LES ÉLÉMENTS NUTRITIFS

Les autres substances nommées plus haut en dernier lieu peuvent, en raison de leur présence accidentelle, être ici pour le moment laissées de côté.

En résumé, dans les considérations générales sur la nutrition des plantes^ on a donc principalement adaire aifx éléments suivants :

Carbone, hydrogène, oxygène, azote, soufre, Potassium, calcium, magnésium, fer, Phosphore, chlore,

auxquels s'ajoutent encore » dans certaines circonstances, le sodium et le silicium.

R6le pbyiioloi^iqae de een dlTers éléments nutritifs. — Mais la signification physiologique de ces divers éléments nutritifs est très -différente.

Ceux de la première rangée composent, nous le savons, la plus grande partie de la substance des plantes; ils forment principalement la partie organisée ou organisable du corps du végétal et de chacune de ses cellules prise isolément; leur rôle général est donc de fournir les matériaux proprement dits pour rectification de la plante. Les parties constitutives des cendres, au contraire, par leur proportion beaucoup plus faible, sont peu importantes à ce point de vue, et leur rôle général paraît être de provoquer des décompositions et des combinaisons chimiques déterminées, à la suite desquelles les cinq premiers éléments arrivent h se combiner ensemble pour former la grande masse des principes combustibles de la plante.

Bôle du carbone. — Le carbone est présent dans toute combinaison organique, en proportion qui varie avec la nature de la combinaison. Mais si Ton considère Tensemble de la matière sèche de la plante entière, on peut dire que le carbone y entre ordinairement pour environ la moitié de son poids. En réfiéchissant à la masse énorme de substance végétale qui se forme à nouveau chaque année, on sera frappé de voir une aussi grande quantité de carbone provenir de l'atmosphère, qui ne contient en moyenne que 0,0004 d'acide carbonique.

Les cellules vertes ont seules la propriété de décomposer, en dégageant un volume égal d'oxygène, l'acide carbonique qu'elles ont absorbé et de produire, aux dépens des éléments de l'acide carbonique et de l'eau, de nouvelles combinaisons organiques, en un mot d'assimiler. Et cette propriété, elles ne la possèdent que sous l'influence de la lumière solaire. Il est très-vraisemblable que, dans ce phénomène, l'acide carbonique ne perd que la moitié de son oxygène et que l'autre moitié de l'oxygène dégagé provient d'une certaine quantité d'eau qui est décomposée en même temps.

Il est indubitable que la plupart des plantes vertes, par exemple nos Céréales, le Haricot, le Tabac, le Grand-Soleil, beaucoup de Lichens saxicoles, les Algues et beaucoup d'autres plantes aquatiques, puisent toute la masse de leur carbone dans la décomposition de Tacide carbonique de l'atmosphère; elles n'exigent pour leur nutrition aucune autre combinaison carbonée venue du dehors. Ce fait est en partie directement démontré par les recherches expérimentales sur la végétation, et il se laisse en partie déduire des circonstances dans lesquelles beaucoup de plantes vivent dans les conditions naturelles.

8U LKS PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DANS r.A PLANTE. [§ 4.

Mais il existe aussi des plantes dépourvues de chlorophylle, auxquelles manque, par conséquent, l'organe nécessaire à la décomposition de l'acide carbonique. Ces plantes doivent évidemment emprunter à d'autres combinaisons le carbone indispensable à leur édiûcation. Mais comme ces plantes dépourvues de chlorophylle sont parasites ou humicoles, elles absorbent leur carbone sous forme de combinaisons organiques, lesquelles ont été produites par d'autres plantes pourvues de chlorophylle au moyen de la décomposiuoa de l'acide carbonique de l'atmosphère. Les parasites tirent ces produits d'assimilation directement de leur plante nourricière ; les humicoles, comme les Neottia nidus-avis^ Epipogum Gmelini^ Corallorhiza innatay Monotropa hypopïtySf beaucoup de Champignons, etc., utilisent dans le môme but le corps déjà en voie de décomposition d'autres plantes. Enfin, la nutrition des Champignons parasites des animaux s'accomplit elle-même en définitive aux dépens des produits d'assimilation des plantes, pourvues de chlorophylle, puisque la nutrition du règne animal repose tout entière sur les végétaux verts.

