Un seul ovule terminant l'extrémilé de l'axe

10. Un ou plusieurs ovules insérés latéralement sur l'aze. A. einécéc ■■pire ok !«• ovales nalasent des carpellea «BX-mAmea. — Ix gynécée supëre est essentiellement constitué par des feuilles particulières, appelées carpelles, feuilles qui produisent aussi le plus souvent les ovules, Ceuz-

du boulon : /, tube caliriiul; c, coralle; f, BLeti de> ; A, orpellt. — B, Kction Jonrludinilc du eupelle, i Imiaieiulet de urpellei d'tgc difffrcnt ; ti, letin

ci s'insèrent ordinairement sur les bords de la Teuille carpellaire, comme dans la figure 355; mais il n'est pas rare qu'ils en recouvrent toute la surface interne, comme dans la Agure 328 F et dans la Q({ure 331 C.

L'ovaire est mimomère. — L'ovaire est monomère, quand il est formé d'un seul carpelle reployé sur sa face interne et dont les bords se sont étroitement rapprochés et soudés, de façon que la nervure médiane de la feuille parcourt le dos de l'ovaire, tandis que les ovules, s'ils sont marginaux, forment du côté opposé une double rangée à droite et à gauche de la ligne de suture (flg. 355). Toutefois les bords rentrants des carpelles peuvent aussi se renfler en placentas épais, romme dans la figure 356, et produire de nombreuses rangées d'ovules. Inversement, il n'est pas rare de voir le nombre des ovules se réduire à deux, un sur chaque bord [Amygdalus), et il arrive même qu'un seul de ces deux ovules se développe {Banunculus).

Les fleurs monocarpiennes ne renferment qu'une seule de ces feuilles carpellaires, comme dans les Dgure 351 et 333 ; les fleurs polycarpiennes en contiennent deux, trois ou davantage, et même un très-grand nombre. S'il y a trois ou

640 LES PHANËBOGAHES. [.Gi !.

cinq carpelles, ils forment ordinairecneat un verlicille ; s'il y en a quatre, sii ou dix, ils se disposent habituellement en deux verticilles alternes (voir U figure 352, B, I). Quand le nombre des ovaires monomères d'une Oeur tA considérable, comme dans les Renonculacées, Magnoliacées, etc., la partiedt l'axe Dorai qui les porte s'allonge notablement et ils y sont disposés en ^• raie ; cet allongement est très-marqué, par exemple, dans les Myimtna.

A l'origine, l'ovaire monomère est toujours, par son mode de formiti» même, uniloculaire; mais il peut aussi devenir ultérieurement pluriloculiiit C'est ce qui arrive quand, par excroissance locale du tissu de la Tace iolem du carpelle, il se forme des lames qui partagent la cavité primitive ea li^ellK, tantôt longitudinalement comme dans les Aitragalus, tantôt Iransveisalemol comme dans le Cattia fittula.

L'ovaire est polymhre. — Pour former ud ovaire polymère, tous les tarpellB

g. }5«, — G]niéc«c du Saxifraga Fig. 157. — Gyntcte dn Pyrola latbttlala. — i

cordifolia. A, ca Mdion tongiliuti- dintl« : t, téptlm : p, pétalea ; it, fil«li dn «

ulï : g, Fl;)«; n, siigmai». B, r, Mîggulf ; i, gludea ■«ctariRna. — J9. *

de la fleur, disposés alors le plus souvent par 2, 3, 4 ou 5 eu un veriio"*. * "' nissent ensemble au centre de la fleur. S'ils demeurent ouverts et s'il""*"' dent de façon que le bord droit de l'un se confonde avec le bonipi^^*''' l'autre (soudure valvaire), l'ovaire polymère est uniloculaire. Si lesboris»"" dés des carpelles ne proéminent que faiblement vers l'intérieur, cotnni* o'* les Reseda, Viola, etc., l'ovaire esl à placentas pariétaux. Si les bordi sodw des carpelles s'avancent davantage vers l'intérieur, la cavité de rovairt!" subdivisée par eux en chambres, mais ces chambres communiqué""'''' entre elles au centre, comme dans les Papaver, où les cloisons incoinpIoS sont recouvertes des deux côtés par d'innombrables ovules.

Enfin un ovaire polymère à deux ou plusieurs loges prend naissance, lof?* les carpelles projettent leurs bords soudés assez loin vers l'intérieur p^uffl"^ Tiennent se rencontrer et se souder ensemble dans l'axe géomél/iquo ml'" Taire. A cette soudure centrale participe quelquefois l'axe de la fleur, lor^ '

Gi. 5.] LES ANGIOSPERMES. Ui

prolonge entre les carpelles. Le mode de soudure des feuilles carpellaires dans les ovaires plurïloculaires peut d'ailleurs 6tre très-divers : ainsi, par exemple, taotdt la soudure des bords rentrants règne dans toute la longueur de l'ovaire ; tantôt elle n'a lieu que dans la région inférieure, tandis que plus haut les feuilles capellaires se comporteot plutAt comme un cycle d'ovaires monomères (fig. 356, 357, 3SS, 359).

Puisque les bords rentrants des carpelles, unis au centre de l'ovaire, forment les placentas, les ovules s'insèrent ici dans l'angle interne de chaque loge, comme dans la figure 358. Mais il arrive souvent aussi, qu'en se réfléchissant vers l'estérieur après s'être unis au centre, les bords carpellaires se séparent de nouveau en deux lames recourbées qui ne se renflent en placentas que vers le milieu de la loge, comme le montre la figure 357. Il est clair que, dans ce cas, les deux placentas de chaque loge correspondent aux deux bords libres du même carpelle, dont la région médiane forme la paroi interne de cette loge.

Dans les ovaires polymères, comme dans les monomères, il peut aussi se

fordOliOQ

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développer de fausses cloisons. Si l'ovaire polymère est biloculaire, il peut devenir ainsi quadriloculaire(Ai(ur(i) ; s'il a cinq loges, il peut ainsi en acquérir dis {LinunCj. Le premier cas est général chez les Labiées et les Borraginées. La figure 360 montre que l'ovaire de ces plantes résulte de deux carpelles, dont les bords saillanU vers l'intérieur (I à IV) forment à droite et ä gauche

Sud. — TraSti il Botaniq<a, ^'

LES PHANÉROGAMES

[Cb.5.

un placenta /}/, sur lequel DaUsent deux ovules, ua enavaat, imeaarriere,o)rrespondanlä chaque bord carpellaire; mais enlre les deux o?ules de ehaqw loge s'insiaue bieDl6t une lame émanée de la ligne médiane du cirpelle {a dans IV et VI), lame qui partage la loge en dm compartiments uniovulés. Plus tard, comme la région externe de chacun de ces quatre compvtiments se bombe fortement en dehors et en biBl (B), la séparation de l'ovaire bicarpellé en qniln parties distinctes devient plus marquée. Fnalfmut, ces quatre parties s'isolent mftme l'une de l'aulnd forment quatre fruits partiels uniséminés, phé»mène qui est plus accusé encore chez les Borragiiiei que chez les Labiées.

Fig. lU. — Pniil mar de Biela- f^** "^ 1^ ••( iHesVtela ■! iM »tbIM UlMBt m«a FhixmtUa ,- le cuimIU «m MS'peUH OB d« l'uC. AvaUt d'amW à étU-

ta«!^ Jni «tII'T *"*" **'^'^ '^' ovaires supères ä placenU aille, je dois ou.] faire remarquer qu'il ; a des cas oii, dans l'ttit u*

tuel de nos connaissances, il n'est pas pennii de décider encore arec certitude si les ovules procèdent de l'axe floral proloi^ ou des bords carpellaires soudés avec lui ; ces cas douteux sont peat-itrt mAme plus nombreux qu'on ne le croit.

l'oTÙR du PliloMit pimgem (bim Ubife). — I-7ir, Kclion lodgibidinil«, lu lutni sont du hcUdiu ti«DiTtrMl«>.—A, ot d dehon; B, im autre en lectioD lougitiidiiiila. — Let lignes s et h, duu TiTHlos V//«l V/i pf, indique le pluccnti; z, t« fwsHt clwsou t f, la lofa de l'oTein; it.la Il pftToi du urpelle ; I, le disque; u, le itigmele.

gï»Me ipfc i ««'»"*''■

Ainsi, dans les Caryophyllées, d'après les observations de Payer sur 1»'^ rastium et Malaekium, l'extrémité élargie de l'axe floral s'accroît nolabieD"'' encore, avant que les carpelles ne s'y développenl. Ces carpelles naissenl e»'

Gfi. 5.] LES ANGIOSPERMES. 643

suite en un verticille» soudés par leurs bords et reliés au prolongement de Taxe par rintermédiaire de ces bords soudés; chaque carpelle forme alors, pour ainsi dire, une poche appendue à l'axe. Plus tard, quand l'axe s'allonge, les bords carpellaires formentdes cloisons radiales étendues longitudinalement entre les po* ches développées en autant de loges; mais finalement les carpelles dépassent le sommet de l'axe et les cloisons s'élèvent au-dessus de lui, dans les Cerastiuaiy etc. , comme autant de lames non reliées entre elles au centre ; de sorte que l'ovaire, qui a cinq loges en bas, demeure uniloculaire en haut. Sur la face axile de chaque loge, face qui semble formée par l'axe floral lui-môme, les ovules naissent en deux rangées parallèles. Dans la famille des Garyophyllées, on trouve donc à la fois des genres où il est plus vraisemblable (|ue le placenta est de nature axile, et d'autres où le placenta semble appartenir plutôt aux carpelles eux-mêmes (1).

