RELATIONS DE POSITION ET DE NOMBRE DES DIVERSES PARTIES DE LA FLEUR

Importance de cette étade. — De même que le mode de ramification des inflorescences difl'ère le plus souvent de celui de la région végétative, de môme la disposition des feuilles dans la pousse transformée en fleur est ordinaire-

682 LES PHANÉROGAMES. [Gr. 5.

ment tout autre qu'en dehors de la fleur sur la même plante. La succession et la divergence des feuilles de la fleur sont, en effet, influencées à la fois par la cessation de l'accroissement terminai de l'axe floral, et par le grand élar^ gissement de cet axe, qui devient souvent concave pendant la formation des feuilles du périanthe et des feuilles sexuées. Mais comme, malgré les eztraoi^ dinaires variations de forme des diverses parties de la fleur, leur dispositioi réelle, souvent difficile à constater, ne varie que fort peu, la connaissance de cette disposition est souvent de grande valeur pour rétablissement des affinités, et par conséquent pour la classification naturelle. Cela est vrai surtout si Tcm tient compte en même temps de Tavortement si fréquent de certaines feuilles, de la multiplication qui les frappe dans des circonstances déterminées, fü enfin de leur ramification et de leur soudure.

Comment on Use 1« position de In fleur tout entière rar l'nze «ni Im porte.

— Pour faciliter l'exposition de ces rapports de position et de nombre, il est nécessaire d'employer certaines constructions et dénominations qu'il faut tout d'abord définir clairement.

En premier lieu, il est important de fixer la position de la fleur tout entière et de ses diverses parties par rapport à la branche mère du rameau qu'elle termine. A cet effet, on nomme côté postérieur de la fleur le côté tourné veis la branche mère, côté antérieur le côté opposé. Fuis, si l'on imagine un pUa longitudinal mené d'avant en arrière à travers la fleur et comprenant à la fi»s l'cixe de la branche mère et celui du rameau floral, c'est le plan médian ou la section médiane de la fleur; il partage la fleur en une moitié droite et une m<ûlié gauche. Les feuilles florales, comme aussi les ovules et les placentas, que ce médian coupe en deux dans leur longueur, sont dites médianes : médianes antérieures ou médianes postérieures. Si l'on imagine un plan, passant encore par l'axe du rameau floral, mais perpendiculaire au précédent, ce plan sera le plan latéral ou la section latérale de la fleur ; il partage la fleur en une moitié antérieure et une moitié postérieure ; les parties de la fleur qu'il coupe en deux sont dites latérales. Les deux plans bissecteurs des deux plans précédents peuvent être appelés plans diagonaux^ sections diagonales ;\es parties qu'Us coupent par moitié sont dites diagonalement situées. Ordinairement la fleur contient des feuilles exactement médianes en avant ou en arrière; les feuilles exactement latérales ou diagonales y sont plus rares et Ton est obligé souvent d'appeler à son aide d'autres expressions, comme antérieure-oblique, postérieure-oblique, etc.

Disposition relative des diverses parties de la flenr. — Considérons maUD-

tenantla disposition des diverses parties de la fleur les unes par rapport aox autres. Elles sont, comme nous l'avons dit plus haut, disposées soit en nue spirale continue, soit en cycles successifs.

1® Dans une fleur spiralée, — Les fleurs spiralées sont relativement rares et paraissent localisées dans certaines divisions des Dicotylédones (Renonça* lacées^ Nymphéacées, iMagnoliacées, Galycanthées). On peut, avec M. A. Braun, les dire acycliques quand le passage d'une formation à la suivante, du calice à la corolle, de la corolle à l'androcée, etc., ne coïncide pas avec un nombre déterminé de tours de spire (Nymphéacées, Helleborus odoru$)^ Si cette

Gr. 5.1 LES ANGIOSPERMES. 683

coîDcidence a lieu, au contraire, M. A. Braun nomme h üeuv hémicycitque ; cette expression peut aussi être appliquée au cas où certaines formations sont de vrais cycles, tandis que les autres ont leurs feuilles disposées en spirale, comme dans les Banunculus, par exemple^ où calice et corolle forment deux verticilles alternes, tandis que les feuilles sexuées se suivent en spirale. Quand elles sont ainsi disposées en spirale, les feuilles florales sont quelquefois en nombre faible et déterminé, mais le plus souvent en nombre considérable et indéterminé.