La combinaison du carbone la première apparue à la surface de la terre, c'est l'acide carbonique ; et la seule cause efficace de sa décomposition et de la combinaison du carbone avec les éléments de l'eau, c'est la cellule pourvue de chlorophylle. Toutes les combinaisons carbonées, qu'elles se trouvent dam les animaux, dans les plantes ou dans les produits de décomposition des uns et des autres, proviennent donc indirectement des cellules vertes des plantes.

Rèle de l'hydrogène. — Comme le carbone, l'hydrogène fait partie de toute combinaison organique; mais à cause de la petitesse de son équivalent)] ne représente qu'une partie beaucoup plus faible du poids total de la substance sèche, quelques centièmes seulement. Il provient très-probablement, nous l'avons déjà dit, de la décomposition de l'eau dans les cellules vertes sous l'influence de la lumière, et il entre aussitôt en combinaison avec Toxyde de

carbone issu de la décomposition simultanée de l'acide carbonique. Une trèspetite partie seulement de l'hydrogène contenu dans les matières azotées des plantes doit être introduit dans le végétal sous forme d'ammoniaque.

Rôle de l'oxjipènc. — Dans les combinaisons organiques, l'oxygène est toujours en proportion plus faible que celle qui serait nécessaire pour brûler, en eau et en acide carbonique, l'hydrogène et le carbone qu'elles renferment Il doit en être ainsi, puisque ces composés prennent naissance précisément par la combinaison directe de l'acide carbonique et de l'eau avec élimination d'une partie de l'oxygène. D'ailleurs la proportion d'oxygène contenue dans les combinaisons organiques est très-diverse et certaines d'entre elles n'en renferment pas du tout. Toutefois, après le carbone, c'est l'oxygène qui forme la plus grande partie du poids de la matière sèche.

L'oxygène est introduit dans la plante, sous forme d'eau, d'acide carbonique et (le sels oxygénés, en beaucoup plus grande quantité que tout autre élément. En outre, tandis que par l'assimilation dans les organes verts il se dégage au dehors de très-grandes quantités d'oxygène, tous les autres organes des plantes absorbent, au contraire, directement l'oxygène atmosphérique et produisent en même temps et avec lenteur de l'acide carbonique et de l'eau aux dépens des substances assimilées. A côté du grand phénomène de dés-

§ k] LES ÉLÉMENTS NUTRITIFS. 813

oxydation énergique dont les cellules vertes sont le siège, il s'opère donc un phénomène ordinairement moins énergique d'oxydation lente, comparable à la respiration animale et par lequel une partie de la substance assimilée par le premier est de nouveau détruite.

R6le de l*axote. — L'azote est un élément constitutif essentiel des matières albuminoïdes qui constituent le protoplasma, c'est-à-dire le corps vivant de toule cellule ; il entre aussi dans la composition des alcaloïdes végétaux; et de l'a&paragine. Mais il ne représente en poids qu'une petite fraction de la substance sèche de l'organe, souvent moins de un centième, rarement plus de trois centièmes.

L'azote contenu dans les combinaisons que nous venons de signaler provient de sels ammoniacaux ou de nitrates absorbés par la plante. Les plantes parasites let humicoles tirent peut-être aussi du dehors des composés azotés organiques. De nombreuses recherches expérimentales sur la végétation, notamment de celles de M. Boussingault, il résulte, en effet, que les plantes ne possèdent pas la faculté d'utiliser le gaz azote libre de l'atmosphère pour produire les combinaisons azotées qui leur sont nécessaires. Si l'on donne artificiellement à une plante tous les autres éléments nutritifs, en empêchant toute combinaison renfermant de l'ammoniaque ou de l'acide nitrique d'arriver jusqu'à elle, on n'y observe désormais aucune augmentation des composés albuminoïdes et en général aucune augmentation des combinaisons azotées, malgré que l'azote de l'atmosphère ait libre accès auprès de la plante et que ce gaz remplisse les espaces intercellulaires et se diffuse à travers les sucs de toutes les cellules.

