SYMÉTRIE DE LÀ FLEUR

Flear m ono«ymé trique et polysymétrlque; fleur Kyf^aiorphes fleur

réirnilère. — Appliquons maintenant aux rameaux floraux les considérations exposées dans la Morphologie générale à la p. 250, et nous verrons que cher eux, bien plus fréquemment que dans les rameaux végétatifs, on observe une symétrie réelle et une bilatéralilé nettement accusée.

M'écartaht sur ce point du langage peu précis de beaucoup de botanistes, je n'entends, ici aussi, par corps symétriques que ceux qui se laissent partager en deux moitiés dont Tune est l'image exacte de Taulre dans un miroir. Une fleur qui ne peut être partagée de cette façon que par un seul plan est dite simplement symétrique ou monosymétrique; une fleur qui peut ôlre symétriquement coupée par deux ou plusieurs plans est doublement ou plusieurs fois symétrique, disymétrique ou poly symétrique. L'heureuse expression ce zygomorphe » , déjà employée par M. A. Braun, peut être appliquée en même temps, et aux fleurs monosymélriques, et aux disymétriques dont la section médiane produil deux moitiés très-difi*érentes de celles que donne la section latérale ^par ex. Dielytra), Je ne nomme régulière une fleur polysymétrique, que si les moitiés symétriques produites par tous les plans de symétrie qu'elle possède se res^em-

(1) Voir aussi sur ce pdnt Pfeffer : Jahrb. f. wiss. Botanik, Vllf, p. 305.

(2)M. Rohrbacli (Botanische Zeitung, 1869), interprète, il est vrai, ses observations (fane manière différente. Mais 'égal ou même plus grand éloignement du centre des étamines tardives, suffit à démontrer qu'on ne peut admettre ici un développement successif sfûralé maicbaot de dehors en dedans.

Gb. 9.] LES ANGIOSPERMES. 607

blent entre elles, ea d'aatres termes, que si par deux, trois sections longitudinales ou davantage on peut partager cette fleur en quatre, six secteurs ou davantage, tous identiques entre eux ou du moins semblables.

Pour estimer exactemeut les relations de symétrie d'une fleur, il faut tout d'abord distiuguer entre les rapports de position de ses divers membres, tels que le diagramme les représente, et la forme d'ensemble de la fleur, telle qu'elle résulte du développement ultérieur et déBnitirdes organes qni la constituent; en d'autres termes, il faut étudier séparément la symétrie de position et la symétrie de forme.

Symétrl« de **bIiIob. — Considérons d'abord les rapports de position des membres, la symétrie de position. Il est clair que si les divers membres se succèdent en une spirale continue, la fleur ne pourra jamais être partagée en deui moitiés symétriques; mais si la fleur est hémicyclique, ceux de ses membres qui sont disposés en cycle pourront être de quelque façon symétriquement répartis.

Si les diverses feuilles de la fleur sont toutes disposées en cycles, leur distribution sur le réceptacle est aussi d'ordinaire monosymélrique ou polysymétrique. Ainsi, par exemple, le diagramme de la flgure 376 peut être partagé symétriquement par trois plans, celui de la figure 377 parquatreplans.ennn celui de la figure 378parciDq plans. Au contraire, les diagrammes des Qgures 379 £ et C et fîgure380nepeuvent€tredivisésendeux moitiés symétriques que par un seul plan, et c'est le plan médian. Le diagramme lig. 381 est divisé par le plan

médian en deux moitiés symétriques, F\g.3ii.~f\eard'Ber«eUumpHiifacens.ivtccv qui sont dtflérentes des deux moitiés «ite i jgomorphc.

également symétriques que donne le . plan latéral ; ce diiigramme est donc zygomorphe comme ceux de la figure 379 ^ et Cet de la figure 380, mais il est disyméirique, tandis que les premiers sont monosy métriques.