â® Dans une fleur verticillée, — C'est le contraire, quand la disposition est verticillée; alors non-seulement le nombre des verticilles, mais aussi le nombre des feuilles de chaque verticille est déterminé dans une espèce donnée et demeure constant dans de plus ou moins larges groupes d'espèces. Si les difiTérents verticilles d'une fleur renferment le même nombre de feuilles et sont disposés Tun au-dessus de l'autre, de telle sorte que leurs membres se correspondent en orthostiques régulières, je les dis avec Payer superposés; des étamines qui sont ainsi superposées aux sépales ou aux pétales sont dites épisépales ou épipétales. Si, au contraire, les verticilles se succèdent de manière que les membres d'un verticille correspondent aux intervalles de ceux du verticille qui précède ou qui suit, on les dit alternes ; des étamines ainsi disposées par rapport aux sépales ou aux pétales sont dites a//emts^pa/es ou a Aemtp^^mfes. M. A. Braun uommteucy cliques les fleurs dont tous les verticillesrenferment le môme nombre de feuilles et alternent ainsi régulièrement.

Il peut arriver cependant aussi, qu'entre les membres d'un verticille déjà formé, il se forme ultérieurement de nouveaux membres semblables; telles sont, par exemple, les cinq étamines nouvelles qui naissent entre les cinq premières étamines dans le Dictamnus Fraxinella (fig. 359) et probablement aussi dans beaucoup de fleurs encycliques à dix étamines. De pareils membres, tardivement intercalés dans un verticille déjà formé, peuvent être dits interposés, (Pour plus de détails sur ce point, voir plus loin.)

Diai^ramiiie de la iiear. — De l'étude des rapports de position il est impossible de séparer celle du nombre des parties de la fleur; mais^ avant d'examiner ce sujet, il faut dire encore quelques mots de la construction du diagramme des fleurs.

IMTenes manières de le construire. — Suivant l'objet que Ton a en vue, on construit le diagramme de la fleur d'une manière différente.

Certains auteurs le regardent comme devant représenter une section transversale réelle de la fleur et y marquent par conséquent, non-seulement le nombre et la disposition, mais aussi approximativement la forme et la grandeur des feuilles de la fleur, la manière dont elles se recouvrent ou se soudent, etc. Mais le but que l'on poursuit ainsi serait évidemment mieux atteint par des dessins aussi exacts que possible de vraies coupes transversales exécutées dans le bouton floral, dessins qui renfermeraient alors^ il est vrai, beaucoup de cboses souvent superflues.

D'autres auteurs conviennent, au contraire, de résumer exclusivement dans le diagramme le nombre et la disposition des diverses parties de la fleur, de oaanière à faciliter autant que possible la comparaison à ce point de vue d'un

684 l^S PHANÉROGAMES. [Gn. >.

grand nombre de fleurs différentes. Le mieux est alors de fermer les yeox sut tous les autres rapports pour ne considérer que ces deux-là et de tracer tout les di^rammes d'après un seul et môme type, le plus simple possible, d d; façon que tes différences de nombre et de position y puissent Ëlre saisiesdt premier coup d'œil. C'est ce dernier bal seul que nous nous proposons d'ilteindre dans les diagrammes dont il sera question par la suite et dont b figures 376, 377 et 378 suffisent pour le moment à donner des exemples.