B. C^ynécée sapère oh les oTules natoseiit de l'axe floral.— Parmi les plantes

qui possèdent un ovaire supère à placenta axile, il faut signaler tout d'abord les Pipéracées, ainsi que les Typha et Naja$ (2).

Ici la fleur femelle est très-simple et, si Ton fait abstraction des poils qui, chez les Typha, représentent un périanthe, elle se réduit à un petit rameau latéral transformé en un ovaire contenant un seul ovule central. C'est le sommet même de l'axe de ce petit rameau qui devient le nucelle de l'ovule; cet ovule s'entoure d'abord d'un bourrelet annulaire, qui le dépasse plus tard, et finalement l'enveloppe ainsi formée se ferme en haut pour constituer la paroi de l'ovaire.

Dans les Typha, l'ovaire ne se prolonge qu'en un seul style terminé par un stigmate unique; on peut donc le considérer comme formé d'un seul carpelle, qui se dresse sur l'axe floral en affectant d'abord la forme d'un bourrelet annulaire. Mais dans les Pipéracées le stigmate, qui est sessile au sommet de Tovaire, est souvent divisé en plusieurs lobes ou placé latéralement, circonstance qui, tout aussi bien que les deux à quatre styles qui terminent l'ovaire des Najas (3), indique que l'ovaire lui-même n'est pas formé par un seul carpelle, mais par plusieurs feuilles carpellaires soudées. Gomme les gaines foliaires des Prêles^ ces carpelles naissent d'abord tous ensemble sous forme d'un bourrelet annulaire indivis, pour ne se séparer que plus tard en autant de

(1) L'étude anatomique de la fleur montre, en effet, que chez certaines Garyophyllées Taxe floral» après avoir émis les faisceaux dorsaux et marginaux des carpelles, prolonge ses propres faisceaux entre ces derniers Jusque vers le sommet des loges. Mais les branches vasculaires qui se rendent aux orales n'en partent pas moins des faisceaux marginaux des carpelles et nullement des faisceaux de l'axe prolongé. Cette prolongation de l'axe entre les carpelles n'est donc qu'an phénomène secondaire, qui n'a rien à voir avec les ovules et qui se retrouve d'ailleurs çà «t là dans d'autres familles, par exemple dans les Éricacées chex les Rhododendron, Dans toutes les Garyophyllées, les ovules sont donc portés directement par les carpelles (Recherches sur la structure du pistil, ioe, cit., p. 67). {Trad,)

(2) Magnus: Zur Morphologie der Gattung No/oi (Bot. Zeitung. 1809, p. 772). — RoHasACH : Ueber Typha (Sitzungsberichte der Gesellsch. naturf. Freunde. Berlin, 1869). — Hanstcin et Sciianz: lieber Entwickelung der Piperaceenblütheo (Bot. Zeit. 1870, p. 81).

(3) Je ne vois pas pourquoi M. Magnus considère le sac qui enveloppe l'ovule des îiajoa comme étant un périanûie.

ta LES PHANÉROGAMES. [Ga. i.

dents sur le bord supérieur. Cette hypothèse parait d'autant plus admissible, que, chez d'autres Angiospermes aussi, où l'on est fondé par l'étude des rons» toisioes à admettre l'existence de plusieurs carpelles soudés, 'ceni-ci appmisseol cependant tout d'abord comme un bourrelet annulaire indivis, qui se déTtloppr ensuite en un ovaire et au-dessus de ce dernier en un style terminé par im stigmate; c'est ce qui a lieu, par exemple, dans les Primulacées {fig. 36îj. Dans les Polygonées, au contraire, où l'ovaire forme également plus Uidn

FiK.3SI. Fïg. Mi.

^g. 3tl. — AAflim ynduIafHia, wclion loDgiladinkle de U Beor : (, hiiUle du eyd« (lUncdiF'riu*'''' fcuLUe du cycle iaUnie laa, I« »nlhÈrci, dool on bb loil qu« Iroii ur iet DCiiri|ni aaUct-.f,!''«^''laitisnitoiM.DuecIlsdaroTiiIeidr, lixDgluduleiii lo pied da GleU BUauiuiii, (owii '«'"'^

Fig. MÎ.^AnttgattiÈarutniù. — A, jeune bouton, en «upe longlliidiiial* : /, t<pal«;r,»A:<r''^^' k, cerp«1le ; a, le somincl de l'eie flanl. — B, groicie plut déirloppC, iprès U forni«>i' '■ ^f" ^ « l'âpperiliOD dci OTulesiur le lupport tiile (. — C, f)Ti*e*« «pte ittntéeoaiê : p, [rtiB *" P"* "" ■tignute ■ ; gr, ilyle ; i, le support uiile da oral« tk. — D, tniil Don enaiH miiri le fi*'*''' ' deieuu pulpeux et l'esl goodi u filial de renplir lou let opua U>»é> lida entre la p«M>-

sac clos enveloppaot un unique ovule central (flg. 361), l'eiistence itit^* trois carpelles se reconnaît, non-seulement au nombre correspondanl de slp et de stigmates distincts, mais encore à ce que ces divers carpelles dh^ séparés sur le réceptacle ; c'est seulement dans leur développemeot ultoi"' qu'ils s'unissent en ua tout unique, parce que leur !oae commune d'iii-*W« se soulève en forme de bourrelet annulaire.

Comme, dans tous ces cas, la paroi de l'ovaîre ne porte pas de pla«""!' organes dont le nombre et la situation permettent ailleurs de reconua"" ^' leiuent le nombre et la situatioa des carpelles constitutifs, on doit oiots^

Gb. o.] les angiospermes. 645

rement y avoir recours à robservation directe des premiers états du développement, et à l'estimation du nombre des styles et des stigmates. D'ailleurs, il s'agit ici de relations morphologiques que jusqu'à présent les nombreux travaux sur le développement de la fleur n'ont en aucune façon réussi à éclairer suffisamment.

Outre le nombre des carpelles qui se sont soudés pour former Tovaire» nous devons encore examiner dans ce paragraphe l'intéressante question de savoir si, dans un cas donné, l'ovule est une production terminale de l'axe floral, ou s'il naît latéralement sur cet axe. Quand il n'y a qu'un seul ovule, inséré à la base de l'ovaire, que cet ovule puisse être la dernière production de l'axe floral lui-môme, c'est ce qu'on voit immédiatement chez les Pipéracées, les Najas, les Typha, les Polygonées, etc. ; en outre, les recherches de MM. Hanstein et Schmitz, Magnus, Rohrbach et Payer ont montré que ce n'est pas seulement l'ovule tout entier, mais le nucelle lui-même qu'on doit y considérer comme la terminaison de l'axe. Mais, du reste, il faut se garder de conclure de là que tout ovule inséré à la base de la cavité ovarienne représente aussi nécessairement le sommet de l'axe floral ; car on peut fort bien imaginer que l'axe, sans se prolonger lui-même, produise un ovule au-dessous et à côté de son sommet, circonstance que nous trouverons effectivement réalisée plus loin dans l'ovaire infère des Composées.

Dans un petit nombre de cas, enfin, l'axe floral se prolonge librement à l'intérieur de la cavité ovarienne et produit sur ses flancs plusieurs ovules, comme on le voit daiis les Primulacées (flg. 362) (1). Il en est de [même dans les Amarantacées, notamment dans les Celosta^ d'après Payer.

G. D. «ynéeée Infère. — L'ovaire infère des fleurs épigynes prend naissance par le ralentissement ou la complète extinction de l'accroissement terminal du jeune axe floral, dont le tissu périphérique se soulève ensuite en forme de bourrelet annulaire et produit enfin, sur le bord libre de ce bourrelet, les feuilles du périanthe, les étamines et les carpelles (fig. 363 et 364). L'excavation ainsi produite et qui tout d'abord est ouverte en haut, se trouve plus tard recouverte comme d'un toit et fermée par les carpelles qui viennent se réunir horizontalement et se souder au-dessus de la cavité. Le point végétatif de l'axe floral occupe le fond de cette cavité, qui est le plus souvent élargie en coupe ou allongée en tube. Malgré ce remarquable déplacement de la partie axile, la structure de l'ovaire infère ainsi constitué ressemble cependant, sous presque tous les rapports, à celle de l'ovaire supère polymère. Comme ce dernier, l'ovaire intère peut avoir une seule loge ou plusieurs. S'il est uniloculaire, la placentation peut y être basilaire ou latérale.