MjiBétrie de fome. — La symétrie de la fleur acbevée et épanouie, la symétrie de sa forme, dépend ordinairement de la symétrie de sou diagramme, c'est-à-dire de la symétrie de nombre et de position de ses divers membres, comme cela résulte clairement des Dgures38S et 386, ainsi que delà figure 388 comparée avec la flgure 380/1. Mais comme la forme d'ensemble de la Qeur épanouie est essentiellement déterminée par les contours, les dimensions, les torsions, les déviations elles courbures des divers metnbres qui la constituent, ces causes exercent sur la symétrie de la fleur achevée une influence prépondérante et telle, que des fleurs même spiralées et par conséquent incapables d'aucune sorte de symétrie de position, peuvent devenir dans leur

LES PHANÉROGAMES

IGi.L

forme générale monosymé triques-zygoinorpbes, comme c'est le eis, pir ei»pie, et à un Irës-baut degré, dans les Aconitum et Delphinium. Maïs il font kmarquer cependanlque, dans ces deux exemples, la forme d'ensemble lygamorphe de la fleur est principalement on même exclusivement déterminée pu le développement du calice et de la corolle; or si la disposition spiralée desfeaiUe de ces deux formations ne peut guère être mise en doute, eocorefaut-ilconnni qu'elles s'iosërent sur le réceptacle suivant une zone assez étroite ponr quel»

arrangement puisse être regardé comme cyclique ou verticillé. SiauconW" l'axe floral s'allonge assez pour que la disposition spiralée s'accuse nellM**' le long d'une hiîlice ascendante, comme dans le périanlhe et l'androcW Nympliaa, comme dans l'androcée et le gynécée des Magnolia, le déwwpPf ment ultérieur des organes ne parait alors amener dans lafonne geBO* de la fleur ni zygomorphisme ni aucun autre genre de symétrie réelle- Au conlraire, le zygomorphisme et la oionosymétrie de la forme géM«"

Ga. S.] LES AiSGIOSPEBHES. 69S

se présentent très-fréquemment dans les fleurs dont les membres sont verticillés. Quand il est nettement accusé, le zygomorphisme est souvent lié à l'avortemeot partiel ou total de certains membres, comme dans les Cnlumnea (flg. 386) et autres Gesnériacées, où l'étamine postérieure se transforme en un petit nectaire ; comme dans les Labiées, où elle manque complètement. Et cela est plus vrai encore des Orchidées, où des six élamines typiques une seule, ordinairement la médiane antérieure, ou quelquefois les deux latérales d'avant, arrivent à développement complet. Parfois la monosy métrie de la forme générale ultérieure est déjà annoncée et préparée par l'ordre même où les divers membres font leur première apparition; c'est lorsque ces derniers, au lieu de naître tous ensemble dans le verticille ou progressivement suivant une divergence déterminée djns le cycle, commencent leur développement en un point situé à l'avant ou à l'arrière de la fleur pour le poursuivre ensuite simultané-

lygomarphra de Polygaîa ffi-andifiora. .— A, m laBgihidiakl« im^dian? de ce même oikîre. I

mentàdroiteetà gauche du plan médian et atteindre enfin le côlé opposé du cycle, comme nous l'avons déjù vu pour les Papillonacées d'une part et pour les llésédacées de l'autre.

Comme nous l'avons dit plus haut, le diagramme des fleurs zygomorpbes des Fumariacées (fig. 381) peut être divisé symétriquement de deux manières difTérentes; les moitiés antérieure et postérieure, pareilles entre elles, y difl'èrent beaucoupdes moitiés droite et gauche, également symétriques entre elles. Ceci posé, dans les Dielytra, la forme d'ensemble de la fleur épanouie correspond à cette double symétrie de position ; mais dans les Famaria et Corydalù, au contraire, la moitié droite de la fleur se développe tout autrement que la

LES PHANËROGAHES.

tG..

gauche, 1' d'arrière

'une produit un éperon, l'autre pas, tandis que les moitiés d'avant et demeurent symétriques. La fleur épanouie n'a donc plus, dans ce derqu'un seul plan de symétrie qui coïncide avec le plan latéral. Dans les fleurs zygomorphes de certaiuei Solanées, le plan de symétrie et If plan médian se coupent, an contraire, à angle aigu. Mais dans la très-grandt majorilé des fleurs zygomorpbes e:

monosym étriqués, c'est avec le plu médian que coïncide l'unique plan de symétrie (fig. 387], comme on le nul chez les Labiées, Papilionacé». Orchidées (Gg. 388), Zingibéracées, Del phinium, Aconitum, Lobéliacées,Com- " posées, etc. {!).