CoB*traetioB Miopiée. — lls sont lous construits d'après la règle décriu I la page 232. Le point placé uu-dessus du diagramme indique toujours lasitmtion de ta brauche mère ; la partie du diagramme tournée vers le bas coït»pond donc au côLé antérieur de la Qeur. De simples points sufQraient aussi, i li rigueur, pour indiquer complètement le nombre et la disposition des direrses feuilles florales ; mais afin de faciliter aux yeux la vue rapide des choses, on i

du CelailrHS, d'spMS Pnjcr, A'Bypfriaam calf-imai.

fait choix de signes différents pour marquer les diverses formation!'. Les reoilies du périanlhe sont représentées par des arcs de cercle et, pour distiogaer à première vue les sépales des pétales, on marque tes premiers d'une petîle proéminence dorsale qui ligure une sorte de c6te médiane. Le signe employé pour les élamines ressemble à une coupe transversale'd'antbère, mais on n'r tient pas compte de la disposition des sacs potliniques et de leur mode dedéhisceace vers l'intérieur ou vers l'extérieur; si lesélaminessontramifiées, on J'indique ea massant les signes staminaux en groupes serrés, comme le montre la figure 378 où les cinq groupes de signes corrcspontienl à cinq élamines ramifiées. Le gynécée est figuré par une section transversale simplifiée de l'ovaire, parce qoe c'est de cette manière qu'il se distingue te mieux de toutes les antres parties; les petits ronds ou petits tubercules placés à l'intérieur des loges ovarienn« indiquent autant d'ovules, mais ces ovules ne sont marqués que dans les eu 'ob leur situation réelle se laisse exprimer exactement dans un dessin aiia simple. La soudure, la grandeur, la forme des diverses parties sont parloat,tli dessein, négligées.

La construction de nos diagrammes est basée en partie sur de soigvM^ei recherches personnelles, mais le plus souvent sur les études de Payer et sur les descriptions de MM. Doli, Eicbler et A. firaun.

DUrramme emplrUne et dlacnnune «héorl«««. — Je distingue entre le diagrammes empiriques et les diagrammes théoriques. Le diagramme em^*

Gr. 5.] LES ANGIOSPERMES. 685

rique indique seulement les rapports de nombre et de disposition, tels qu'une recherche exacte les découvre immédiatement dans la fleur épanouie. Mais si le diagramme renferme aussi l'indication du lieu où se trouvent les membres avortés, ce qui ne peut être constaté que par l'étude du développement et par ja comparaison avec les plantes voisines, s'il renferme, en général^ l'indication de rapports qui ne peuvent être connus que par des considérations théoriques, je le nomme alors diagramme théorique.

Dla^rr^mme tjpe. — La comparaison de nombreux diagrammes empiriques montre-t-eliC que, tout différents qu'ils sont, ils donnent tous cependant le même diagramme théorique, je nomme ce diagramme théorique commun, le type suivant lequel ils sont tous construits. Je tiens l'établissement rigoureux de ces diagrammes types pour une question très-importante, et dont la solution peut faire faire de grands progrès à la classification naturelle des Phanérogames.

Le type floral une fois obtenu, on peut considérer tous les diagrammes théoriques qui lui correspondent comme des formes dérivées, dans lesquelles certains membres, ou bien ont disparu, ou bien ont été remplacés par plusieurs autres membres. Se place-t-on sur le terrain de la théorie de la descendance, le type correspond alors à une forme de fleur, encore existante ou déjà disparue, de laquelle les fleurs des diagrammes dérivés sont issues soit par dégénérescence, c'est-à-dire par avortement (1)^ soit par multiplication de certains membres.

Exemples de dia|^r«mme«. — Quelques exemples feront mieux comprendre tout ce qui vient d'être dit.

Diagramme de la fleur des Graminées, — Considérons d'abord les Graminées. Située entre les glumelles, c'est-à-dire entre la bractée mère et la double bractée postérieure du pédicelle, la fleur des Graminées se laisse dériver, par l'avortement supposé de certaines parties, du type floral représenté par la figure 376, lequel n'est lui-même que le diagramme empirique de la fleur des Liliacées; c'est ce que montre la figure 379. A est le diagramme des Bambusay lequel ne diffère du type que par l'absence du cycle extérieur du périanthe, dont les feuilles sont remplacées ici par des points. Mais dans la plupart des autres Graminées (£), outre la feuille postérieure du cycle interne du périanthe, il manque encore le verticille interne tout entier de l'androcée et enfin le carpelle antérieur; dans le Nardus (C), ce carpelle antérieur est au contraire seul présent.

