disparaît quelquefois par l'avorlement de certains membres d'un verticille ou de certains verticilles tout entiers, ou encore par la multiplication de ces nciembres et de ces verticilles, ou enfin par la superposition de verticilles consécutifs. Ailleurs, à la place d'une seule étamine, il s'en développe côte à côte deux ou un plus grand nombre, et Ton dit qu'il y a dédoublement des étamines.

Tous ces phénomènes, souvent difficiles à expliquer, ont une grande importance pour la détermination des affinités naturelles des plantes, et nous y reviendrons plus loin pour les étudier de plus près.

DéTeloppement des f^aias de pollen ou mierospores (1). — L'exposition

que nous allons faire maintenant du mode de développement des grains de pollen ou microspores des Angiospermes et de la paroi des sacs polliniques ou microsporanges qui les renferment, ne s'appliquera pour le moment qu'au cas ordinaire, celui où le pollen naît dans quatre loges et forme des grains isolés

(I) Nageli: Zur Entwickelungsgescb. dos Pollens. Zürich, 1812.— Hofmbistbr : Neue Beiträge sar Kentniss der Embryobildung der Plianerogamen, II, Monocotyledonen.

fi28 LES PHANÉROGAMES. [G*- S.

qui tombent lorsque l'anthère s'ouvre. Quelques-unes des exceplions les plos importâmes seront étudiées plus loin.

Immédiatement après la première apparition, sous forme de prolubéranc«

lui« ment tm .' ep, L'#pilli«liuni qui Upiue It. face inleriK de la logf ; w, Il piroi du suc poUinique. S, Is logt du HC polliniqiK iprM l'iKlrnimil dn «llu-

(550). Bm VII, U iHmbrmD

fin« a'ul rendu »u t'(cl<< proloplumiqiw >'«eliappc pi dit ea sfhtre m dcbora.

•ala. La épvB-aiBDtati en lonac A le gnin plu tfiM C, ils vont ptu dt

à la périphérie du réceptacle Dorai, des feuilles du périanthe, ou dufffllele plus interne si le périanthe en a plusieurs, les feuilles staminales y natssen'i leur tour comme autant de mamelons semblables ; mais leur accroissemeot prend le plus souvent une avance considérable sur la corolle, qui demeure pirfois longtemps dans un état trës-rudimentaire. De très-bonne heure la pmio-

Ga 0.] LES ANGIOSPERMES. 629

Gérance staminale, composée d'un méristètne homogène, prend la forme de deux demi-anihères reliées par le conneclif, tandis que le filet est encore trèscourt; plus tard le filet ne s'aôcrolt encore que très-lentement, et c'est seulement avant l'épanouissement qu'il s'allonge fortement par un rapide accroissement intercalaire.

Sur la jeune anthère on Toit bientôt apparaître au dehors les quatre sacs polliniques, comme autant de bourrelets longitudinaux; en môme temps il se difiTérencie, dans chacun de ces bourrelets et suivant sa longueur, une couche de cellules qui se distinguent de toutes les autres par un accroissement plus fort et par un ralentissement des divisions qui dans tout le méristème environnant continuent à se succéder rapidement (i). Cette couche est formée par les cellules mères primordiales du pollen; celles-ci , par quelques segmentations ultérieures, produisent bientôt un massif allongé de cellules réunies en tissu et qui sont les cellules mères du pollen (fig. 344, i4, sm et fig. 347, m).

Ce massif de grandes cellules mères est enveloppé par une couche de tissu formée de plusieurs assises de petites cellules : c'est la future paroi du sac pol- Jinique (Qg. 344, A). Son assise la plus interne, immédiatement en contact avec le massif de cellules mères, se transforme de bonne heure en un épilhélium(e/>) délicat, à parois minces et rempli de protoplasma à gros granules; les cellules de cet épithélium se divisent ordinairement et s'allongent dans le sens du rayon, mais elles se détruisent par la suite, absolument comme celles de l'assise interne du sporange des Cryptogames vasculaires. Ce n'est que beaucoup plus tard que s'opère le développement particulier des assises externes, qui amène enfin la déhiscence de l'anthère.