Le développement zygomorphe st rencontre principalement dans ]xs fleurs latf^rales des inflorescence» ta épi, en grappe ou en panicule^ mats il se présente aussi'dans les inflorescence en cyme où toutes les fleurs sont lerminaks (Labiées, Eckiutn). Il semble que le développement vigoureux de, l'axe général d'inflorescence.joinl à II formation d'inflorescences parlieUei en cyme par ses derniers rameaux, seil souvent une cause déterminante pour le développement zygomorphe de fleurs, comme on le voit par les labiées, jEscuIus et Zingibéracées. L'oe pareille action parait aussi exercée par le développement puissant de l'axe '"''^"^ ""^r"i r apparent dans les inflorescences sm-

rial« du boulOQ. C, podiqUES [EclttUm].

9, Bépaleq, p. pi^talM doDI l'anlér

libïllï, f, o'

DéflnllloB da trnlt. — Le fruit des Angiospermes , c'est l'ovaire développé après la fccondalion, transforme physiologiquement et contcnanl le graines mûres ; en termes plus brefs, !e fruit c'est l'ovaire fécondé el mûà Oi»r«iie«a eatre 1« fruit et l'ovulre daat 11 provicHt. — Souvent I«

[I] Dans ce genre d'obse nation s, il faut lïire attenij Infère dds Orcli idées, le pédîcelle des Fumtriicées, etc.

I torsioni que présentent l'onirt

Gr. 3.J LES ANGIOSPERMES. 701

Stigmates elle style tombent après la fécondation (Cuct<r6zVa, Graminées, etc.). Assez souvent certains ovules périssent et le nombre des graines du fruit est par conséquent moindre que celui des ovules de l'ovaire. Quelquefois même tous les ovules d'une ou de plusieurs loges d'un ovaire pluriloculaire disparaissent pendant la maturation et alors la loge fertile s'accroît seule, tandis que les loges stériles sont supplantées par elle, en partie ou en totalité, et rendues plus ou moins méconnaissables ; l'ovaire pluriloculaire donne alors naissance à un fruit uniloculaire et souvent uniséminé. C'est ainsi^ par exemple, que Tovaire à trois loges biovulées des Quercus produit un fruit uniloculaire et uniséminé : le gland. C'est ainsi encore que deux à quatre loges disparaissent avec les ovules qu'elles renferment dans l'ovaire à trois ou cinq loges des Tiliay dont le fruit est le plus souvent uniséminé.

Parti«» acceMoires du fruit; faux fruits. — D'aulre part, OU VOit auSsi

des parties qui n'apparliennent pas au gynécée, bien plus, qui sont même totalement étrangères à la fleur, subir en même temps que l'ovaire de notables modifications à la suite de la fécondation. Dans son ensemble, le corps ainsi produit peut être désigné sous le nom de faux fruit. Un faux fruit est donc composé d'un fruit véritable ou d'une certaine quantité de fruits véritables et de ces parties accessoires singulièrement modifiées. Ainsi, par exemple, la fraise est un faux fruit, dans lequel la portion de l'axe floral qui porte les petits fruits véritables s'est gonflée et est devenue pulpeuse ; dans le fruit de l'Églantier (Rosa)^ c'est le réceptacle floral creusé en urne qui entoure les petits fruits mûrs d'une enveloppe cbarnue rouge ou jaune. Dans le même sens encore, la pomme est un faux fruit; la mûre aussi, qui provient de tout un épi floral dans lequel les feuilles du périanthe de chaque fleur se renflent, deviennent charnues et enveloppent le petit fruit sec. Dans la figue enfin, c'est l'axe général d'inflorescence qui se creuse, devient charnu^ et, garni de petits fruits sur sa face interne, constitue le faux fruit.

