ORDRE DE DÉVELOPPEMENT DES FEUILLES FLORALES

li*ordr« de déTeloppemcBt eut BormalemeHi aeropète, mais lliouffieici

pcriurbatton«. — Comme sur les axes des pousses végétatives, les feuilles naissent aussi sur l'axe de la pousse florale en ordre acropète, c'est-à-dire de la base au sommet. Mais il n'est pas rare, dans les fleurs, que raccroissemeBt terminal de Taxe s'éteigne ou du moins se ralentisse beaucoup, pendant que cet axe s'accroît encore en surface pour former le réceptacle ; il n'est pas rare non plus qu'il s'y développe en même temps des zones transversales d'accroissement intercalaire. Alors l'ordre de succession acropète est troubla et il peut s'intercaler de nouveaux cycles foliaires entre les premiers forfliés.

feuilles, simples ou ramifiées, et que Taxe floral borne toujours son rôle & être It coaifflane origine et le support commun de ces feuilles. Dès lors on peut faire abstraction dénias, ne considérer que ces feuilles et écrire que la fleur F se compose de l'ensemble, de la somme dB toutes ces feuilles /, en posant Y := "L f. On développe ensuite celle somme de feuilles I A ^ autant de termes que la fleur contient de cycles différents, en quatre termes, par exempte, ai^ fleur est complète et si chaque formation ne renferme qu'un seul cycle ; ces termes se troonat séparés par le signe +, la formule est très-facile à lire. Chaque cycle ou formation s'écrit ^ fonction des feuilles qui la composent ; il suffit pour cela d'affecter la lettre qui désigne ooe^ ces feuilles, S un sépale, P un pétale, E une étamine, C un carpelle, d'un coefficient naméfi* que indiquant leur nombre, ou d'un coefficient indéterminé m, n^ p^ q, si Ton veatobteair une formule générale.

Quand une formation contient plus d'un cycle, on répète l'expression du cycle autant d^w qu'il est nécessaire, en marquant d'un accent les éléments du second cycle, de deux accents ceoi du troisième, etc. Quand plusieurs feuilles sont soudées entre elles, soit latéralement du» 1< même cycle, soit radialemçnt d'un cycle à l'autre, par suite d'une communauté d'accroisseoctt intercalaire à leur base commune, on les met entre crochets [ ]. Si deux ou plusieurs orgtMS de la fleur, appartenant à des cycles différents, mais pouvant faire partie de la même totissa^ ou de formations distinctes, tirent l'un de l'autre leur système vasculaire et s'insèrent tons essemble sur l'axe par un tronc vasculaire commun, en d'autres termes, s'ils ne constiuieflt tMS ensemble qu'une seule et même feuille ramifiée avec métamorphose homogène ou bétén^ de ses diverses parties, on les met entre parenthèses (). Quand les cycles successifs iïtffos'^^ comme c'est le cas général, le fait n'a pas besoin d'indication spéciale. Si deux cycles coos^oun ont leurs éléments superposés, on en fait mention en mettant la lettre du premier cjcie en indire au bas de la lettre du second, ainsi Ep désigne une étamine superposée ao pétale.

En résumé, il est facile de voir que cette notation se prête plus ou moins aisément ^^^^^^ combinaisons. Aussi, sans y insister davantage, vais-je me borner à en citer quelques cieaplo.

IIONOCOTYLÉDONES. | DICOTTUËDONES.

Colchicum,., F = 3S + 3P 4- 3E + 3E' -f 3C ' Scrfwm F = 5S + 5P-t-5E + 5E''^J!:

Tu/ipa F=3S-f 3P+3E + 3E'+[3C] -J^J-OJ^cmma. F = [5S]-H5P+5E+iE'+/'^

Agrophis.... F = 3[S-fE] + 3[P + E']-|-[3C] ^Erica F =4S + f4P]-f 4E+4E'-r.*t.

Hyacinthus . . F = [3S+ 3P-I-3E + 3E'] + [3C] ! Solanum .... F = [65] + l^P + ^E) + ^' Alstrœmetia, F = [38+ 3P + 3E -h 3E'-f 3C] i Juglans.LUm, F = [2S -f 2P + 2P' + -^^ Buiomus... . F= 3S-|-3P-f 3.2E-h3E'+3.2C ' Primuta F = SS^ râfP4-E )] + l^i

Eriocaulon.

r = Loo-f- öf -t- oci -f dû -f- dlij I •'«ytw'Mfii.««. r= [zo -f -*r -r — • - ^

F= 3S-h3P+3.2E-h3E'+3.2C ' Primula F = 5S+ [SfP+E )] + l^i

Spirœa.,. F = (5(S + 2?+3Ei+2 j);+'^

Pyrus.... F=:L5;S-4-2|-f-3Ei+2y)+^^

[Traà.)