Toutes les parties absentes étant marquées par des points, le diagramme est théorique ; efface-t-on ces points, on obtient le diagramme empirique. Fai-

(1) C'est précisément par la constraction des diagrammes que l'on arrive le mieux à comprendre que la supposition d'un avortement est justifiée, même là où les plus Jeunes boutons ne laissent apercevoir aucune trace du membre disparu, toutes les fois, bien entendu, que le nombre et la disposition des parties existantes conduit nettement à uAe pareille hypothèse. Si l'on n'admettait pas dans ce sens ridée d'avortement, il ne faudrait pas admettre non plus celle de multiplication, c'est-à-dire de remplacement d'un membre par plusieurs autres. Ces deux termes, en effet, ne prennent véritablement un sens que si l'on se place au point de vue de la théorie de la descendance, mais c'est alors un sens très-déterminé.

LES PHANÉROGAMES

[Gb.5.

sons remarquer encore, que le nombre et la disposition des carpelles snt déduits ici du nombre et de la position des stigmates (1).

Diagramme de la fleur des Orchidées. — Tout extraordinai rement diffémtli qu'elle paraisse au dehors, la lleur des Orchidées se laisse, comme celleib Graminées, déduire du type représenté par la figure 376, laqaelle, comme un l'avons dit déjà, est en même temps le diagramme empirique des LiliuiG. Tandis que, chez les Graminées, le périaathe s'atrophie avant t^ute à\ist i avorte partiellement, il se développe au contraire ici en deux cycles, tous dw pétaloldes et zygomorphes ou monosymélriques comme la fleur tout ailitn.

Des deux verticilles ternaires alternes qui constituent l'androcéedal^Fil'' se développe dans la plupart des Orchidées qu'une seule étamine et t'eS l'éUmine antérieure du verlicille externe (fig. 380 A); toutes les tulnsiratent. C'est à peine si l'on en trouve parfois des traces dans le jeune boaira ; c'est ce qui arrive d'après Fayer dans le Cahnthe veratrifolia (fig. 363),oùlflii

K;.3I0. — DligmniiMdcIs lleurdes Orchidéfs: — A, Orchidiei ordin.lres, B, dca Cypriptdium (compa mice le) figures 313 et 364], La poioU aain Durqncci

Fomiriicâci, d'ipi

au moins les deux étamines antérieures du cycle interne apparaissent mœux de petits mamelons qui s'évanouissent de bonne heure.

Dans les Cypripedium , il en est autrement : à la place de l'éumi« partout ailleurs fertile, on y voit un grand staminode antérieur (flg- 30'. tandis que les deux étamines latérales antérieures du cycle interne sont t* développées et fertiles (üg. 380 B). A la place de ces deux élamioes ftrtiJ»

(I) Voir en outre Mu, : Beitrage im 36. Jahrosber. dor Minnheimer Vereins f. Nilartiufc 1810, où sa trouva décrite, ch« la Slreptochml«, une fleur de Gruoiaée TéfitibleiDOiii p«"»' cyclique trimère.

Gr. 5.] LES ANGIOSPEHMES. 687

des Cypripedium , les Ophrydées présentent deux petits staminodes à côté du gynostème (fig. 388 />, sL). Dans VUropedium^ les étamines du cycle interne sont même toutes les trois fertiles (M. DöU). Soudés entre eux et avec l'androcée pour former le gynostème, les carpelles n'ont pas tous les trois la même conformation, mais cette différence, n'étant le plus souvent pas appréciable dans l'ovaire infère, ne doit par conséquent pas figurer au diagramme.

Le commençant qui voudra vérifier l'état de choses que nous venons de décrire remarquera que le long ovaire infère de la plupart des Orchidées subit, au temps de l'épanouissement, une torsion qui amène en avant le côté postérieur de la fleur ; mais les sections transversales du bouton^ même âgé, montrent nettement la situation véritable de la fleur par rapport à Paxe qui la porte.