Fruit multiple ou synearpe. -*-Si l'on part de cette définition, que chaque ovaire fécondé et mûri constitue un fruit, on voit qu'une seule et môme fleur pourra produire plusieurs fruits, si elle possédait plusieurs ovaires monomères; la fleur est dite alors polycarpienne (p. 638). On désigne alors le gynécée tout entier fécondé et mûri sous le nom de fruitmtt//2]pfe,paropposition au fruit 52m/>fe qui provient d'un seul ovaire, ou, ce qui vaut beaucoup mieux, sous celui de syncarpe. Ainsi, par exemple, les nombreux petits fruits d'une fleur de Banun» €ufu8 ou de Ciematù, ou encore les fruits plus grands et moins nombreux d'une fleur de Pœoniaon d'ffelleborus constituent tous ensemble un fruit multiple ou un syncarpe ; il en est de même de la framboise formée de nombreux petits fruits drupacés issus de la même fleur; le réceptacle pulpeux des Bosa enveloppe de même un syncarpe, mais dont les divers fruits sont secs et non pulpeux. Mais il ne faut pas confondre le syncarpe avec une inflorescence transformée en faux fruit, comme la mûre ou la figue, ou encore comme l'ananas ou le faux fruit du Benthamia frugifera.

Fruit« 'partiels ou mértcarpes. — L'unique ovaire pluriloculaire d'une fleur peut aussi, pendant sa maturation, se transformer de manière à produire en définitive deux ou plusieurs pièces renfermant des graines et dont chacune

702 LES PHANÉROGAMES. [Gi. S.

constitue en apparence, un fruit séparé ; on donne le nom de mmcarpet à ces fruits partiels. Cette fragmentation de l'ovaire peut commencer à s'opérer de bonne heure après la fécondation, comme dans les Tropœolum^ où chaque loge renfermant une graine s'arrondit d'abord et se sépare flnalement des deux autres pour former un fruit partiel ; comme dans les Borragioéesetks Labiées, où chacun des deux carpelles qui constituent l'ovaire produit dm excroissances uniséminées qui se séparent plus tard sous forme de qoatR noyaux entourant la base du style. Mais, ailleurs, la séparation n'a liea qol maturité complète par déchirure de certaines lames de tissu dans le fruit total comme dans les Ombellifères et les Acer^ où le fruit biloculaire se partage,]» un dédoublement longitudinal de sa cloison, en deux méricarpes unisémiD^; de même le fruit à cinq loges des Géranium se divise plus tard en cinq coques uniséminées.

Fruit simple «Blloenlalr« ou plurlloculaire. — Quant aux Trais fniiL« simples et demeurant simples, ils sont en général uniloculaires ou pMocaiaires, suivant que l'ovaire qui les a produits avait lui-même une on plosieurs loges. Cependant un ovaire uniloculaire peut par de fausses cloisons. c'est-à-dire par des cloisons tardives et qui ne sont pas formées par les bore rentrants des carpelles, donner naissance à un fruit pluriloculaire dootb loges sont ou superposées, ou placées côte àcôte. Elles sont superposées dans le gousses articulées de certaines Légumineuses, comme le Cassia fistulaiäß sont disposées c6te à côte dans la gousse à deux fausses loges des .4j^ galus. Inversement un ovaire plurlloculaire peut, par avortement d'oof <» plusieurs de ses loges, produire un fruit uniloculaire, comme on le voit daa? le Chêne et le Tilleul. Il en résulte que la division que nous avons faite plo-« haut des ovaires en monomères et polymères, n'est pas applicable aui fruits ces expressions auraient ici un sens différent.

Structure du péricarpe. — C'est la paroi de l'ovaire qui forme la ^ du fruit, c'est-à-dire le péricarpe. Si le péricarpe devient sufflsammcnt épais, on y reconnaît le plus souvent deux ou trois couches de tissus différeii^'(^ couche externe, souvent composée du seul épiderme, s'appelle alors êftcarpe, l'interne endocarpe^ et la couche intermédiaire mésocerpfi^^^^ couche intermédiaire est pulpeuse, on lui donne le nom de sar(ocerp('

ClAMlflcatlon des fruits. — Suivant que, à l'état de maturité complète, le péricarpe possède des couches séveuses et charnues ou n'en possède pas, suivant que le fruit mûr s'ouvre pour laisser échapper les graines détachées des placentas ou qu'il ne s'ouvre pas, on peut, d'après la nomenclature adoptée, distinguer parmi les vrais fruits deux formes principales ayant cbacune dem modifications secondaires^ savoir :

'A. FRUITS SECS. — Le péricarpe est ligneux ou coriace et le suc cellulaiTe» disparu de toutes ses cellules.