Gr. 5.] LES ANGIOSPERMES. 093

En oulre, à l'intérieur d'un môme cycle floral, les divers membres peuvent naître, suivant les cas, dans un ordre très-différent. Ainsi tantôt la zone du réceptacle qui forme les feuilles florales se comporte de la même manière tout autour du centre et l'on a une fleur polysymétrique ; tantôt, au contraire, elle accélère son développement soit du côté antérieur, soit du côté postérieur, et la fleur devient monosymétrique ou zygomorphe.

Cas des fleurs 0pir»léeB. — Dans les fleurs spiralées (i), ces perturbations du développement acropète normal sont d'autant plus rares que les membres disposés en spirale sont plus nombreux et que l'accroissement terminal de l'axe floral dure plus longtemps. Les feuilles successives naissent alors l'une après l'autre en montant sur l'bélice, et la divergence qui les sépare peut rester constante ou se modifier.

Ainsi, d'après Payer, les feuilles du périanthe et les étamines des Renoncülacées et des Magnoliacées naissent bien, il est vrai, en une spirale continue, mais les cycles staminaux renferment chacun un plus grand nombre de membres que les cycles du périanthe ; dans VHelleborus odoruSy par exemple, dont la fleur a tous ses membres disposés en spirale, le cycle du périanthe ne contient que 13 feuilles, tandis que chaque cycle staminal en renferme 21. D'après M. A. Braun, le calice du Delphinium Consolida est un cycle*/, (2); après quoi la divergence subit un petit changement, sans toutefois s'écarter beaucoup de Y,« et le premier cycle de cette disposition modifiée est la corolle, les trois suivants comprennent les étamines et enfin la spirale se termine par un carpelle. Dans les Nigella du sous-genre ffarî(/e//a, le premier cycle de la spirale Vi est le calice, le second la corolle, puis la spirale se continue avec une divergence V, dont les étamines occupent un à deux cycles, enfin elle se termine par deux à quatre carpelles. Dans les Delphinium de la section Delphinellum^ le calice est un cyle Vs» la corolle un cycle '/g, puis suivent des étamines disposées suivant deux ou trois cycles d'une spirale approximativement Yg, qui se termine par trois carpelles ; dans les Delphinium de la section Staphysagria et dans les Aconitum^ le calice est un cycle Ys, la corolle un cycle Ys» 'es étamines se succèdent en un ou deux cycles avec divergence Yti^" ^V»*» enfin trois à cinq carpelles terminent la spirale.

Dans ce genre de disposition, il faut remarquer que les membres des cycles successifs sont insérés en orthostiques régulières si la divergence demeure constante, mais que les orthostiques se transforment en séries obliques si la divergence se modifie quelque peu.

Caa des fleurs cycliques. — Dans les fleurs cycliques, il faut considérer Tordre de succession tout d'abord des divers cycles entre eux, puis des divers membres à l'intérieur de chaque cycle, bien que ces deux choses soient en réalité étroitement liées.

On observe une perturbation dans l'ordre de succession normalement acropè le des cycles floraux quand, par exemple, les carpelles ont déjà fait leur appari-

(1) Voir Payer : !oc, cit., p. 707 et A. Braun : Ueber den Bau der Gattung Delphinium (Jahrbücher f. wiss. Botanik, I, p. 307).

(2) Voir cependant ce qui est dit plus loin des sépales et des pétales qui naissent suivant une divergence 1/3 ou 1/5.

694 LES PHANÉROGAMES. [Gï. 5.

tion avant que toutes les étamines situées au-dessous d'eux soient encore nées {Bubus, PolentiUüy Rosa) (1), ou bien quand la corolle n'apparaît qu'après Tan« drocée {Hypericum calyànum, d'après M. Hofmeister), ou bien encore quand le calice ne naît qu'après le développement déjà assez avancé de la corolle et même après le début des étamines et des carpelles, comme dans les Composées, Dipsacées, Yalérianée^, Rubiacées.