Mince à l'origine (fig. 344, A, sm), la paroi des grandes cellules mères du pollen s'épaissit considérablement plus tard et d'ordinaire irrégulièrement (fig. 345 et fig. 348 A); la membrane épaissie présente le plus souvent des couches concentriques très-nettes. Chez beaucoup de Monocolylédones, les cellules mères se séparent ensuite complètement l'une de l'autre et flottent, isolées ou associées par groupes, dans un liquide granuleux qui remplit la cavité de la loge élargie (fig. 344, £), phénomène qui rappelle vivement la formation des spores des Cryptogames vasculaires. Ailleurs cependant, par exemple dans beaucoup de Dicotylédones {Tropœolumj Altkœa^ etc.)) les cellules mères, pourvues d'une membrane très-épaisse, ne s'isolent pas; elles remplissent complètement la loge, mais elles peuvent cependant, si l'on place l'anthère dans» l'eau après en avoir déchiré la paroi, se séparer complètement l'une de l'autre. En même temps que la membrane cellulaire s'épaissit, le corps protoplasmique

(I) Au sujet de la première apparition des cellules mères primordiales du pollen, je dois à M, Warming la communication suivante . Pour amener la formation des cellules mères primordiales du pollen, les cellules de l'assise la plus externe, c'est-à-dire sous-épidermique du péi'iblème se divisent 1 à 3 fois par des cloisons tangentielles et les plus extérieures des cellules ainsi formées prennent aussi des cloisons radiales. Dans les plantes étudiées {Hyoscyamus^ Daiura, Cyctanthera, Euphorbia), ce sont les plus inlernes des cellules ainsi constituées qui deviennent immédiatement les cellules mères primordiales du pollen; quant aux assises situées entre elles et Tépiderme, les plus internes sont résorbées et il n'en reste ordinairement qu'une seule pour former avec l'épiderme la paroi de l'anthère.

630 IJES PHANÉROGAMES. t^i- 1-

de la cellule mère s'arrondit, et son grand noyau central se diisont dbqa'elle se prépare à former les cellules polliniques. Tantôt, aux lieu et place du do^ disparu, il s'en forme deux nouveaux qui, ou bien sont immédiatement smsii la bipartition de la cellule mère (Bg. 345, /,//}, ou biense dissolvent de nourcn et k leur place apparaissent quatre nouveaux noyaux, suivis de la quadripirbtion simultanée de la cellule; ces cas ont été notamment observés panui te MoDOCOtylédones chez les Liltacées,

Tantôt, au contraire, et c'est le cas notamment chez les Dicotjtedoitad naît, aussitôt après la dissolution du noyaude la cellule mère et sitDultaneoat

À, d«ja pvUK«» cbicuiK en quttn mIIuIö pollipiqun d>jii B; h, «piltadiuin de li lop. Ck«|« *»• Ikén (ormtt de dcut ue> poUloiquei st ici porUc pu une loiguE bnncbc du Gld itdtMi.

quatre nouveaux noyaux, situés dans un même plan ou occupant Ißinp d'un tétraèdre ; après quoi, le corps proloplasmique de la cellule s'Étraiiîl'" qualre lobes, de manière que chaque noyau occupe le centre d'un loi«- ■'"''''^ cet étranglement, l'épaisse membrane de la cellule mère s'accroît de dn"* en dedans dans les sillons du corps proloplasmique dont elle suit les pn^ juS'qu'à ce qu'enfin les quatre pelotes proloplasmiques qui s'arrondrssffli pw' dant le cours de cette division progressive soient enlièrement s^P"**'^ chées dans quatre cavités de la membrane de la cellule nière(flg'^''^ , '' Autour de chacune de ces quatre cellules filles, la membrane st (fiïsto"^'* systèmes de couches concentriques (formant ce qu'on appelle q"*''!''*^ , tort les cellules mères spéciales), couches enveloppées parla meœw^e' raie qui entoure la tétrade {Ûg. 348 £, flg. 349). Si l'on place quelque teŒ^ dans l'eau ces tétrades ainsi enveloppées, l'ensemble des couctiö neiii neuses crève souvent et les corps proloplasmiques des jeunes cellules p" ques sont expulsés par la fenle et s'arrondissenl au dehorsen forme de spw" {flg. 345, VJI, et fig. 348 E, G) . ^

Bientôt après la iransformalion de la cellule mère du pollen eo une Id«*^' chaque corps proloplasmique se revêt d'une nouvelle membrane, ^"^ l'origine, et qui est sans continuité avec la couche la plus intercède 1 membrane, comme on le voit neltemenl en les séparant au mojeniie traction par l'alcool. C'est là la membrane cellulaire propre du grain °^^\ elle s'épaissit ensuite rapidement et se différeucie en une eoTelopp«