Diagramme général des Monocofylédones.' — Comme celles des Orchidées et des Graminées, les fleurs de la plupart des autres Monocotylédones se laissent dériver d'un type floral qui trouve dans les Liliacées sa réalisation effective, et qui consiste en cinq cycles ternaires alternes dont les deux externes constituent le périanthe, les deux suivants l'androcée, le cinquième enfin le gynécée. Ce dernier peut cependant aussi y être remplacé par deux cycles alternes et, en général, il peut s'y opérer, à l'intérieur de certains verticilles, au lieu des avortementsdont nous venons de citer deux exemples diflérents, une multiplication consistant dans le remplacement d'un membre par deux autres : c'est ce qui a lieu par exemple dans les Butomus (fig. 353).

Multiplication du nombre des membre« d'un eycle floral. — Cette multiplication du nombre typique des membres d'un cycle floral peut d'ailleurs être amenée de plusieurs manières différentes, comme le prouvent les exemples suivants.

1^ Par dédoublement on ramification. — Fumariocées. — D'après les

recherches détaillées de M. Ëichler (1), les fleurs des Fumariacées se laissent ramener à un type qui renferme six paires de feuilles décussées, savoir : deux sépales médians, deux pétales latéraux, deux pétales médians, deux étamines latérales, deux étamines médianes avortées, enfin deux carpelles latéraux. Mais dans certaines Fumariacées {Dielylra, Corydalis), les deux étamines latérales sont remplacées par deux groupes de trois étamines (fig. 381); chaque groupe comprend une étamine médiane portant une anthère à quatre loges et deux étamines latérales surmontées d'une anthère à deux loges, circonstance que M. Ëichler explique en supposant que les deux étamines latérales ne sont que les stipules, c'est-à-dire des ramifications de la médiane. Dans les Hypecoum, M. Ëichler admet qu'il y a, en arrière et en avant de la fleur, rapprochement et soudure des deux étamines stipulaires correspondantes, ce qui produit Tapparence d'un verticille staminal quaternaire.

Crucifères et Cléomées. — La fleur des Crucifères et des Cléomées (tribu de la famille des Capparidées) dérive, d'après le môme auteur, d'un type floral

(1) A. W. EiCHLBR : Ueber den Blûthenbau der Fumariaceen, Gruciferen uad einiger Capparideen (Flora, i865etl8G9]. — Pbyritsgh : Ueber Bild ungsabweichungon der Cruciferenblüthen (Jahrb. f. wis. BoUnik, VlII, p. 117),

LES PHâNËUOGAAIES.

[Gi. 5.

représenté par la figure 382 A et effectivement réalisé dans les CUimz dmerifolia, certaines espèces de Lepidiunij Senebiera^ Capsella^ dont celle figure est le diagramme empirique. Ce type floral comprend : deux sépales médians, deux sépales latéraux, qualre pétales diagonaux en un cycle unique, deux élimines latérales, deux étamines médianes et enfin deux carpelles latéraai. Les déviations de ce type sont amenées par la substitution de deux ou plusieais étamines à chacune des médianes; dans les Crucifères, il n'y a le plus som& que deux étamines substituées (fig. 383); dans les Cléomées, il y en a taolât deux, tantôt davantage (fig. 382 B).

Un pareil remplacement d'une étamine psir deux ou plusieurs autres est appelé par Payer dédoublement^ par M. Eichler et d'autres auteurs chorise laraie. Ce phénomène parait pouvoir être considéré comme une ramiücalioD très-précoce. Deux faits viennent confirmer cette hypothèse: daoslU/^ lanthera (une Crucifère), les deux étamines médianes ne sont que feodaesel chaque moitié du filet ne porte qu'une demi-anthère; dans le Crambe, an contraire, chacune des quatre étamines médianes porte une branche lalérak stérile que Ton peut considérer comme le début d'une mulliplicatioQ plo^

Fig. 382. — Diagramme de la fleur des Capparidées : A, Cleome droterifolia ; B, Polanisia graveoleru ; d'après M. Eichler.

Fig. 383. — Diagramme de la fleur des Crucifères.

Fig. 384.-Diip««** la fleur du Ikte^i FrajmeUa, c(^^ avec la figu« 35'»

avancée des étamines, multiplication qui s'opère effectivement dans le i'^^carpœa (une Crucifère) et dans beaucoup de Ciéomées.