1. Fruits secs indéhiscents. L péricarpe ne s'ouvre pas, il euvelopp* graine jusqu'à sa germination ; l'enveloppe propre de la'grawe e> mince et membraneuse, faiblement développée, a. FruUs secs indéhiscents unisémtnés :

Gr. a.] LES ANGIOSPERMES. 703

L'akèae : le péricarpe sec est mince, coriace, étroitement appliqué contre la graine, mais s'en séparant facilement. Ex. Composées, Casianea.

Le caryopie : le péricarpe sec est mince, coriace et soudé à l'enveloppe de la graine dont il ne peut se séparer. Ex. Graminées.

La ■»mare : le péricarpe sec est muni d'une aile membraneuse. Ex. Ulmus.

La Boix : le péricarpe sec est épais et consiste en un tissu sclérenchymateux lignifié. Ex. Corylus, b. Fruits secs indéhiscents à deux ou plusieurs loges : ils se partagent

ordinairement en méricarpes, dont chacun est un akène ou une

noix (Ombellifères, Borraginées et Labiées), ou une samare (Acér). 2. Fruits secs déhiscents ou capsules. — À complète maturité^ le péricarpe se déchire ou éclate et laisse échapper les graines; les graines ellesmêmes sont revêtues ici d'une enveloppe puissamment développée, le plus souvent dure ou coriace ; ces fruits sont ordinairement pluriséminéa. a. Capsules à déhiscence longitudinale.

Le follicule consiste en un carpelle unique qui s'ouvre le long de ses bords soudés et séminifères, pour reprendre la forme foliaire primitive. Ex. Pœonia^ Illicium anisatum; dans les AsclepiaSy répais placenta se sépare en même temps du carpelle.

Le Ui^iime est composé aussi d'un carpelle unique, mais ce carpelle s'ouvre non- seulement le long de la suture de ses deux bords séminifères, mais encore le long de sa ligne dorsale ; il se fend ainsi en deux moitiés séparées. Ex. PhaseoluSy Pisum.

La fliiique comprend deux carpelles qui, au moyen d'une cloison longitudinale forment un fruit biloculaire ; les deux moitiés du péricarpe se séparent, dans leur longueur, de la cloison médiane qui demeure en place et porte les graines sur ses bords. Ex. Brassica, Matihiola, Thlaspi et autres Crucifères.

La eapsnie^ dans le sens le plus étroit de ce mot, est produite par un ovaire polymère uniloculaire ou. pluriloculaire et se fend dans la longueur en deux ou plusieurs valves qui se séparent de haut en bas, tantôt partiellement comme dans les Cerastiuniy tantôt jusqu'à la base môme.

S'il s'agit d'un ovaire polymère pluriloculaire et que les fentes longitudinales aient lieu le long des cloisons de manière que ces cloisons elles-mêmes soient dédoublées, la capsule est dite à déhiscence septicide {Colchicum). Si les fentes portent au contraire sur la ligne dorsale du carpelle, c'est-à-dire au milieu de l'intervalle entre deux cloisons consécutives, de manière que chaque loge se fende en deux, la capsule est dite à déhiscence loculicide (Tulipa, Hibiscus) ; dans ce dernier cas, chaque cloison est ordinainairement entraînée tout entière sur la ligne médiane de chaque valve et ces valves portent par conséquent les placentas et les graines. Si, au contraire, la partie interne de chaque cloison, ou môme

704 LES PHANÉROGAMES. [Ga. 5.

les cloisons tout entières se séparent des valves et restent unies au centre en une colonne qui porte les placentas et les graines et qui est ailée dans le second cas, on dit que la capsule esl d déhiscence septi frage {Hhododendron),

Si la capsule provient d'un ovaire uniloculaire polymère, U séparation des valves peut avoir lieu le long des lignes de suture et correspondre ainsi à la déhiscence seplicide, comme dans les Gentiana^ mais elle peut se reproduire aussi sur la ligne dorsale des carpelles, au milieu de rinlervalle entre les sutures, comme dans les Viola.

b. Capsules à déhiscence transversale.