Quand la placentation est basilaire, l'ovule semble être parfois la terminaison

(1) La colonne placentaire des Primulacées et des Théophrastées a ses faisceaux libéro-ligneux orientés au rebours de tous les axes connus, et notamment au rebours du pédicelle floTal de ces mômes plantes, puisqu'ils tournent leur bois en dehors et leur liber en dedans. Elle n'est donc pas un axe, elle n'est donc pas le prolongement direct de ce pédicelle floral. Elle est constituée par des dépendances liguliformes, par des sortes de talons des feuilles carpellaires, soudées ensemble au centre de la fleur et portant les ovules ; ces derniers correspondent par cpnséquent à autant de lobes de feuille (Structure du pistil des Primulacées et des Théophrastées, ioc, ct7.;yoir aussi p. 622, note}. ( Trad,)

646 LES PHANÉROGAMES. [Ci. S.

pure et simple de l'axe Qoral ; il en est ainsi, par exemple, pour l'oTule arthotrope dressé des Juglandées (I). Dans les Composées, au contraire, l'aniqne ovule anatrope n'est pas terminai, mais situé latéralement (fig. 363); le Manuel de l'axe floral, en effet, s'y reconnaît souTent avec netteté comme un peut mamelon situé à côté du funicule de l'ovule, et dans des cas anormiu il s'accroît en une pousse feuillée (2).

Dans les Samolut, le sommet de l'axe se dresse à l'intérieur de l'ovaire iDRit

iha a.m«ut. - /■ VU, •uccculon d» «UU |/ Vdoil

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porlion builiin f«n>»nt pliu Isrd ]> tégiot, in-

. loppe ™ [.btll^l; «r, runiqueulliir. ft«*^"'* iBth«re> xarU« du c;cle iiKenw ; dm B.« »^

KrieuH du lobe carollin qui porte lei élimioM ;

^-, l'oiiin Inßre 1 ftt, I'diuIc i A, nrptlle; gr.

«UDines .Wril« ; on ioil en fl, ud dB ""«*

UDÎlocuIalre, absolument comme dans l'ovaire supère des autres Prinmii«** {Üg, 363), et il s'y recouvre de nombreux ovules latéraux. Quand la placentalion de l'ovaire infère uniloculaire est pariétale(flS'3^)''**

(i) Dîna I* fleur femelle de« Juglam, I'mo (lonil ne se prolonge pu »u^desmi) do l'uWW des dem feuille» e»rpull«ires ; »ussi n'est-ce pas de lui que l'oïule orthotrope reçoi' ■" ^ tème vasculaire. Bien su-dessusdels base de l'ovule, les faisceaux margînaaidesivpell'>>^ rampent dan» le» deui cloisons iocomplÈles, émettent une branche TasculaireqoiileiMw''"' du bord de chaque cloison pour venir, au point où les deux cloisons confloenl sn <■■>' '"^ relever dans l'ovule orthotrope assis sur cette cloison. Malgré sa positioa terminale, r<™ Juglam n'est donc qu'un lobe »rpellaire transformé. Voir : Anitomie de 1* deu^ ^'^ da fruit du Juglam regUi [Bulletin de la Soc. botanique de Franco, XVJ, ISfiS). ('"'*'*',,

(!) CtiAx'in : BildnngsabireicUungen und morph. Bedeutung des Pflanteneiei (Zanch, l>^

- KOhri : Die BlUtlienentoIckelutig der Composilen (Berlin, ISf>9). ' tung, IBT!.

Gb. 5.] LES ANGIOSPERMES. 647

placentas forment sur la paroi deux, trois, quatre, cinq ou de plus nombreux bourrelets étendus longitudinalement soit de haut en bas, soit de bas en haut, et ils portent chacun deux ou plusieurs rangées d'ovules (Orchidées, Opuntia). Ces bourrelets placentaires, plus ou moins saillants vers l'intérieur, peuvent être regardés comme des prolongements descendants des bords des carpelles, appliqués contre la face interne de la paroi ovarienne.

La môme explication s'étend aussi aux cloisons longitudinales de l'ovaire infère pluriloculaire, cloisons qui présentent d'ailleurs différentes manières d'être, analogues à celles que nous avons déjà décrites plus haut pour l'ovaire supëre. Tantôt, en effet, elles portent les placentas dans les angles internes des loges qu'elles forment en se réunissant au centre (fig. 329) ; tantôt, une fois unies au centre, elles se séparent en deux lames, qui se réfléchissent vers l'extérieur et ne portent les ovules qu'après être parvenues au milieu de la loge ou même au delà (Cucurbitacées).

Ordinairement, deux, trois carpelles ou davantage participent à la formation de la partie supérieure de l'ovaire infère ; les bords prolongés de ces carpelles, se développant vers le bas, constituent, comme nous venons de le dire, les placentas pariétaux si l'ovaire est uniloculaire, ou les cloisons s'il est pluriloculaire. L'ovaire infère doit être dit alors polymère ^ comme l'ovaire supère lorsqu'il a une structure correspondante ; car cette dénomination n'implique pas autre chose que la pluralité des carpelles constitutifs. 11 semble, au contraire, plus rare de trouver des exemples d'ovaires infères monomères; VBtppu^ ris vulgaris est dans ce cas (fig. 331); son ovaire infère est formé d'un seul carpelle et ne renferme qu'un seul ovule anatrope pendant.

Lie style. — Le Style, nous le savons, est formé par la partie du carpelle qui s'allonge au-dessus de l'ovaire. Les ovaires monomères n'ont par conséquent qu'un seul style, qui peut, il est vrai, être ramifié (fig. 353, 253). Mais si l'ovaire est polymère, le style qui le prolonge contient autant de parties qu'il entre de carpelles dans la constitution de cet ovaire; ces parties peuvent d'ailleurs être déjà indépendantes immédiatementau-dessusde l'ovaire (fig. 356), ou demeurer ensuite soudées ensemble sur une certaine longueur pour ne se séparer que plus baut, ou enfin être confondues dans toute leur longueur (fig. 358 G, fig. 360).

Quoique le style prolonge toujours le sommet du jeune carpelle, il peut cependant se trouver plus tard rejeté sur le côté axile de l'ovaire monomère ; cela tient i\ ce que le carpelle, ayant accru plus fortement la région dorsale de son ovaire, s'est considérablement bombé en dehors [Fragaria^ Alchemilla). Si la même chose se produit sur les divers carpelles d'un ovaire polymère, celui-ci parait creusé à son sommet, et du fond de Texcavation se dresse le style (fig. 357 et 358). Dans les Labiées ^et les Borraginées, ce phénomène est particulièrement marqué,- parce qu'ici les quatre compartiments de l'ovaire biloculaire se renflent très-fortement en bosse vers le haut (fig. 360, A^ £), de sorte que le style paraît finalement inséré entre quatre ovaires en apparence indépendants; le style est dit alors gynobasique.

Le style peut être creux, c'est-à-dire traversé dans sa longueur par un canal qui est un étroit prolongement de la cavité ovarienne. Il en est ainsi dans les Butomus (fig. 352 B, F)y où ce canal s'ouvre même librement au dehors sur la

eis LES raANÉHOGAUES. [Gb. 5.

surface velue du stigmate. Il en est de même encore dans les Viola (fig.365),oà le canal est large et vient déboucher en baut dans la cavité stigmalique, sorte de spbëre creuse ouverte au dehors. Dana les Agave et Foureroya, le style est aussi creux dans toute sa longueur 6t ouvert an — stigmate; mais à sa base le canal, simple jusque-11,

se divise en trois tubes qui vont rejoindi^ les trois loges de l'ovaire, phénomène qui se retrouve d'ailleurs dans d'autres Lillacées (1). Dans d'autres caf. le style est creux ä l'origine, comme dans YAmgalUt (flg. 362 B), mais il se trouve oblitéré plu tard par un gonflement de sod tissu.

Mais le plus sauvent le style, au momenl oà le gynécée est devenu apte à la fécondation, ne présente aucun canal, tout au moins dans sa région supérieure. Sa partie centrale est alors occupée par un tissu lâche, appelé tum conducteur, à rintérïeor y duquel, après la pollinisation, les tubes pollîniques

se développent et cheminent jusqu'à ce qu'ils parviennent en&Q à la cavité ovarienne.

Fig. »s. — sccUooiwgfudiDiic En ce qui concerne sa forme extérieure, le ftjk du giTi6cét du Viola iriioior.- gj[ [g pjyg souvent allongé en cylindre, en filamat o*'o''JtcZm dé « «i^.'d»^ **" ^^ colonne, quelquefois prismatique, parfois aussi u MTii« df 11 uie uipuiiqoe, apUti eu Fuban. Dans les Iridées, il atteint le plus r»>pLie du« hun-or «^»«^ souTcnt uue dimeusiou considérable ; il est trteioog ^'iim q ™ft^ieuùSI^"'uiJ et divisé en trois parties creusées chacune en foraw ■»uiniqun. dc coupc profondc dans les Crocus; trois styles Ubres,

larges, brillamment colorés et de structure pétaloîde caractérisent entre tous le genre Iri», Parfois chaque style appartenant à on carpelle se ramifie, comme on le voit par exemple chez les Euphorbiac^es où le gynécée ternaire porte un style triQde dont chaque branche se btAu-qne plus haut. Il n'est pas rare que le sljle demeure très-court; il n'apparaUalors que comme un simple étranglement entre l'ovaire et le stigmate, comme ibns les VilU, etc.