Quoi qu'il en soit de l'obscurité qui règne encore sur le mécanisme de la multiplication de la paire d'étamines typiques du cycle interne, il pawîlbien certain, par l'inconstance môme du nombre d'éléments de ce cycle androcéen au milieu de la fixité des autres cycles, que cette partie de Ja fleur a subi chei les Crucifères et les Ciéomées, et y a subi seule, une déviation de sa siroclure binaire originelle. C'est seulement dans le gynécée et dans deux genres de Crucifères {Tetrapoma et Holargidium), que Ton remarque encore une autre déviation ; elle consiste dans le développement de deux carpelles médians, qui viennent s'ajouter aux deux carpelles latéraux pour former un ovaire à quaW valves.

â« Par interpoflKioB. — La multiplication du nombre typique des membr« d'uncycle floral peut avoir lieu d'une manière essentiellementdifférenle. Entre des membres déjà formés, il peut se produire, à l'intérieur du boulon cncor« très-jeune et sur la môme zone transversale du réceptacle, de nouveaux

Gr. 5.] LBS ANGIOSPERMES. 689

membres de môme espèce qui, comme nous TavoQS vu plus haut, sont dits alors interposés aux premiers.

C'est le cas que je trouve réalisé dans le ûtetamnus Fraxinella (flg. 339) ; dans le diagramme de la fleur flg. 384, on a exprimé cette interposition ultérieure en ombrant seulement les étamines tardivement apparues, au lieu de les marquer en noir comme les étamines primitives. Des figures et descriptions de Payer, je crois aussi pouvoir conclure que le môme phénomène a lieu dans les Ruta, ainsi que dans les familles voisines des Oxalidées, Zygophyllées et Géraniacées, et affirmer que là aussi cinq étamines nouvelles viennent s'interposer ultérieurement entre les cinq étamines primitives et typiques. Si l'on fait abstraction de ces étamines interposées, on a devant soi une fleur régulièrement pentamère, formée de quatre cycles quinaires alternes, telle enfin qu'elle se présente dans les familles, étroitement alliées aux précédentes, des Linées et des Balsaminées (1).

Formules florales. — Dans certaines circonstances, le diagramme de la fleur peut être remplacé, au moins en partie, par une expression composée de lettres et de chiffres. Une formule de ce genre ne permet pas toujours, il est vrai, d'exprimer exactement les rapports de position, mais outre celui de pouvoir être imprimée en caractères ordinaires, elle possède encore ce précieux avantage de se prêtera la généralisation, puisqu'il suffit pour cela d'y remplacer les coefficients numériques par des lettres.Quelques exemples feront facilement comprendre la composition et l'emploi de ces formules florales (2).

La formule K3G3A3-|-3G3 correspond au diagramme des Liliacées (fig. 376) et signifie que chacun des deux cycles du périanthe, c'est-à-dire l'externe ou calice K, et l'interne ou corolle G, consiste en 3 membres, que Tandrocée A comprend 2 cycles ternaires (3 -|- 3) et le gynécé G un seul cycle. Le diagramme montre en outre que ces cinq cycles ternaires alternent sans discontinuité, mais, comme c'est là le cas ordinaire dans les fleurs, il n'est pas nécessaire d'en faire l'objet d'une indication spéciale dans la formule.

La formule K3G3A3^ -)- 3G3 + •) représente les relations de nombre dans la fleur du Butomus umbeilatus (fig. 353) ; elle se distingue de la précédente, d'abord parce que le gynécée G y est composé de deux cycles ternaires de carpelles (3 H~ 3) et ensuite parce que, dans l'androcée A, les trois étamines typiques du cycle externe sont remplacées chacune par â autres, ce qu'indique le chiffre 2 mis en exposant (3^).