L'une des exceptions les plus remarquables à la règle générale qui préside à la succession des cycles floraux est présentée par lesPrimulacées. Là, le réceptacle floral produit d'abord au-dessus du calice cinq protubérances altéraisépales ; cbacune de ces protubérances se développe ensuite en une étamine et, de la base de la face dorsale de cette étamine ou de cette protubérance initiale, s'échappe plus tard une dent de corolle. M. Pfeffer, qui a observé ce déveioppement postérieur des pétales chez les Primulacées (2), le tient aussi pour probable chez les Hypéricinées à cinq étamines et chez les PlombagîDées. Il regarde donc les dents de la corolle des Prindulacées comme étant des excroissances dorsales des étamines, des sortes de ligules dorsales, analogues par exemple aux nectaires en capuchon que Ton rencontre au dos des étamines des Asclépiadées, où ils coexistent avec une véritable corolle. La fleur des Primulacées serait donc apétale, dans le sens morphologique de ce mot, puisque li corolle, au lieu de représenter un cycle floral autonome, n'y est qu'une excroissance du cycle staminal (3).

Dans d'autres familles de Dicotylédones, au contraire, on Toit la corolle et Tandrocée, quoique superposés, n'en constituer pas moins deux cycles distincts qui naissent Tun çtprès l'autre en direction acropète ; il en est ainsi, par

(1) Voir Hofmeister : Allgemeine Morphologie, p. 4G3, où les observations de Payer sur ee point se trouvent aussi relatées.

(2) Pfeffrr: Jahrbücher fürwiss. Botanik, VIU, p. 194, 1871.

(3) Dès 18G7, rétude anatomique do. la lleur des Primulacées et des Plombaginées m'a coodiût à ce même résultat. Dans ces deux familles, en effet, le faisceau vasculaire du pétale et ceiui de l'étamine superposée, au lieu de s'insérer direciemcnt et indépendamment sur l'aieâ^ral, s'implantent l'un sur l'autre, et c'est par un tronc vasculaire commun qu'ils s'insèrent tfous les deux sur le pédicelle (Ann. des se. nat., 5< 8érie,IX, p. 135 et 138;. Jls ne formest donc ieux deux qu'une seule et même feuille, ce qu'on exprime, dans la notation exposée plus haut (page 692, en note), par la formule : F = r5 Sl + fifP-hE )]"^'P^]-

En ce qui concerne les Malvacées, les Hypéricinées, etc., j'ai démontré dès ceUe èpO'\Qe par l'anatomie du système vasculaire, non-seulement que les diverses étamines de ctaaqae pVia\»ige ne sont que les divisions d'une seule et même feuille, mais que le pétale lui>môine tCesx que li plus externe de ces divisions autrement métamorphosée (Mémoires des Savanis étrangers, X\I, p. 14 et 190). En même temps, j'ai fait voir que dans certaines autres plantes, nutaxnmem cbes les Campnnuloy S'aplvjlea, Tiita, etc., les pétales ne sont pas des feuilles autonomes, mais fc simples dépendances bistipulaires des sépales {loc. cit.., p. 75, 182, 191). Aujourd'hui des recher hes nouvelles me permettent d'aller plus loin dans cette voie et d'éublir^ entre autres faits, que dans les Malvacée>, Hypéricinées, etc., pétales et étamines ne sont, à leur tour, qa« des dépendances latérales des sépales ; la formule florale est donc, pour les Bibiscus par e\ewfie:

F=5 ( S + 2 -7+2n -~ ) + 5C5 . 11 en est de même dans les Rosacées, dont la formule florale,

pour les Amygdalées par exemple, s'écrit : F = ."^fS -|-2 - -h 3 E., + 2-;^^ j -J- C«, et de semblables dépendances s'observent dans un grand nombre de familles naturelles. {Trad.)

Ga. 5.] LES ÂNGiOSPERMES. 695

exemple, dans les Ampélidées, et probablement aussi dans les Rhamnées, Santalacées (1), Chénopodées, etc.

A rintérieur d'un môme cycle floral, les divers membres peuvent naître progressivement d'avant en arrière, ou d'arrière en avant; c'est ce qui arrive notamment lorsque les fleurs elles-mêmes deviennent zy gomorpbes dans leur développement ultérieur. Ainsi, chez les Papilionacées par exemple, le sépale antérieur médian naît d'abord, puis en môme temps les deux latéraux à droite et à gauche et enfin les deux postérieurs ; avant que ces derniers aient encore fait leur apparition, on voit poindre les deux pétales antérieurs, bientôt suivis par les deux latéraux et enfin par le pétale postérieur. L'androcée, formé de deux verlicilles quinaires alternes, développe de môme ses éléments successivement et d'avant en arrière (S). Chez les Résédacées {Reseda et Artocarpus) au contraire, pétales, étamines et carpelles se développent, d'après Payer, d'arrière en avant (voir fig. 137, p. 231).