Rèie du ooiirre. — Le soufre est un élément constitutif de l'albumine, du sulfure d'allyle, de l'huile essentielle de moutarde. Il est absorbé par la plante sous forme de sulfates solubles, principalement et presque toujours sous forme de sulfate de chaux, comme M. Holzner l'a suggéré le premier (1). Il est vraisemblable que ce sel est plus tard décomposé par l'acide oxalique formé dans la plante et que c'est ainsi que prend naissance et se précipite l'oxalate de chaux, tandis que l'acide sulfurique cède son soufre aux composés organiques désignés plus haut.

Rôle du fer (2). — Souvent associé à une proportion très-variable de manganèse, le fer est indispensable à la constitution de la matière colorante verte de la chlorophylle, ainsi que l'ont établi toutes les recherches sur la végétation. Et comme les grains de protoplasma teints par cette chlorophylle sont seuls capables de former des substances organiques aux dépens de l'acide carbonique et de l'eau, c'est-à-dire d'assimiler, on voit que le rôle du fer dans la vie de la plante est de la plus haute importance. Toutefois, il suffit, pour atteindre ce but, d'une quantité extrêmement petite de ce corps, qui peut être absorbée par la plante sous forme de chlorure, ou de sulfate de protoxyde, ou d'autres composés. Les plantes meurent rapidement quand de grandes quantités de

(1) Holzner : Ueber die Bedeutung des Oxalsäuren Kalkes (Flora 1867) et Hilgers : Jahrbuch, f. wiss. Bot. VI, 1.

(2) Pour plus de détails sur le rôle du fer dans les plantes, voir mon Manuel de physiologie expérimentale. Trad. française, p. 157.

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dissolutions ferrugineuses se répandent dans leurs tissas. Bien qu'une petite quantité d'un sel de fer soit indispensable pour obtenir le verdissement de la chlorophylle, on ignore encore si la matière colorante yerte elle-même contient du fer comme partie intégrante de sa formule chimique.

B4^le du potassiam. — Comme le fer est nécessaire à Tachevement de la chlorophylle, le potassium est indispensable à la mise en jeu de son acliirîié assîmilatrice. M. Nobbe a montré récemment que si on lui donne un alimeot d'ailleurs complet mais d'où le potassium est absent, la plante (Sarrasin^ se comporte comme si, au lieu d'une dissolution nutritive, elle n'absorbait que de l'eau pure ; elle n'assimile pas et n'augmente pas de poids. Cela tient à ce que, sans la coopération du potassium, les grains de chlorophylle ne peurent pas produire d'amidon.

C'est le chlorure de potassium qui est la combinaison la plus active soos laquelle le potassium puisse être offert au Sarrasin ; le nitrate de potassevieat immédiatement après. Si le potassium n'est présenté à la plante que sous forme de sulfate ou de phosphate, il s*y développe tôt ou tard une maladie trèsaccusée, qui consiste en ce que l'amidon formé dans les grains de chioropbylte n'est pas transporté dans les organes en voie d'accroissement pour y être ré employé au profit de la végétation. Au point de vue physiologique^ le sodium et le lithium sont incapables de remplacer le potassium ; mais, tandis que le sodium est simplement inutile aux plantes, le lithium dissous dans le suc cellulaire exerce une action destructive sur les tissus.

Bdle du phosphore, du chlore, du sodium, du calclmn et du mkugme-

Slam. — On ne connaît pas encore le rôle précis exercé par le phosphore, ie chlore, le sodium, le calcium, le magnésium dans la vie de la plante. Cependant Tassociation constante des phosphates avec les matières albuminoîdes démontre, tout aussi bien que la présence constante des sels de potasse daos les organes qui forment du sucre et de l'amidon, que le phosphore a une relation déterminée et nécessaire avec les phénomènes chimiques qui provoquent l'édification même du corps de la plante.