Le atlrH»**. — Dans le sens le plus étroit de ce mot, le stigmate est cetu partie du style qui est destinée à la préhension du pollen. Au temps de la pollinisation,il est recouvert d'une sécrétion visqueuse et ordinairement hérissé de poils délicats ou de courtes papilles. II constitue donc un corps glanduleui, qui se présente tantôt comme une simple portion, singulièrement conformât, de la surface du style, tantôt comme un organe particulier et de forme litevariable inséré sur le style.

Quelle que soit la forme du stigmate, elle est toujours dans une étroite relation avec la manière dont le pollen est apporté à cet organe soit par les insectes,sûil de toute autre façon, et c'est seulement par l'étude de cette relation qu'elle peat être comprise et appréciée. Nous étudierons déplus près, dans notre Uvi« lU',

(r]Ziicci«iiii!Nmicu,xvr,p»r»n,p. ces.

Gr. 5.] LES ANGIOSPERMES. 649

quelques-uns des cas les plus intéressants. Bornons-noas à signaler ici que la surface du stigmate est Tépanouissement extérieur du canal stylaire ouvert, quand il existe un pareil canal ; si ce dernier est fermé ou s'il manque entièrement, le stigmate forme une surface glanduleuse continue au sommet ou audessous du sommet du style ou de ses branches. Si ces dernières sont longues et minces, couvertes de longs poils, les stigmates ont la forme de pinceaux, ou de plumes comme dans les Graminées. Dans les Solanées et les Crucifères, la surface humide du stigmate revêt un épaississement du sommet du style en forme de bouton échancré ; dans les Papaver^ elle forme une étoile à plusieurs rayons sur le style lobé. Quelquefois la portion stigmatique du style se renfle fortement, comme dans les Asclépiadées, où les deux ovaires monomères, libres dans tout le reste de leur étendue, se soudent par ces têtes stigmatiques; la surface stigmatique proprement dite, celle où pénètrent les tubes polliniques, se trouve cachée ici sous la surface inférieure du stigmate massif (1).

lies nectoires. — Partout OÙ la pollinisation du gynécée est obtenue par Fintermédiaire des insectes, on trouve dans la fleur des organes de sécrétion glanduleux; ces organes déversent au dehors des sucs odorants et suaves, le plus souvent sucrés, ou du moins ils forment et contiennent, à rinlérieur des cellules de leur tissu délicat, de pareils sucs qui peuvent y être facilement pompés. On désigne ces sucs sous le nom général de nectar et les organes qui les produisent sont appelés nectaires. Distribution, forme et valeur morphologique des nectaires sont très- diverses, et toujours en relation immédiate avec les combinaisons spécifiques que la fleur réalise dans le but d'amener la pollinisation par les insectes.

Assez souvent les nectaires ne sont pas autre chose que des places unies et devenues glanduleuses, à la surface des feuilles ou de l'axe de la fleur ; fréquemment ils proéminent en dehors comme autant de bourrelets d'un tissu délicat, ou bien ils prennent la forme de protubérances sessiles ou pédicellées. Ailleurs, des feuilles tout entières du périanthe, de l'androcée, ou môme du gynécée se transforment en corps particuliers qui n'ont d'autre rôle que de sécréter et de rassembler le nectar. Comme il est absolument impossible de donner de ces organes une description morphologique générale, quelques exemples suffiront ici pour montrer au commençant où il doit, dans des fleurs différentes, chercher les nectaires.

Les nectaires du Fritillarîa imperialis sont situés sur la face interne des feuilles du périanthe, non loin de leur base ; ce sont des fossettes arrondies et peu profondes d'où s'échappent de grosses gouttes d'un nectar transparent. C'est un bourrelet annulaire glanduleux sur le périanthe gamophylle de VEleagnus fusea (flg. 354 d). Ce sont de petites protubérances glanduleuses à la base des étamines dans les Bheum (flg. 361, dr). C'est unecallosité annulaire à la base de l'ovaire supère dans les Nicotiana; c'est un renflement charnu sur la face externe des bases des carpelles qui forment le toit de l'ovaire infère dans les Om- , bellifères (flg. 353, A,A) et à la base du style dans les Composées (flg. 363).

(1) Sur la position des lobes du stigmate par rapport aux placentas, dans diverses plantes, voir Brown : Botanische Zeitang, 1843, p. 193.

eso LES PHAMÉROGAHES. [Ci. S.

Dans les Citrus, le Cobœa icandent, les Labiées, les Ëricacées (fig. 357 if, 360 . A, 0,elc.,le nectaire est une excroissaDce de l'axe floral en forme de bourreltl annulaireau-dessous de l'ovaire; dans les Crucifères, le /'a^op^rum, etc., il tst formé de quatre ou six excroissances ou verrues arrondies ou renflées en massue, situées entre les filets des étamînes. Dans les Gesoériacées, c'est du étamine avortée qui devient un nectaire. L'androcée tout entier de la lea femelle et le gj'nécée tout entier de la fleur mile se trouvent remplacés par m nectaire dans le Cucumit Melo, etc.

En général, les nectaires se trouvent profondément enfoncés entre lesanbe parties de la fleur, et, quand ils déversent leur suc au dehors, ce suc se nssemble simplement au fond de la fleur {Nicotiana, Labiées). 11 n'est pas rut cependant qu'il se développe dansée but dés réceptacles particuliers; Itlssoal surtout les prolongements des feuilles du périanthe, appelés éptroia (Sg. 366).

Dans les Viola an seul pétale se prolonge en éperon creux, dans lequel docendent les deux excroissances de deux étamines qui sont chargées de sécrtW le nectar. Les pétales des ffellebonu conrormés en coupe pédicellée, el «b des Nigelîa qui aHectent à peu près la forme de souliers, sécrètent dus le '<>'<'■ même de leur cavité le nectar qui s'y rassemble, etc.

I.M «TMlei. — PartlM csBilltattvM de l'»vale. — L'ovule des litpl^'

mes se compose ordinairement d'un pédicelle nettement développé eti]'"''!"*" fois même très-long (0/)unA'a, Plombaginées), appelé funicule, el d'oBCBM deux téguments qui enveloppent le nucelle. Mais parfois aussi U lootcnK

mauque complètement et l'ovule est sessile (Graminées). On trouve sonwol'» seul tégument à l'ovule, notamment chez la plupart des Dicotylédones P™"" pétales; il y en a deux chez presque toutas les Monocotylédones. Parfoisiiic développe encore plus tard, en dehors des deux premiers téguments, anet™' sième enveloppe appelée aailk, par exemple dans les Myrittiea, A'w'ï"* Asphodelusluteus, Aloe subluberculata, etc.

Vormca dlven«« de l'ovaU. — L'ovule est souvent droit on orUioli^t quand il se présente comme la terminaison de l'axe floral et que le fanic(wy demeure court, comme dans les Pipéracées et les Polygonées. La forme campj lotrope, c'est-à-dire celle où le nucelle est recourbé en même temps 1"*

Gr. 5.] LES ANGIOSPERMES. • 651

téguments eux-mêmes, est relatiyement rare; on la rencontre dans lesGraminéesy les Fluviales, les Garyophyllées, etc. Mais la forme habituelle de l'ovule des Angiospermes est la forme anatrope, c'est-à-dire celle où le nucelle se réfléchit en même temps que ses enveloppes le long du funicule, vers la base duquel il tourne son micropyle (fig. 352 E et fig. 353) ; dans ce cas, le funicule prpnd le nom de raphé dans toute la région où il rampe sur un côté de l'cvule, et où il se soude avec lui.

Le micropyle n'est souvent constitué, notamment chez les Monocotylédones, que par le tégument interne prolongé au delà du nucelle. Mais il n'est pas rare, surtout chez les Dicotylédones, de voir le tégument externe s'accroître encore au-dessus de Touverture du tégument interne, et alors le canal micropylaire est formé à la fois à son bord externe {exosiomé) par le tégument extérieur et dans sa partie inférieure {endostnmé) par le tégument interne.

Si l'ovule a deux ou trois téguments, l'interne naît toujours le premier, ensuite l'externe, et enfin, mais d'ordinaire beaucoup plus tard, le troisième tégument ou arille. Par rapport à l'axe géométrique de l'ovule, la série du développement est donc basipôte.

Enfin la zone transversale sur laquelle s'insèrent le tégument unique ou les deux téguments proprement dits est désignée ordinairement sous le nom de chalaze; plus simplement et mieux, c'est la base de l'ovule.

Les téguments ovulaires se composent le plus souvent d'un petit nombre d'assises cellulaires superposées et ils ont, surtout lorsqu'ils enveloppent un gros nucelle, l'aspect de minces membranes (fig. 352 E), Mais s'il ne se développe qu'un seul tégument, le nucelle demeure ordinairement très-petit ; le tégument au contraire devient épais et massif, dépasse de beaucoup le sommet du nucelle et constitue avant la fécondation la masse principale de l'ovule; il en est ainsi dans YBippuris (fig. 331), les Ombellifères (fig. 353) et les Composées (fig. 363).

JDéTeioppement de l'oTule. — Il subsiste encore bien des doutes sur le mode de développement des diverses parties de l'ovule. Yoici ce qu'il y a de certain ou du moins de très-vraisemblable à cet égard.