Gr. s.] les angiospermes. «3t

cuticularisée appelée exme et une enveloppe interne de cellulose pure appelée intine, L'exine se couvre sur sa face externe d'épines (Bg. 349, ph), de verrues (ßg. 346), débandes, décrètes dentelées, etc., etc.; de son c6té, l'intine forme, en des places déterminées, des épaîssissemenis saillants vers l'intérieur {ßg. 349, If), et ces amas de cellulose participent plus tard à la formation

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Isfl^re 11 a la page I«.

du tube pollinique. Pendant ces phénomènes, l'ensemble de couches qui enveloppe la tétrade se dissout lentement, sa substance se transforme en mucilage et sa forme s'efface enfin complètement; celte désorganisation de la membrane de la cellule mère peut commencer par l'intérieur (Dg. 345, VII, x), ou par l'extérieur (flg. 349, sg].

Devenues libres par la résorption de la cavité qui les enfermait jusqu'alors, tesjeunes cellules polliniques se séparent et flottent dans le liquide granuleux qui remplit la loge d'anthère ; c'est lit qu'elles achèvent leur développement et qu'elles atteignent leur dimension définitive, en utilisant à cet effet le liquide où elles nagent, de sorte que finalement les grains de pollen mûrs forment une poussière qui remplit la toge.

832 LES niANËHOGAMES. [ClS.

flirncf ure des gralafl de ^llen am atlcFsapcre«. — CODlrairemeot ä ce que nous avons vu chez les Gymnospermes, le grain de pollen mûr ou microîpore des Angioî'permes (]) ne subit aucune division. 11 demeure unicellulaire e[, sur le stigmate de l'organe femelle, le tube pollinique se développe immédiatement comme un simple prolongement de l'intine, qui perce l'ezine le plus souvent en des places déterminées, préparées à l'avance et que l'on appelle de pores, 11 n'est pas rare qu'un grain de pollen présente à sa surface plusieundc ces pores, ou même un très-grand nombre (fig. 3S0 a, flg. 351 o) el qu'il puisse, par conséquent, donner naissance à autant de tubes polliniques; mais le pins souvent un seul de ces tubes s'accroît fortement pour opérer la fécondatic«.

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Si l'on fait abstraction de la sculpture même de l'exine déjà signïlée ptœ Laut, la forme extérieure et la structure d'ensemble des grains de poU« *" pendent principalement du nombre des pores qui s'y produisent, de la disp*" tion qu'ils y aOectenl et de la manière dont l'exine se comporte par rapport* eux, tantôt s'amincissant simplement au-dessus des pores où i'intine proé'B'* en forme de verrues {flg. 33U), tanlôl y déUchanl une portion arrondie ät ^ propre substance qui se soulève comme un couvercle (Cucurbitacées, Bg. Ä p. 44, Passiflora), tantôt se fendant en rubans le long d'une ligne spin*

(1) Ponrpluïde déWdlB ïoir Scbacut: Jahrtiücberf. wiss. Bottnili, II, p. HS.elL«'*^ ibid., VII, p, 31.

Gr 5.] LES ANGIOSPERMES. 633

comme dans le Thunbergia (flg. 38, p. 46), etc., etc. Ailleurs, Texine forme seulement, au lieu de pores, de minces bandes longitudinales, qui se replient dans rintérieur si le grain est sec, et auxquelles on donne le nom de plis {Gladiolus, Fwcca, Helleborus^ etc.).

A Tendroit des pores, l'intine est le plus souvent épaissie, et souvent môme elle y forme des protubérances hémisphériques qui fournissent la substance nécessaire aux premiers développements du tube pollinique (fig. 351, %), Mais souvent aussi TiRtine s'épaissit régulièrement et également en tous ses points, comme dans les Cannai Strelitzia, Musa, Pet^sea, et dans ce cas il semble, d'après Schacht, qu'aucune place ne soit ménagée à l'avance pour la sortie du tube pollinique; le grain n'n ni plis ni pores.