Une grande partie de la chaux absorbée par la plante est, nous le savons, précipitée par l'acide oxalique et demeure dès lors inactive. Il faudrait donc chercher la signification de la chaux dans ce double fait que, d'une part, elle sert de support à l'acide sulfurique et à l'acide phosphorique et de véhicule pour les introduire dans la plante, tandis que de l'autre elle neutralise l'acide oxalique qui, formé par la plante, est pour elle un poison, et le rend inoffeosif.

Les éléments que nous venons de citer sont tous absorbés parla plante quand ils lui sont présentés sous forme de phosphates^ de sulfates, de nitrates ou de chlorures.

Rôle du siliciiim. — Enfin le silicium est absorbé par un très- grand nombre de plantes sous forme de dissolution aqueuse très-étendue d'acide silicique. Dans les cendres de certaines plantes, il se trouve en plus forte proportion que tous les autres éléments. La partie de beaucoup la plus considérable de l'acide silicique absorbé se dépose à l'état solide à l'intérieur même des

(1) NoBBB^ Schröder et Erdhann : Ceber die organische Leistung des KaUums in der Pflaoxe (Chemnitz 1871).

§ 4.j LES ÉLÉMENTS NUTRITIFS. 817

membranes cellulaires et, après la combustion de toute la substance organique, il demeure en combinaison avec la chaux, la magnésie et la potasse et forme un squelette qui garde la structure primitive de la membrane. Dans les plantes terrestres, c^est principalement, mais non pas exclusivement, dans les tissus exposés à Tévaporation et en particulier dans les parois épidermiques cnticularisées, que la silice s'accumule. Dans les Diatomées, dont la membrane cellulaire est très-forlement silicifiée, cetle considération n'est naturellement plus applicable.

Il est possible, par une nutrition artifîcielle d'où la silice est presque totalement exclue, d'amener à bien des plantes d'ailleurs très-riches en silice, comme le Maïs par exemple, et cela sans observer dans le développement la moindre anomalie. L'acide silicique semble donc ne jouer dans les phénomène^ chimiques et organisateurs de la plante qu'un rôle très-secondaire. D'ailleurs le dépôt de ce corps dans la membrane cellulaire ne commence à s'opérer que lorsque cette membrane a déjà achevé tout son développement.

Déplacements des composés nutritifs à l'intérieur de la plante. — Outre

les transformations chimiques qu'ils subissent sans cesse et comme conséquence de ces transformations, les composés nutritifs doivent se déplacer progressivement à l'intérieur des tissus. A chaque décomposition d'un sel, l'équilibre de diffusion se trouve en effet détruit; au voisinage immédiat du lieu où cette décomposition s'opère, le liquide cellulaire devient plus pauvre en molécules du composé dont il s'agit et, par conséquent, les molécules de ce sel qui se trouvent dissoutes dans une région plus éloignée entrent en mouvement et se dirigent vers le point où le vide se fait sentir.

Toute cellule qui décompose un sel déterminé agit donc sur le tissu d'alentour comme un centre d'attraction, vers lequel le sel en question afflue de toutes parts. Mais cette attraction ne s'exerce pas sur tout autre sel également dissous dans le liquide cellulaire ambiant ; quand, par exemple, du sulfate de chaux se trouve détruit dans une cellule quelconque en même temps qu'il s'y forme des cristaux d'oxalate de chaux, il y a bien là une cause pour que les molécules de sulfate de chaux dissoutes dans le tissu voisin affluent vers cette cellule-là, mais il n'y a aucun motif pour que les molécules de nitrate de chaux qui s'y trouvent aussi se déplacent dans le môme sens. Toute substance dissoute dans le suc cellulaire n'entre donc en mouvement que si l'équilibre de diffusion est rompu pour elle en un point, que si Tégale distribution de ses molécules se trouve détruite en quelque endroit.