(1) M. DOll (Flora von Baden, III, p. 1175, 1177) et d'autros auteurs supposent qu'il y a, entre la coroUe et le gynécée, avortement d'un cycle chez les Oxalidées et les Rutacées; mais cette hypothèse n'est pas confirmée par l'étude du développement et ce que nous venons de dire la rend superflue. C'est aller beaucoup trop loin, suivant moi^ que de conclure qu'il y a avortement, de ce seul fait que certains verticilles n'alternent pas. Du reste, les dix étamines des Épacridécs et des Rbodoracées doivent correspondre aussi, non à deux cycles difTérents, mais à un seul et même cycle formé de cinq étamines primitives et de cinq interposées (voir Paver : Organogénie de la fleur, pi. 118).

(2) Déjà M. Grisebach (Grundriss der syst. Botanik, Göttin gen,; 185 4] a exprimé d'une façonanalogue les relations de nombre des diverses parties de la fleur ; il écrivait simplement à la suite l'un de l'autre les nombres des membres des divers verticilles, en indiquant aussi les soudures par des traits.

Sachs« — Traité de Botanique. '*

«90 LES PHANÉROGAMES. [Gb. 5.

La formule K0C3A3 + 3G3 correspond au diagramme de la flear des Bambusa (Ûg. 379 A) et ne diffère de la première que par le terme KO, qui signifie que le cycle externe du périanthe a totalement avorté.

Les relations numériques de la fleur des Orchidées (fig. 380 A) seront exprimées par la formule K3C3AÏ + 0G3, où le signe A ï+ 0 signifie que lecjeie interne de Tandrocée avorte complètement, tandis que le cycle externe n'i perdu que ses deux membres postérieurs, Tétamine antérieure se developpaai ' complètement. La position des deux points au-dessus du chiiTre 1 (ï) indique que les deux membres qui avortent sont postérieurs dans la flear ; si ravortement frappait au contraire un membre antérieur, on mettrait^le point mdessous du chiffre, comme dans la formule K0G2Â3 -|- ^% Qui représente b composition de la fleur des Graminées ordinaires et correspond au diagramine de la figure 379 B.

La formule K2G2A2 -f 2G2 exprime les relations de nombre de la fleur du Majanthemum bifoltum, formée de cinq verti cilles binaires. La formule K4C4A4 -f- 4G4, ou aussi K5G5A5 -f- 3G5, donne les relations de nombre de h fleur du Paris quadrifolta, formée de cinq verticilles quaternaires ou quinaires^

Toutes ces expressions et la plupart des autres formules s'appliqaant aoi diverses fleurs des Monocotylédones sont comprises dans l'expression générale KnCnAn'\'nGn{'-{-n), qui signifie que les fleurs qui appartiennent à ce tyi^së composent de cinq verticilles de même nombre et régulièrement alternes, dcwi deux forment le périanthe,' deux l'androcée et le dernier le gynécée ; le terme (-f- n), qui finit la formule, indique que parfois il s'introduit dans la fleur un second verticicille de carpelles. Le coefficient variable n peut, comme nous venons de le voir, prendre les valeurs : 3, 2, 4 ou 5, mais habituellement n =3.

S'il y a multiplication considérable des membres d'un verticille et si, comme c'est alors le cas ordinaire, le nombre de ces membres est indéterminé, ce nombre indéterminé peut ôlre exprimé par le signe x ; ainsi par exemple la formule florale de VAlîsma Plantago est K3G3A3 + 3Gao .

Nous avons déjà fait remarquer que, si les cycles alternent régulièrement, leur position relative n'a pas besoin d'être indiquée dans la formoJe par un signe spécial. Mais s'il intervient une exception à cette règle, on peut l'exprimer avec plus ou moins d'exactitude par un signe conventionnel. Ainsi par exemple dans la formule florale des Grucifères, dont le diagramme est donné par la figure 383, K2 + 2G X4A2 +2aG2 (-f 2), le signe G X 4 signifiera que, aux deux paires décussées du calice, succède le verticille quaternaire de Va corolle dont les membres sont disposés diagonalement par rapport aux précédents. Pour exprimer la superposition de deux cycles successifs, on pourra placer qd trait vertical derrière le coefficient numérique du premier. Soit, par exemple, K5C5IA5'G5, qui est la formule florale de V Hypericum calyctnum: icilAS" signifiera que l'androcée est composé de cinq étamines ramifiées (5*), superposées aux membres de la corolle (C5| A). Si l'on veut enfin exprimer que, entre tes membres normaux d'un cycle, il y a interposition postérieure d'un égal imäst de membres semblables, on peut mettre simplement le nombre des membres nouveau-venus à côté de celui du verticille primitif en les séparant par un poinli ainsi la formule correspondant au diagramme de la figure 384 sera KoG5A5.3Gd.