Le nombre des pores est déterminé dans chaque espèce, et souvent dans des genres entiers et même dans de vastes familles. Il y a un pore dans la majorité des Monocotylédones et dans quelques Dicotylédones; deux dans les Ftcus^ Justicia, etc.; trois dans les Onagrariées, Protéacées, Gupulifères, Géraniacées, Composées, Borraginées; quatre à six dans les Impatiens, Astrapea, Alnus, Carpinus; un grand nombre dans les Convolvulacées, Malvacées, Alsinées, etc. (Schacht, foc. cil»),

L'exine est rarement lisse, le plus souvent elle présente sur sa face externe les diverses sculptures dont nous avons parlé plus haut. Si elle est très-épaisse, on y reconnaît souvent des couches de structure et de consistance différentes . Parfois même il s'opère, en direction radiale à travers l'épaisseur de l'exine, des différenciations à la suite desquelles elle parait composée de bâtonnets prismatiques ou de lamelles unies en réseau comme dans un gâteau de miel (fig. 351). Cette structure rappelle celle de l'exosporedes Marsiliacées, et comme, dans ce dernier cas, elle ne doit vraisemblablement sa production qu'à un développement plus complet des stries radiales, peut-être avec résorption ultérieure des aréoles molles et endurcissement des places plus denses (voir p. 39, fig. 35 et p. 522, fig. 300).

Le contenu du grain de pollen mûr, la fovilla des anciens botanistes, consiste ordinairement en un protoplasma dense à gros granules, dans lequel on distingue de petits grains d'amidon et des gouttelettes d'huile. Si le grain crève dans l'eau, la fovilla s'en échappe sous forme d'une masse mucilagineuse^ cohérente et souvent vermiforme.

A la surface de l'exine on trouve fréquemment de l'huile jaune ou de couleur différente, souvent condensée en gouttelettes ; cette huile rend le pollen visqueux et propre à être* transporté de fleur en fleur par les insectes. Ce n'est que dans des cas assez rares que le pollen forme une poussière complètement sèche, comme dans les Urtij^s et les Graminées^ oh il est projeté hors des anthères ou simplement livré à sa chute naturelle.

DéTeloppement de la paroi des sac« pollinique« et de l'anthère. —

Quand les grains de pollen s'approchent de l'état de maturité et que le boulon se prépare à s'épanouir, alors seulement la paroi des sacs polliniques, c'està-dire des loges de l'anthère, achève aussi son développement (1).

(1) Voir sur ce point H. Mobl : Vermischte Schriften, p. G2.

(3« LES PHANËROCAHES. [Gi. S.

L'assise cellulaire externe, l'épiderme, conserve toujours ses parois lisses (flg. 3S2). Les cellules des assises internes, formant ce qu'on a appelé l'ndothèque, demeurent également lisses lorsque l'anthère est indéhiscenke; si elle s'ouvre en valves, comme dans la figure 332 k, on voit, mais seulement sur ces valves, les assises cellulaires internes munies de bandes d'épaississemeDl; enfin quand les loges d'anthère s'ouvrent par des fentes longitudinales, Umlet

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les cellules de l'endotbëque sont pourvues de ces bandes d'epaississemenl' i^ plus souvent il n'y a qu'une seule assise semblable, mais quelquefois on en (°'' plusieurs et l'Agave americana en présente môme 8 à 12. Ces bandes d'épus"" sèment saillantes vers l'intérieur, manquent le plus souvent sur la face eil*"* des cellules; sur leurs faces latérales elles se dirigent d'ordinaire perpendiea-

Gr. 5.] LES ANGIOSPERMES. 633

lairementà la surface de la loge; enfin sur la face interne elles s'étendent trans- Tersalement et se réunissent plusieurs ensemble en réseau ou en étoile.

A la maturité, pendant la dessiccation de la paroi de l'anthère, les cellules épidermiques se contractent plus fortement que les cellules de l'endothèque ainsi munies de bandes d'épaississement ; elles exercent donc une.traction/}ui tend à rendre concave vers l'extérieur la paroi de l'anthère et à la déchirer le long de la ligne de moindre résistance. La manière dont les sacs polliniques s'ouvrent est très-diverse et elle est toujours en étroite connexion avec les autres conditions qui se trouvent ménagées dans la fleur dans le but d'amener la fécondation, soit par l'intermédiaire des insectes, soit sans leur aide. Tantôt il se fait seulement une courte déchirure au sommet de chaque demi- anthère, comme dans les Solanum et lesÉricacées (lig. 333), et c'est par cette ouverture terminale que s'échappe à la fois le pollen des deux loges contigues. Tantôt, et c'est le cas le plus fréquent, la paroi se déchire de chaque côté le long du sillon longitudinal qui sépare les deux loges, en même temps que le tissu qui les sépare est plus ou moins détruit, de sorte que les deux loges ainsi confondues s'ouvrent à la fois par cette unique fente longitudinale (fig. 352). Ce mode de déhiscence a fait donner à ces anthères Tétrange dénomination d'anthères biloculaires. Il faut cependant, s'il est vrai que la nomenclature doit avoir un sens scientifique, les dire quadriloculaires, par opposition aux anthères réellement biloculaires des Asclépiadées et aux anthères octoloculaires de beaucoup de Mimosées. Parfois aussi chaque demi-anthère s^ouvre à son sommet par un pore, produit simplement par la destruction en ce point d'une petite portion de tissu (M. Hofmeister). D'ailleurs une étude détaillée et comparative de ces phénomènes, si importants au point de vue physiologique et si divers, nous fait défaut jusqu'à présent.