Pour former un ovule orthotrope dressé, l'extrémité de l'axe floral s'élève à l'intérieur de l'ovaire comme une protubérance arrondie, ou conique et ovoïde, qui en elle-même représente déjà le nucelle ; la base du nucelle développe bientôt un bourrelet annulaire qui finalement l'enveloppe tout entier et le dépasse en formant le premier tégument ; le second tégument, s'il y en a un, naît de la même manière au-dessous du premier et finit par l'envelopper (Piperacées, Polygonées, etc.).

L'ovule anatrope peut, à l'origine, être représenté par un cône de tissu droit ou faiblement arqué, comme on le voit dans la figure 369 L Mais à la place où naît de lui le premier ou l'unique tégument, ce cône se courbe aussitôt fortement (U, III, IV) ; sa portion terminale, embrassée par le tégument, forme alors le nucelle, pendant que sa partie basilaire située au-dessous du tégument constitue le funicule. A mesure que les téguments se développent, la courbure devient de plus en plus forte et le nucelle se trouve finalement renversé, avant que le tégument externe ait encore achevé son accroissement; aussi ce der-

652 ■ LES PHANÉROGAMES. [Gr. l.

nier ne se défeloppe-l-it pas sur le c6té tourné vers le raphé, mais se borne-t-i) ä s'étendre sur toute la surface libre de l'ovule à droite et à gauche du rapbé. (Bg. 366, 7,71,711).

Fig. Î87. — Orchà mlUlarii, iWiîloppcmMK d« l'oTule (5M).— I-V/II, tint d« *UU »uwrsih * "™*^ mail, — V///,«tlisecüoD IruHTcrnle de [— /-V/.iaiit nu decâU et en hkIioo l«i|iUiiliMk<f>r'^ (3t 1D d'iiuit, le fuDldul« Élmil «n arrière: iz, indique lu nngtc cellulkire aille donl laceltiil'i«'''''' Tienlleiac embryonnaire, e ,- f, le ruaiculc ; ù; le Wpjiocol ialeme ; in, le «gumenl tium.l''""^'} M, lomicropile; A.nn »[laee interHlIulaîre. En V/A le sac enabr^imiir«, e, aeoniplflm«'^''''

M. Cramer a, le premier, fait remarquer que des ovules anatropes pf'^ naître aussi d'une tout autre façon, et c'est même prol>ablement le casoriii'î"*' Au-dessous du sommet du jeune funîcule conique, le nucellenall alors coni« un cône latéral, pour se recourber plus tard vers la base du cône pnDii'''' Cette forte courbure, qui renverse le nucelle, a lieu pendant que le leganW unique ou interne enveloppe le nucelle à partir du sommet du funîcule ; iC" quoi le second tégument, quand il y en a un, vient à partir du sommet » support recouvrir toute la partie libre (voir fig. 368 B, C).

M. KÖhne (1) exprime, il est vrai, des doutes sur la réalité de celle origi«

(1) Ktani; Ueberdie Bldthenentwickeluns beid«a CompoaiMn (B«riin, 1MS)>

Gh. 3.] LES ANGIOSPERMES. 6S3

latérale du oucelle, non-seulement dans les Composées, mais aussi dans les Solanum, Hedera, Fuchsia, Bégonia, etc. Mais les recherches de M. GrigorielT sur les Composées m'ont fourni l'occasion d'observer, comme je l'avais fait

Fig. SAB. — Funkia cordata, Aj lectjon truuTemfle du jeune ovaire iup^re ; ce dernier t chaque lo^ ou Toit deui OTulei, »k, qui proeèdeol dn borde carpeltùree nilléchie dens

LceLJe ; ii, U^menl ïuleme ; ia^ légnmeiil eitene ; (

déjà, de nombreux états de développement de l'ovule, et je me suis convaincu, non-seulement que le funlcule de ces plantes natt à cfité du sommet de l'axe floral, mais encore que le nucelle,dès qu'on commence à l'apercevoir, est situé latéralement au-dessous du sommet du funicule. Peut-être la découverte d'objets particulièrement favorables viendra-t-elle bientôt effacer les derniers doutes sur ce point.

nfatarc morphoiariqnc de i*«v«le. — Pour une série d'autres cas, M. Cramer a montré que, dans le développement monstrueux des fleurs, les ovules subissent une série de métamorphoses graduelles qui conduisent aussi, par une voie différente, à cette coaclusion, que le nucelle est une formation latérale du support de l'ovule. Les monstruosités du Delphinium elalum, où lesovules naissent des bords carpellaires, montrent comment le carpelle se transforme en une feuille ouverte, aplatie, pinnatifide, dont les lobes sont autant d'ovutes métamorphosés. Le nucelle s'insère ici sur la face supérieure ou interne du lobe foliaire, qui représente è la fois le funicule et le tégument transformé. Ce botaniste a trouvé la même chose dans les Melilolus, le Primula chinensis, et dans les Ombellifères (1).

Appuyé sur ces faits et sur d'autres encore, et admettant l'hypothèse que jamais l'ovule n'est une production terminale de l'axe floral, M. Cramer est arrivé à formuler l'opinion suivante (2). L'ovule est une feuille métamor-

(1) Volrauuî H. T. Hoai: Vemiiichu Schriften, Tifall, flg. 37-23.

(!) Cbu(e> : Bildangubvreichungsn bei einigen wichtigeren Pilanzenfamilien und die Bedeutung des PtUmeneles (Zurich, 1864, p. 120), mémoira où est également tnité i?ec Min l'bietorique de cette qaettioD.

654 LES PHANÉROGAMES. [Gi. 3.

phosée ou une portion de feuille métamorphosée (dent de feuille ou excroissance de la surface de la feuille). Il tient pour une feuille tout entière l'oTule des Primulacées et celui des Composées et il pense qu'une étude plus atteative établira la même chose pour d'autres plantes encore, notamment pour celles dont la fleur possède un ovule unique o soi-disant terminal » coaune les Urtica^ Taxus, peut-être aussi les Dipsacées, etc. Le nucelle sérail dam ce cas une formation nouvelle à la surface de la feuille ovulaire, le fuoicole correspondrait à la base dç cette feuille et le tégument simple ou double ï sa partie supérieure reployée une ou deux fois en forme de coupe ou de capochon autour du nucelle.

11 regarde^ au contraire« comme des portions de feuille (dents latérales oa excroissances de la surface), tous ces ovules qui naissent isolés ou plffsieois ensemble le long du bord ou sur la surface des feuilles carpellaires, coaune dans les Cycadées, les Abiétinées(?), les Liliacées, les Ombellifères, les Renonculacées, les Résédacées, les Crucifères, les Légumineuses, etc. Ici le noodle serait une formation nouvelle à la surface du lobe foliaire, le fuuicule correspondrait à la base de ce lobe et le tégument simple ou double à sa partie supérieure reployée une ou deux fois en coupe autour du nucelle (I).

C'est seulement dans les quelques plantes dont l'ovule est dépourvu de téguments, que le nucelle nu, composant ici la totalité de l'ovule, correspondrait directement à un lobe de la feuille carpellaire.

Je me suis, dans la première édition de ce Traité, rattaché aux voes de M. Cramer, en me bornant à faire une réserve au sujet des Orchidées, parce que je croyais alors devoir admettre l'identité morphologique du nucelle daos toutes les Phanérogames. Depuis, après nouvel examen, cette base a perdu pour moi sa valeur et je me trouve d'autant plus autorisé à assigner aox ovules, suivant leur mode de production et leur situation, une significatioB morphologique différente, que d'après les recherches de MM. Magnus, Rohrbach, Hanstein et Schmitz, l'ovule des Pipéracées, Typhacées et Nafadées est réellement une production de l'axe floral lui-même; ce qui n'empêcbe pas

(l)Dans un travail récent (Recherches sur la nervation de la graine, Ann. dfii^'^'^ h* série. Bot, XVI, 1873), II. G. Le Monnier a étudié chez un grand nombre d'Aiip/iff^^^ mode de distribution des faisceaux vasculaires dans le tégument de l'ovule et de itK'^^^ a tiré de cette étude une démonstration générale de la nature foliaire de ce tégna»^ ^^^'^^ il était établi par d'autres recherches anatomiques que le lieu d'insertion des oraK^^'^' dire le placenta, est lui-môme dans tous les cas de nature foliaire, il en résulte que ^^ ment ovulaire n'est pas une feuille entière» mais seulement un lobe de feuille trsnsfonné.QB>B au nucelle, où les faisceaux vasculaires ne pénètrent pas, il constitue une simple excrns>>^ parencliymateuse, une sorte d'émergeuce ou de poil inséré en un point de la ligne idbcu» du lobe, sur sa face supérieure chez les Angiospermes, sur sa face inférieure cbei lesGy** nospermes.

On arrive ainsi, par une méthode de recherche 'toute différente, à des conclusions coonvo^ à celles qui ont été formulées à la suite d'observations tératologiques, d'abord par M. Broopif^ (Archives du Muséum, IV, 1844), et plus récemment par M. Cramer.

La généralité de ces énoncés est-elle réellement, comme le croit aujourd'hui U. J« ^^^'^ en défaut par les Nßfat, les Typha, les Pipéracées et quelques autres plantes à ovule toi-à/"^ terminal ? Je ne le crois pas, mais de nouvelles recherches sont nécessaires pour décider Itqv^ tion. ITrvd.)