Gr. 5.] LES ANGIOSPERMES. 691

Dans les formules citées jusqu'ici nous n'avons tenu aucun compte des soudures ; mais on peut facilement les exprimer dans les diverses circonstances au moyen de signes conventionnels. Ainsi dans la formule florale des Convoi-

vuluSy K5C5A5G2, le signe G5 indique une corolle quinaire gamopétale et le

signe G2 un gynécée formé de deux carpelles soudés; dans la formule florale des

Papilionacées, K5C5A5-f 4-j- lGl,au contraire, l'expression A5-|-4-f-l indique que les cinqétamines du cycle externe et quatre de celles du cycle interne sont soudées en un tube, tandis que la postérieure du cycle interne demeure libre (I).

La manière d'écrire ces formules florales devra varier avec le but actuel que l'on se propose d'atteindre. Mais plus on voudra leur faire exprimer de choses, plus elles seront compliquées et il faudra par conséquent se garder, en les surchargeant de signes, de leur faire perdre leur clarté.

Les formules florales considérées jusquMci se rapportaient toutes à des fleurs cycliques. Pour indiquer que telle formation de la fleur est spiralée, on pourra faire précéder du signe ^ le coefflcient du terme qui la représente, en ajoutant à ce signe la fraction de divergence. Ainsi, par exemple, la formule K -^ V50C «^ VgSA -^ 7ii*> 0^3 exprimera les relations de nombre et de position de la fleur des Aconitum^ telle que M. A. Braun les a fait connaître ; elle indiquera que toutes les formations foliaires de cette fleur sont spiralées, que le calice est formé de 5 feuilles en divergence */,, la corolle de 8 feuilles en divergence '/j, l'androcée d'un nombre considérable et indéterminé d'étamines en divergence ^1^^. Mais il sufflrait aussi, dans les cas où comme ici le signe de la disposition spiralée revient dans chaque formation, de le placer une fois pour toutes en avant de la formule, ainsi : - KyßC^|ßA^/^^oo G3.

Dans les fleurs cycliques, il est inutile en général de noter la divergence, parce que les divers membres d'un cycle sont contemporains et tellement disposés qu'ils partagent le cercle en parties égales. Mais si les divers membres du cycle naissent successivement et suivant une divergence constante, comme cela arrive souvent pour les calices ternaires ou quinaires, on peutindiqucr cei ordre de succession en plaçant la fraction de divergence après, le coefficient numérique du cycle ; ainsi, par exemple, la formule florale des Linées s'écrirait : K5V,C5A5GB.

Si, au contraire, les membres d'un verticille naissent progressivement d'avant en arrière, on peut indiquer cette marche du développement par une flèche dressée f ; il en est ainsi, par exemple, chez les Papilionacées : K3'|G5^ A5 ; -f-5f Gl. Si les membres d'un cycle naissent d'arrière en avant, on renversera la flèche, comme pour les Reseda ; Kn | Cn ^ A/? | + y ^ Gr (2) où , à cause de leur variabilité numérique, les divers membres ont été afl'ectés de coefficients indéterminés (3).

(i) Voir aussi RoHRBACH : Botanische Zeitung, 1870, p. 816.

(2) Voir Payer, ioc. cit., et plus loin.

(3] Dans mes divers mémoires sur l'anatomie comparée de la fleur, j'ai fait usage, depuis 1867, d'un système de formules florales basées sur une tout autre notation. (Voir notamment : Mémoires des savants étrangers, XXI}.

On part de ce fait préalablement démontré que la fleur ne renferme pas autre chose que des

m LES PHANÉROGAMES. [Gr. 5.