Quand le calice est formé de paires de feuilles, les sépales de la môme paire apparaissent toujours en môme temps, comme Payer l'a fait remarquer ; s'il constitue un cycle ternaire ou quinaire, au contraire, ses membres naissent ordinairement l'un après l'autre et avec une divergence 1/3 ou 2/3. Mais les cycles suivants : corolle, androcée, gynécée, si l'on fait abstraction des exceptions déjà citées ou que nous signalerons plus loin, développent tous leurs membres à la fois et se présentent par conséquent comme de vrais verticilles simultanés. A ce sujet il faut remarquer ici, que le fait de la naissance successive des membres suivant une divergence déterminée, par exemple i/3 ou 2/5, ne suffit pas à lui seul pour démontrer que la disposition de ces membres est spiralée (3); ils peuvent tout aussi bien alors former un verticille. La question est simplement de savoir si les feuilles en question s'insèrent ou non à môme hauteur, c'est-à-dire à même distance du centre de la fleur; dan^ le premier cas elles sont verticillées ; mais si elles naissent en série acropète à diverses hauteurs, si chaque pas nouveau de divergence les rapproche peu à peu du centre de la fleur, elles sont alors disposées en spirale. Ce dernier cas parait effectivement réalisé dans beaucoup de calices, mais il est douteux qu'il se présente partout oîi les sépales naissent successivement suivant la divergence 1/3 ou 2/5.

(1) Dans les Rhamnées, le pétale et Tétamine superposée proviennent du même faisceau vascalaire et par conséquent appartiennent tous deux à la môme feuille (loc, cit,^ p. 151). De plus, comme ce faisceau vasculaire n'est qu'une dépendance du système vasculaire du calice, pétales et étamines ne sont eux-mêmes que des dépendances bistipulaires des sépales ; la formale florale est donc : F = js (^S + î - + 2^)1 + [ 3CJ-

Dans les Santalacées (Ann. des se. nat., 5* série, XII^ 1870), les étamines, qui sont superposées aux sépaleSf reçoivent leur faisceau vasculaire du faisceau médian de chaque sépale. Elles ne sont donc pas des feuilles autonomes, mais de simples dépendances ligulaires des sépales, et la formule florale des Thesium s'écrit :F= [5(8 + E*) + 3 C |. La môme chose a lieu dans les

Protéacées, où les Grevillea, par exemple« ont pour formule florale: F = 2( S-f-E«)-|-2(S' + E'») + C«. Il ne s'agit donc pas ici d'une simple soudure entre le sépale et l'étaminc, comme il a été dit à la page C24, mais bien d'une ramification staminale du sépale. (Trad.)

(2) Sur la tribu voisine des Cœsalpi niées, consulter Rohrbach : Botanische Zeitung, 1870, p. 817^

(3) Comme on le voit par les vrais verticilles successifs des Chara et Saivinia^

696 LES PHANËROGAHES. [Giu 5.

IntercalaUoB de feuille« BoaTellee emtre les fe«illcs d^à ff«imécs. —

Revenons maintenant une fois encore sur les cas déjà cités plus haut où, entre les membres d'un cycle, il s'en forme de nouveaux à la même hauteur (1). Chez les Oxalidées, Géraniacées, Rutacées et Zygophyllées, un nouveau cycle quinaire s'interpose ainsi tout entier entre les cinq étamines déjà formées ; dans k Peganum Harmala^ il se forme même, d'après Payer^ un nouveau cycle de iO étamines qui s'insèrent par paires, non entre les cinq premières et à même hauteur, mais plus bas qu'elles, immédiatement au-dessus de la base des pétales. Que les étamines tardives naissent à lamême hauteur que les premièivs ou plus bas qu'elles, cela dépend évidemment de la place laissée libre par les modifications de forme du réceptacle floral.

Une déviation plus profonde encore du type habituel se rencontre dans les Acérinées, Hippocastanées et Sapindacées. Il y naît d'abord un cycle stami'nal quinaire alterne avec la corolle, dans lequel vient plus tard s'interposer à même hauteur un cycle incomplet de deux à quatre étamines nouvelles, comme le montrent les dessins de Payer. Dans le Tropœolum, au contraire, il naît d'abord, d'après Payer et M. Rohrbach (2), trois étamines qui succèdent immédiatement aux pétales, et c*est plus tard seulement qu'il s'en interpose entre elles cinq nouvelles, un peu plus écartées du centre de la fleur que les trois premières.