Gr. 5] LES ANGIOSPERMES. 655

l'oTuIe terminal des Najca d'être anatrope. Noa-seulemenl je vois dans les observations de ces auteurs la confirmation de mes propres recherches sur les Chénopodées et les Polygonées, mais elles permettent encore de supposer que tous les ovules déjà décrits anciennement par Payer comme élant terminauxy le sont réellement.

CIaMlflc»tlok des ovule» d'après le«r orliise et le«r sltuailea. — Ce-

. pendant, comme il ne s'asit pas ici de développer et de démontrer des vues théoriques, il suffira poijpe moment de réunir en un tableau synoptique les divers cas qui peuvent se présenter.

En ce qui concerne les rapports de situation desovules, il faut tout d'abord distinguer les cas suivants :

I. OTnlee d'ori^iae csrpeiiairei ils naissent des feuilles carpellaires et de deux manières différentes. Us sont :

i. marginaux y quand ils procèdent du bord rentrant des carpelles

(fig. 355, 356, 357, 360).

2. superfideby quand ils procèdent de toute la surface interne de la

moitié rentrante des feuilles carpellaires, à l'exception toujours de la

nervure médiane du carpelle (ûg. 329, 352)

II. OTvles d'oriftae azilei ils naissent du prolongement de l'axe floral à l'intérieur de l'ovaire, et les carpelles sont en môme temps stériles. Ils peuvent affecter deux positions différentes. Ils sont :

1. latéraux, quand ils naissent à côté ou au-dessous du sommet de l'axe floral; cet axe, ou bien s'élève en forme de colonne et porte de nombreux ovules, comme dans la figure 362, ou bien s'arrête aussitôt qu'il a formé un unique ovule de façon que celui-ci peut sembler terminal, comme dans la figure 363 ;

2. terminaux, quand la région terminale elle-même de Taxe floral devient directement le nucelle, comme dans les figures 330 et 361, et en outre comme dans les Pipéracées, Najas et Typha.

Ceci posé, il faut dans chaque cas particulier rechercher auquel de ces divers types se rattachent les ovules de la plante considérée. Il est bon de remarquer, toutefois, que les ovules d'origine carpellaire et marginaux sont de beaucoup les plus fréquents chez les Angiospermes, tandis que les ovules carpellaires superficiels, aussi bien que les ovules d'origine axile, n'y appartiennent qu'à certaines familles ou à certains genres*

Si l'on compare ces diverses manières d'être de l'ovule avec celles que Ton rencontre chez les Gymnospermes, on voit que les ovules des Cycadées appartiennent à la classe des carpellaires marginaux, ceux de beaucoup de Cupressinées aux carpellaires superficiels, ceux des Taxus aux axiles terminaux et enfin ceux du Ginkgo aux axiles latéraux (1).

Le tableau qui précède indique aussi la signification morphologique des ovules, car celle-ci est donnée en général par le mode de disposition. Ainsi les ovules terminaux doivent être regardés comme étant la terminaison même de

(l) Pour l'ovule des Taxut voir la note de la page 693, et [pour ceux du Ginkgo la note de la pagQS94. {Trad,)

656 LES PHANÉROGAMES. [Gi. 5.

l'axe floral, les latéraux comme équivalant à autant de feuilles entières, les marginaux comme des ramifications des feuilles (lobes, segments on folioles); enfin les superficiels peuvent être rangés dans la catégorie de ces excroissances foliaires comme il s*en présente, par exemple, pour former les sporanges des Lycopodiacées. Mais les ovules des Orchidées doivent appartenir, comme les sporanges des Fougères et des Rhizocarpées, à la catégorie des poils, puisque d'après M. Hofmeister ils procèdent chacun d'une seule cellule saperfcielle du placenta pariétal et que leur funicule manque de faisceau vasculaire.

L'étude des monstruosités vient appuyer ces indications, en montrant que les ovules axiles latéraux et les OTules carpellaires marginaux se transforment asseï souvent en feuilles ou portions de feuille de forme ordinaire, tandis goe cela ne parait pas avoir lieu pour les ovules carpellaires superficiels, nipoorceoi des Orchidées.

iVaiare morphologi««e d« aveelle. — Les remarques précédentes ne s'appliquent pour le moment qu'à l'ovule considéré dans son ensemble, t^oos avons déjà dit plus haut, à propos de la théorie de M. Cramer, que le nocelle a une nature morphologique différente de celle des autres parties de roriiie, c'est-à-dire du funicule et des téguments.

Des monstruosités, dont l'étude est plus instructive sous ce rapport qoe celle du développement normal, ont conduit M. Cramer à ce résultat, que là où l'ovule apparaît comme un segment latéral d'une feuille oumèmecoau&e l'équivalent d'une feuille tout entière, c'est le funicule qui, joint aux téguments, correspond à ce segment ou à cette feuille entière, tandis que le nocelle n'est qu'une excroissance latérale du limbe, autour de laquelle ce limbe se reploie en forme de capuchon. D'après cela, le tégument d'un ovule terminal serait une feuille annulaire insérée à la base du nucelle axile (1). Mais je ne dois pas insister ici davantage sur ce point.

OtuIm radimentalres. — Les ovules sont quelquefois rudimentaires. Ceux des Balanophorées et des Santalacées n'ont pas de téguments; le nacelle y est nu et, dans certaines espèces, composé seulement d'un petit nmbK de cellules.

Dans les Loranthacées, il ne se forme môme plus d'ovule distinct eieàki^^' rement limité. Ici l'extrémité de l'axe floral cesse de s'allonger dfe ^^ ^^ carpelles ont apparu ; ces carpelles sont tellement soudés ensemble sur ^^^^ leur face interne qu'il ne peut plus y être question d'une cavité OTanenne. Seule, la production de sacs embryonnaires dans la région axile do tissa de lovaire infère montre que cette région correspond à l'ovule, et comme il y ï*; plus d'un sac embryonnaire, on demeure môme dans le doute pour savoir a cette masse centrale de tissu équivaut à un seul ou à plusieurs ovules (S}«

(1 ) Dans ce cas unique, Tovule serait donc un bourgeon dans le sens ordinaire de aiBO^^ à* dire l'état Jeune d'un axe feuiUé.

(2) Hofmeistke: Neue Beitrage, I (Abb. der K. Sachs. Gesellseh. d. Wis»., VI).

[Les ovules du Gui {Viscum album) sont réduits à autant de sacs embryonnaires, d»^ sacs embryonnaires appartiennent au parenchyme de la face supérieure des deax cirpelies dés, et non à un prolongement de l'axe. Voir : Anatomie des fleurs et du froitda M ^' {Trad:i]

Gb. j.] les angiospermes. 657

lie sae embryonnaire (1). — Le sac embryonnaire des Angiospermes prend naissance par le précoce agrandissement d'une cellule située à peu près au centre du jeune nucelle; le tissu d'alentour conserve, au contraire, ses cellules petites et il persiste encore longtemps à l'état de méristème primitif pour permettre l'accroissement ultérieur de l'ensemble de Tovule.

Dans les Orchidées, où il est très-simplement construit (fig. 367), le jeune ovule consiste en une simple assise cellulaire qui enveloppe une série axile de cellules. C'est la cellule supérieure de cette série axile, qui se transforme en sac embryonnaire; à cet effet, elle commence déjà à s'agrandir avant que les téguments se soient développés aux [dépens de l'assise périphérique. M. Hofmeister incline à étendre cette description à tous les ovules, et à admettre que partout le sac embryonnaire procède de Tune des cellules d'une rangée axile traversant le nucelle dans sa longueur. Cependant il est très-difficile de démontrer l'existence d'une pareille rangée cellulaire axile dans les ovules à trèspetites cellules, en particulier dans ceux des Dicotylédones ; et chez les Monocotylédones elles-mêmes, la description tirée des Orchidées semble ne pas s'appliquer partout, comme la figure 368 le rend vraisemblable pour les Funkia,

Comme nous l'avons vu parmi les Gymnospermes, chez les Taxus, il arrive aussi chez les Angiospermes que plusieurs sacs embryonnaires apparaissent au début dans un même nucelle; il en est ainsi, d'après M. Tulasne, chez les Crucifères, oîx cependant un seul d'entre eux arrive à développement complet. La pluralité des sacs embryonnaires dans l'ovaire du Viscum album ne peut pas, sans autre explication, être citée ici en exemple; car, en l'absence d'ovule distinct, on ignore s'il faut y considérer la masse du tis9u de l'ovaire où les sacs sont plongés, comme équivalant à un seul ou à plusieurs ovules.