De ce qui précède, il résulte immédiatement qu'il ne saurait Ôtre question dans la plante du mouvement continu et unique d*un soi-disant « suc nutritif». Seulement, quand beaucoup de composés nutritifs sont absorbés à un même endroit, par exemple dans les racines, et sont décomposés à un autre endroit, par exemple dans les bourgt^ons et dans les feuilles vertes, les mouvements particuliers de chacun d'eux suivront tous à peu près la même direction, et il y aura un courant général. Mais même dans ce cas, la vitesse de déplacement des molécules dans le courant général sera très-différente d'un sel à l'autre, puisque cette vitesse dépend de la rapidité de la consommation au terme du mouvement, et de la vitesse de diffusion particulière à chaque composé.

Sachs. — Traité de Botanique. 52

C'est seulement dans les mouvements d'ensemble, déterminés dans les liquides cellulaires par une pression agissant d'un seul côté, qoe toutes les substances dissoutes sont transportées avec la même vitesse. Encore cek n'est-il vrai que si le liquide se déplace dans des canaux ouverts, comoie les laticifères par exemple, ou dans les tubes criblés. Car si la pression détermiae une ûltration de liquide à travers des membranes cellulaires fermées^ les molécules des différents sels se déplaceront encore dans ce cas avec des vitesse» différentes, parce que la vitesse de flltration dépend de la nature des molécules et du degré de concentration des dissolutions.

Introduction des composé« natrltifs du milieu extérienr dmns l'evcelnie

d« la plante. Aboorption. ^ Les mêmes principes s'appliquent encore à l'absorption des composés nutritifs du milieu extérieur par les organes absorbants.

Absorption de Vacide carbonique. — On a déjà montré dans le paragraphe précédent comment la décomposition de l'acide carbonique dans une cellule verte éclairée appelle sans cesse du debors dans cette cellule de. nouvelles quantités d'acliie carbonique, que ce corps soit d'ailleurs dissous dans l'eau oa à l'état gazeux dans i'almospbère. S'il n'y avait pas destruction de l'acide carbonique dans la cellule, le suc cellulaire se saturerait de ce corps à la température et sous la pression actuelles, et il serait mis fin à tout appel allérieur. La décomposition continuelle dé l'acide carbonique fait place, ao contraire, à de nouvelles molécules, et celles-ci, quoique rares et disséminées dans le milieu ambiant, accourent de toutes parts vers la cellule, y pénètrent et y apportent les matériaux nécessaires à la formation de grand» masses compactes de composés carbonés.

Absorption des sels minéraux par les plantes aquatiques. — C'est de la même manière, que les plantes aquatiques agissent sur les sels dissous dans Teau qm les baigne. Par l'intermédiaire de l'eau qui imbibe les membranes, le sac cellulaire et le liquide ambiant sont reliés en un tout continu. Si les phénomènes chimiques étaient tout à coup suspendus dans la plante, un équilibre de diffusion chercherait à s'établir entre le liquide interne et le liquide alterne; mais ces phénomènes chimiques internes détruisent continuellement cet équilibre et par conséquent les molécules salines dissoutes dans le milieo extérieur aftluent sans cesse vers le point de la plante où elles trouvent le^ir emploi. Si, par exemple, Teau qui baigne la plante tient en dissolution une très-petite quantité de phosphate de chaux, ces molécules, si rares au dehors, formeront peu à peu dans la plante un puissant amas non de phosphate de chaux, mais d'autres phosphates et d'autres sels de chaux, parce que par la séparation de l'acide phosphorique et de la chaux, c'est-à-dire par les phénomènes chimiques qui s'ppèrent dans la plante, l'équilibre moléculaire entre elle et le milieu exiérieur est sans cesse détruit. Si le phosphate de chaux dV bord absorbé y demeurait à l'état de phosphate de chaux, tout appel nouveao cesserait, une lois l'équilibre de diffusion établi.

Ces consiiiéralions permettent de comprendre aisément : !• que l'accufflnlation d'une substance déterminée dans une plante aquatique dépend de la décomposition par cette plante de la combinaison qui se trouve dissoute dans