La pyxide est une capsule qui s'ouvre par une fente transversale circulaire, de façon (|ue la partie supérieure du péricarpe se détache comme un couvercle, tandis /qfue la partie inférieure demeure insérée en forme de coupe :0u d'urne au sommet du pédicelle. Ex. PlantagOy Hyoscyamus, AnagalUs,

c. Capsules à déhiscence poricide.

La capsule poriride est celle OÙ il se forme, à des places déterminées du péricarpe, de petites ouvertures par lesquelles les petites graines s'échappent quand la capsule est secouée par le vent Ex. Campanu lacées, Papaver, Aniirrhinum. B. FRUITS CHARNUS. — Le tissu du péricarpe, ou du moins certaines couches de ce lissu demeurent jusqu'à la maturité pleines de sére, oa prennent môme une consistance molle et pulpeuse. 3. Fruits charnus indéhiscents. — Le péricarpe charnu ne s'ouvre pas et les graines ne sont pas mises en liberté.

La dnipe i sous un mince épicarpe s'étend un mésocarpe le plus souvent épais et de consistance pulpeuse ; l'endocarpe au contraire forme une couche épaisse et dure qui enveloppe ordinairement une seule graine et constitue ce qu'on appelle le nojau du fruit : prune, cerise ou pèche. Ex. Prunus^ CerasuSj Amygdalus, La baie i sous^ un épicarpe plus ou moins coriace ou dur, tout le reste du tissu du péricarpe se développe en une puipe dans laquelle sont nichées les graines, entourées elles-mêmes d'une enveloppe solide ou même dure. D'une façon générale, la bade se distingue donc de la drupe par l'absence d'un endocarpe durci en noyau et, de plus, elle est ordinairement pluriséminée, comme la groseille, la courge, la grenade {RibeSy Cucurbita^ Puniet granatum^ Solanum tuberosum)^ parfois uniséminée comme la datte {Phoenix dactylifera).

Le fruit des Citrus^ quelquefois appelé Aespm<ft>, se rapproche de la baie ; son péricarpe se compose d'une couche externe, coriace et solide et d'une couche interne d'aspect médullaire. Sur la face interne de la paroi de l'ovaire pluriloculaire se développent de bonne heure des protubérances pluricellulaires qui finissent peu à peu par remplir toute la cavité de Ja loge d'autant

Gr. 5.] LES ANGIOSPERMES. 705

de petites masses de tissu séveux, isolées, mais étroitement pressées Tune contre l'autre ; c'est cet ensemble de petites masses charnues qui constitue la pulpe de l'orange ou du citron. 4. Fbuits charnus déhiscents. — Le péricarpe, charnu encore, mais non pulpeux, s'ouvre et laisse échapper les graines dont l'enveloppe est d'ordinaire fortement développée.

La capsule charave t c'est le nom qu'on peut donner aux fruits dont le péricarpe charnu éclate à la maturité et laisse échapper les graines qu'il renferme. Ex. Bakamina, jEscuIus,

C'est à la drupe que ressemble davantage le fruit des Juglans, dont la couche externe charnue se rompt, pendant qu'un endocarpe pierreux continue à entourer la graine dont l'enveloppe propre est très-mince.

C'est de la baie que se rapproche, au contraire, le fruit des Nuphar; mais il s'en distingue par la rupture de la couche externe plus dure du péricarpe; après quoi chaque loge du fruit se trouve, dans le Nuphar advena, mise en liberté et flotte pendant quelque temps sur Teau comme un sac rempli de graines. L'énumération qui précède ne renferme d'ailleurs que les formes de fruit les plus ordinaires. Beaucoup d'autres fruits ne rentrent exactement dans aucune de ces catégories et ne portent non plus aucun nom particulier.