La manière dont, une fois formé, le sac embryonnaire des Angiospermes se comporte ultérieurement, diffère beaucoup de ce que nous avons vu chez les Gymnospermes. Là, en effet, le sac demeurait jusqu'après la fécondation entouré par une couche épaisse du tissu du nucelle; il était relativement petit et surmonté d'un cône nucellaire puissamment développé. Ici, au contraire, il s'accroît Tivement avant la fécondation ; il comprime devant lui et résorbe le tissu environnant du nucelle, et cette résorption va d'ordinaire assez loin pour que le sac ne demeure plus enveloppé que par une mince couche de ce tissu et môme pour qu'il vienne toucher directement la surface interne du tégument intérieur, -comme on le voit dans les Orchidées (fig. 367, YII). Dans ce dernier cas, le baut du nucelle échappe souvent à la résorption (Aroïdées, etc.). Mais il n'est pas rare, cependant, que le sommet du sac embryonnaire, détruisant à son tour le cône supérieur du nucelle, paraisse librement au dehors ; il pénètre alors dans le micropyle (Crocus, Labiées), ou môme il s'allonge jusqu'à sortir du micropyle et à se développer dans la cavité ovarienne {Santalum), Souvent aussi la région moyenne ou inférieure du sac embryonnaire, parvenue au contact du tégument, continue à s'étendre tout autour; ainsi, dans beaucoup de Dicotylé^ •dones gamopétales, le sac pousse des prolongements en cœcum, quis'introdui-

(l)Ce qui suit-s'appaie principalement sor le mémoire de M. Hofmbisteb: Neue Beiträge ^Abhandl. der k. sSclis. GeseUsch. der Wiss., VI et VJl).

Sacm. — Traité di Botaniqu«, ^^

658 LES PHANÉROGAMES. [Gr. 5.

sent, en le détruisant, dans le tissu môme du tégument, comme on le Toil dans certaines Labiées, dans les Rhinanthus^ les Lathrœa^ etc.

Pendant que s'opèrent ces phénomènes d'accroissement, le protoplasma, qoi à l'origine remplissait tout le sac embryonnaire, se creuse de vacuoles, dont la réunion ultérieure produit un volumineux suc cellulaire; ce suc est enTeloppé par une masse pariétale de protoplasma qui s'accumule en particulier dms la voûte terminale et à la base du sac embryonnaire. D'autre part le noj» demeure entouré d'une masse protoplasmique, d'où rayonnent vers le protoplasma pariétal des filaments délicats.

CellulM dites « aatlpodes de» Téslevle« embryPMBmiv««»! eilet repréi»

teat le prothalle fevelle. — Les choses étant arrivées à cet état, mais loDgtemps encore avant la fécondation et même avant la formation de l'oosphère, il natt chez beaucoup d'Angiospermes au fond du sac embryonnaireetparroie de formation libre un plus ou moins grand nombre de cellules, que M. Hofmeister appelle les c antipodes des vésicules embryonnaires o. LeurapparitioD n'est pas constante, même à l'intérieur de groupes très-naturels; elles ne prennent aucune part au futur développement de l'endosperme, mais soat plus tard englobées par lui, ou refoulées en dehors (Renoncnlacées, MinU' lu, etc.), ou résorbées (CrocK5, Colchicum). Déjà dans la première édilioadeee Traité, j'ai exprimé l'opinion que ces quelques cellules doivent être considérées comme le véritable équivalent de l'endosperme des Gymnospermes (i).

(1) On a pu voir déjà combien U est regrettable de n'avoir qa'an seul mot pourdé9i|Derd«ai tissus d'origine et de nature morphologique aussi différentes que Tendospenne des Ojt» spermes et l'endosperme des Angiospermes. Trop souvent on est conduit par Ik, aprit eo tftf nettement montré la différence, commeM. J. Sachs le fait à la pa^e &S1, à les confondre netaniHV et à les identifier comme il le fait par exemple à la page &66, quand U dit en tomei 1^"^ s'appliquant à tontes les Phanérogames : « L'endosperme est réquivalent da ^joHàïkUa^*

De même le tissu appelé endosperme chez les SélagineUes ne correspond niài'eodospenieic> Gymnospermes ni à celui des Angiospermes.

Essayons de préciser les choses et de faire disparaître cette double confusion.

Gymnospermes. — Le nucelle de l'ovule des Gymnospermes est un macrosponDge,etooiBiDe

les sporanges de toutes les Cryptogames vasrulaires, il a la valeur morphologique d'm P^ ^

d'une émergence ; ce poil est issu de la face inférieure du lobe de feuille qaifonDe)0t^°'^'

de l'ovule. Ce macrosporange ne produit qu'une seule macrospore, qui est lesieeD^°*"^

Cette macrospore germe sur place en donnant naissance, comme dans les Isoeteiii^î'^^^^

femelle inclus, qu'on appelle ici endosperme. Dans les vraies Gymnospermes [Caà&it*^^^

dées\ ce prothalle produit toujours, disposés parallèlement à l'axe de la macrosp««i P^°^^

archégones appelés corpuscules. La cellule centrale de l'archégone, après ttoir sip*'^

cellule du canal, produit l'oosphère. En absorbant la matière fécondante qni loi est appon'

par le tube anthéridien émané du prothalle mile, c'est-à-dire par le tube polliniqaei t^sot^

qui constitue l'acte même de la fécondation^ l'oosphère devient une oospore. Cette oospon^

sur place et produit un proembryon et plusieurs débuts d'embryon. U ne se forme dans UceP^

ventrale de l'archégone aucun tissu spécial autour du proembryon. C'est aux dépens d'aoeps'^

du tissu du prothalle que Fembryon se développe, et le reste de ce tissu n'est abaorbé f^

qu'à la germination. « Mais déjà, dans les Ephèdra^ le prothaUe femelle on eodospense, ^

développé, ne produit qu'un seul archëgone ou corpuscule situé dans l'axe de la '"'^'^f''^

Angiospermes, — Le nucelle de l'ovule des Angiospermes est un macrosponnge,qni*^

ment la valeur morphologique d'une émergence ou d'un poil; ce poU est inséré quelque P^

la ligne médiane du lobe foliaire qui forme le tégument de l'ovule, en général snrla faeas^

rieure de ce lobe. Ce macrosporange ne produit qu'une seule macrospore, qui oat 1«>^

Gr. 5.] LES ANGIOSPERMES. 639

R«Telom«v^«Mt Ac« iHMiplièvc» on Tésievlcs embryoMMalvM. — Dans l'ac-

cumuialion protoplasmique qui remplit la voûte terminale du sac embryonnaire naissent ensuite, par voie de formation libre, les corps qui, après avoir été fécondés, donneront naissance à l'embryon et que Ton désigne ordinairement sous le nom de véstcuks embryonnaires. Rarement il ne se produit qu'un seul corps de ce genre, comme dans le Rheum undulatum^ oh il^^onslilue une cellule primordiale arrondie, munie d'un gros noyau et nichée dans la voûte étroite du

bryonnaire. Cette macrospore germe sur place et développe mi protballe femelle inclus, ou endosperme. Ce prothalle ne forme, comme dans les Ephedra^ qu'un seul archégone ou corpuscule dont l'axe coïncide avec celui de la macrospore. Il se compose de quelques petites cellules occupant le fond de la macrospore (cellules dites « antipodes des résicules embryonnaires ») et d'une grande cellule supérieure de même génération qu'elles, c'est-à-dire fille comme elles du sac embryonnaire. Cette grande cellule, que l'on appelle à tort « sac embryonnaire », est la cellule mère de l'unique archégone. Dans l'état actuel de la science, il ne parait pas nettement que cette cellule mère de l'archégone sépare à son sommet de cellule pour le col, ni de cellule pour le canal; elle parait former directement l'oosphère. Ainsi le prothalle femelle ou endosperme se développe ici, comme chez les Gypmospermes, avant la fécondation et il remplit tonte la macrospore ; mais la plus grande partie de sa masse est occupée par la cellule mère de son unique archégone ou corpuscule : c'est là toute la différence. Si, comme cela parait arriver souvent, il n'y a pas de cellules a antipodes », le prothalle femelle se réduit alors à son unique corpuscule, à peu près comme nous avons vu (page SU) que le prothalle femelle des Marsiliacées se réduit à un simple archégone.

De sjn côté, le prothalle mâle des Angiospermes, tel du moins qu'on le connaît Jusqu'ici, se réduit à une anthéridie tubuleuse qu'on appelle le tube pollinique. En absorbant la matière fécondante que ce tube anthéridien lui apporte, absorption qui constitue l'acte de la fécondation, l'oosphère devient une oospore. Cette oospore germe sur place et forme un proembryon et un embryon. Mais, en même temps» il se constitue autour d'elle, dans la cellule ventrale de l'archégone, un tissu surnuméraire qui n'a son analogue ni chez les Gymnospermes, ni chez les Cryptogames vasculaires. On peut donner à ce tissu le nom d'albumen^ terme déjà usité dans ce sens, mais qui ne devra plus désormais être confondu avec l'endosperme des Gymnospermes, lequel, comme nous venons de le voir, a déjà son équivalent chez les Angiospermes.

Quant au tissu qui, chez les Sélaginelles, se développe avant la fécondation dans la région delà macrospore non occupée par le prothalle femelle, tissu que MM. Ptetter et Sachs désignent également sous le nom d'endosperme (voir p. 629), ce n'est pas un endosperme, puisque ce terme est synonyme du prothalle femelle lui-même. Ce n'est pas non plus un albumen, puisque l'albumen se développe après la fécondation autour de l'oospore en voie de développement et dans le rentre même de l'archégone, tandis que le tissu considéré se forms avant la fécondation et en dehors non-seulement de Tarchégone, mais du prothalle lui-même. Il ne correspond pas non plus au périsperme de certaines Angiospermes. Je ne crois pas qu'il soit nécessaire ou même utile de lui donner un nom particulier.