Nous devons nou3 borner ici à remarquer encore, qu'au point de vue de la classification naturelle, on attache de l'importance à la direction suivant laquelle s'opère la déhiscence de l'anthère. Tantôt, en efict, l'anthère s'ouvre vers l'intérieur, c'est-à-dire du côté du gynécée, et on la dit tntrorse; tantôt vers l'extérieur et on la dit extrorse. Cette différence dépend de la position de la ligne de séparation des deux loges et en môme temps de la situation des sacs polliniques sur la face interne ou sur la face externe de support.

Caractère« »Iniralic« Au pollen de quelques plante« i forains compfMiés

«t poliinle«. — Telles que nous venons de les exposer, la marche du développement du pollen et la structure définitive à laquelle il parvient subissent, dans plusieurs familles de Monocotylédones et de Dicotylédones, des déviations plus ou moins considérables; nous allons en signaler ici les plus importantes (1).

Les Najas et Zostera ne s'écartent du type normal que par l'absence d'épaississementde la membrane des cellules mères du pollen et par la minceur de la paroi des grains de pollen eux-mêmes. Ces derniers prennent dans les Zostera un aspect très-étrange, parce qu'au lieu de la forme arrondie ordinaire,

(1) Pour ce qui suit, consulter : Hofmeister : Neue Beiträge, n(Abhan<U. d. k. Sacbs. GoseiU. VII). — Rb'chenbach: De poUinis Orchidearum genesi (Leipzig, 1852). — Rosanoff: Uebor de» Pollen der Mimoseen (Jahrb. f. wiss. Botanik, VI, p. 441).

636 LES PHANÉROGAMES. [ G&. 5

ils s'allongent en longs tubes minces, placés parallèlement cAte à c6te à Tintérieur de la loge.

La déviation est plus considérable dans les cas où il y a formation de grains de pollen dits composés. Ces grains composés prennent naissance, soit simplement parce que les quatre cellules filles ou cellules polliniques nées dans ooe même cellule mère, demeurent plus ou moins intimement réunies, comme on le Toit dans les tétrades polliniques de certaines Orchidées, des Fourcrojc^ Typhüj Annona, Rhododendron^ etc., soit parce que tout ce qui provient dans Tavenir de la môme cellule mère primordiale demeure uni et forme une masse pollinique de 8, 12, 16, 32, 64 grains accollés, comme dans beaucoop de Mimosa tid! Acacia (i). Dans ce dernier cas la cuticule, c'est-à-dire rexine, est plus fortement développée sur la surface libre des grains qui occupent la périphérie de la masse, et elle recouvre le tout comme une membrane conünoe qui émet vers l'intérieur, entre les grains, des lamelles amincies.

Dans les diverses tribus de la famille des Orchidées on rencontre tous les degrés depuis les grains de pollen isolés normaux des Gypripédiées, en passant par les tétrades des Néottiées, jusqu'aux Opbrydées, où tous les grains issus d'une môme cellule mère primordiale demeurent réunis et forment à l'intérieur de chaque loge un grand nombre de petites masses polliniques, et enfin jusqu'aux Cérorchidées où tous les grains de pollen d'une même loge d'anthère demeurent unis en une sorte de tissu parenchymatcoi et forment une grosse masse pollinique d'aspect cireux, appelée poUirôe. la comme dans les Asclépiadées à anthères biloculaires où tous les grains de pollen de chaque loge sont solidement cimentés par une substance cireuse, il ne peut naturellement y avoir de dissémination du pollen, et il n'yapa^ davantage de chute spontanée des pollinies hors des anthères. Mais par des combinaisons toutes particulières des diverses parties de la fleur, il arme que les insectes, en cherchant à composer leur miel, arrachent des loges d'anthère les grosses pollinies ou les petites masses polliniques agglutinées entre elles et vont s'en débarrasser sur le stigmate d'autres fleurs de la naôflie espèce. (Voir liv. III, Sexualité.)