Telle est, croyons-nous, la manière dont il faut concevoir la succession des phénomènes qui président à la formation de la graine chez les Angiospermes. Cet état de choses dérive très-simplement d'ailleurs de celui que l'on observe chez les Cryptogames vasculaires et chez les Gymnospermes. Là, nous avons vu, en effet, le prothalle mâle diminuer de plus en plus, jusqu'à se réduire dans les Sélaginellées et dans un grand nombre de Gymnospermes à une seule et très« petite cellule, à côté de l'anthéridie des premières plantes et du tube anthéridien qui lui correspond chez les secondes. Un pas de plus dans cette voie, et nous avons devant nous un prothalle mâle complètement réduit à son tube anthéridien, c'est-à-dire le tube pollinique des Angiospermes. LJi, nous avons vu, d'un autre cêté, le prothalle femelle diminuer également et se réduire, chez les Marsiliacées, à une seule et très-petite cellule, à cêté d'un unique archégone. Or, c'est à ce même état de dégradation du prothalle femelle, que se rattachent les Angiospermes où l'on a constaté la présence de cellules dites antipodes, et il sa fût de faire un pas de plus dans cette voie et de réduire complètement le prothalle femelle à son unique archégone, pour arriver aux Angiospermes les plus élevées, où de semblables cellules « antipodes » n'ont pas été observées. {Trad.

660 LES PHANÉROGAMES. [Ga. 5.

sac embryonnaire; comme cette cellule primordiare produit aussitôt après h fécondation le proembryon et sur celui-ci l'embryon, elle doit être tout entièFe regardée comme une oosphère dans le sens que nous ayons donné à ce mot chez les Cryptogames. Mais ordinairement il naît deux vésicules embryonnaires côte à côte au sommet du sac embryonnaire et dans ce cas elles ne sont le plus souvent pas arrondies, mais allongées et ovoïdes, ou même très-longues; elles sont étroitement appliquées d'ordinaire par leur extrémité amincie à li membrane du sac et libres à l'extrémité opposée, qui est arrondie, renferme le noyau et pend dans la cavité.

(( Appareil lilantciiteiix » des Téslcnle« cBLbryonaalres* — Dans quelques

genres peu nombreux, les deux vésicules embryonnaires sont très-fortemeol allongées et organisées d'une manière toute particulière; il en est ainsi dam les Watsoniay Santalum, Gladiolus, Crocus, Zea^ Sorghum (1). Tandis que leur extrémité inférieure, nue et renfermant le noyau, s'arrondit et prend l'aspect ordinaire d'une cellule primordiale, l'autre extrémité pénètre dans iemicropyle sous forme d'un prolongement tubuleux ou caudiforme particulièrement développé dans les Watsonia et Santalum, ou même dépasse le micropyle et s'allonge librement au dehors. Sur ce prolongement on remarque des stries loogiludinales fortement accusées, composées, semble-t-il, de cellulose, mais sur la nature desquelles il subsiste encore des doutes.

Schacht tient cette dépendance striée de la vésicule embryonnaire pour on organe particulier, qu'il appelle appareil filamenteux et auquel il assigne le rôle d'agent de transmission pendant la fécondation. D'après lui, les deoi appareils filamenteux pénètrent au dehors à travers le sommet perforé dg sac embryonnaire. M. Hofmeister suppose, au contraire, qu'ils demeurent toajoufs revêtus par un prolongement de la membrane du sac et que leur slrialiooldogitudinale provient d'un épaississement particulier de cette région de la membrane du sac embryonnaire, opinion qui, tout au moins pour les Woiif»^^^ Santalum, parait à peine soutenable.

Seule, la portion inférieure et arrondie de la vésicule embryonnaire se «offlporte, après la rencontre du tube pollinique avec son appareil filafflCfl*^"^« comme une oosphère. Dans le Santalum, d'après Schacht, tantôt une seule, tantôt toutes deux développent un embryon, et ces deux cas y sont aussi fréquents l'un que Tautre ; mais habituellement l'une d'elles avorte complètement. Les appareils filamenteux ne prennent aucune part au développcDttC"* qui est la conséquence de la fécondation; dans le «San/a&m a/ivm, ils scot même, d'après Schacht, séparés de la partie inférieure par une cloison transversale qui se forme au sommet du sac embryonnaire. Appuyés sur ce iA MM. Pringsheim et Strasburger ont émis l'idée que l'appareil fllamenleö correspond à la cellule de canal de Tarchégone des Cryptogames. Dans «ü« opinion, qui me paraît vraisemblable, chacune des deux a vésicules embry^** naires » correspondrait donc au contenu essentiel d'un archégone tout enW^ (de Salvinia, par ex.); sa portion inférieure arrondie, siège de tout le dÉ'«* loppement ultérieur, serait l'oosphère et son appendice supérieur laccllolede

(1} Schacht : Jahrb. f. wiss. Botanik, I et lY. — Hofheisteb, loc. ctt, VUiP- ^^^

Gn. 5.]

LES ANGIOSPERMES.

canal, laquelle ne se séparerait ici de )a première qu'après la fécondation opérée. L'existeoce assez rare de l'appareil fllamenteuK chez les Angiospermes est uoe objection à peine sérieuse contre cette manière de voir, car il s'agit ici d'un organe devenu rudimentatre ; il en est de même pour les n antipodes des vésicules embryonnaires », cbez lesquelles d'ailleurs on a observé aussi de grandes variations et dont l'existence mfime est tout aussi peu constante.

Véalealei «aabTToniiAlre« déponrvnea d'*pp»rell >l»Bi«»tcnx. — Dans la très-grande majorité des Monocotylédones et des Dicotylédones, l'appareil illamenteus manque aux vésicules embryonnaires. Ici aussi, elles se développent presque toujours au nombre de deux, rarement de trois. Elles sont situées d'ordinaire obliquement l'une au-dessus de l'autre, l'une étroitement appliquée au sommet de la voûte du sac embryonnaire, l'autre plus bas el latéralemenk, mais pressée contre la première par une large surface, toutes deux adhérentes par leur extrémité périphérique à la membrane du sac. Comme le montrent les figures données par M. Hofmeister et par Schacht, c'e^t la vésicule embryonnaire terminale, que le tube pollinique vient frapper ordinairement et peut-être môme toujours. Mais c'est précisément celle-là qui ne se développe pas; elle périt, tandis que la vésicule située plus bas et latéralement, vésicule que le tube pollinique n'a touchée en aucune façon, produit le proembryon el sur celui-ci l'embryon. Il semble donc qu'ici l'une des deux vésicules embryonnaires joue par rapport à l'autre le râle d'appareil filamenteux ou de cellule de canal, tandis que sa congénère seule représente l'oosphère. Parfois il arrive, comme dans le Funkia cordata (flg. 369, i), que l'une de ces « vésicules embryonnaires » est déjà désorganisée avant que la fécondation ait en lieu; elle ressemble alors à une pelote de mucilage granuleux. A en juger par les figures données par M. Hofmeister, quelque chose d'analogue semble . aussi avoir lieu dans d'autres cas.

Quoiqu'il en soit, une seule x,U •'•«siculeJ^noauire' incap>bLe<le KcopdiliDn-,

de ces (I vésicules embryOOnai- icMéd'«lle,rw.ph*H,<»n(onnéQd'uncrigonp»rlicuUe«,

res 11 , celle qui produit 1 embryon, „,p,„ „^; „^ ^,^„ „i ^„„ i,,di,iM.-£i,fi. oo-

doit être considérée comme l'oO- S(«re»f«iU prcmicre bipattitHm. — F, le pnwmbnVD

sphère, car l'autre, non pas seule- •p"*^'"' '™ *°" ''"™' 'i*»'"!""' bicoiiuiai« [mment par accident, mais régulièrement, n'a absolument rien à faire avec la formation, de l'embryon; sa fonction essentielle parait se borner à transmettre à l'oosphère la matière fécondante du tube pollinique. A part cette remarque purement physiologique, rien n'est

- Fmkia eotiata. A, lOiiiaict du M

662 LES PHANÉHOGAMES. [Gb. 5.

encore fixé sur la signification morphologique de ces deux corps et il reste pour le moment à décider si les «vésicules embryonnaires! du cas le plus général correspondent aux deux corps de même nom que nous avoDS étudiés plus haut chez les Watsonia et Santalum^ ou bien si l'une d'elles, celle qui est vouée à la destruction, ne devrait pas plutôt être considérée comme la cellule de canal déjà séparée, et l'autre comme l'oosphère correspondante, toates deux ensemble représentant un seul archégone.

Pluralité 4m «ospkères i p^lyembryonte* — On rencontre aussi chez les Angiospermes quelques cas de polyembryonie, mais ce phénomène est amené par une tout autre voie que chez les Gymnospermes. Ainsi dans le Funkiacsrukay les Scabiosa (d'après M. Hofmeister) et les Cih^ui^ le sac embrroDoaire produit avant la fécondation un grand nombre d'oosphères dans ^où protoplasma pariétal. Par l'arrivée du tube pollinique au sommet du sacembiyoonaire, ces oosphères sont fécondées et commencent à former autant d'embryons; mais de tous ces débuts d'embryons, dont le nombre est particulièremenUrèsconsidérable dans les Citrus, quelques-uns seulement se développent asseï pour devenir aptes à germer.