CHAPITRE QUATRIÈME

Définitions.

Ij*aeeroifl«caieMt 4e« cristeaz s'opère par appoeltioa, celai de« plaiM

par iaterpeeitiea.; — L'accroissement des cristaux est une simple aiigaieol2> tioD de volume, qui s'opère par apposition de particules de même espèce levant des directions déterminées. Dans les plantes, le phénomène que hob?' nommons croissance ou accroissement est beaucoup plus compliquait outre, ce terme a ici un sens différent suivant qu'il s'agit d'un grain d'amàA d'une portion de membrane cellulaire, d'uo grain de chlorophylle, d'av cellule tout entière, ou d'un organe composé d'un grand nombre de cBÏÏfi^ Malgré ces différences cependant, ces phénomènes d'accroissement oate» de commun, qu'ils reposent tous en dernière analyse sur une interpositiofiff molécules nouvelles entre les molécules préexistantes, c'est-à-dire sur itf intussusception accompagnée d'une augmentation de volume et de mBsst » corps en voie d'accroissement, telle en un mol qu'il a été expliqué aa§li''' Livre III.

Mais ce fait général une fois connu, on se heurte à des difficultés 10^1^ montables quand on cherche à s'expliquer clairement dans tous se& déliî^ mécanisme de l'accroissement, fût-ce d'un corps aussi simple qu'un peftP** d'amidon ou une petite portion de membrane cellulaire. A plus forte öö** nos connaissances actuelles sont-elles absolutnent insuffisantes pour noosp^' mettre d'édifier une théorie satisfaisante de l'accroissement de la cei/«te(''* entière, ou de celui d'un organe multicellulaire. Il ne peut donc être Q"^^' dans l'état présent de la science, que de suivre empiriquement et en dm divers phénomènes d'accroissement, les causes qui les amènent et les fluences qui les modifient. Après quoi, nous essayerons de nous répréscfl > sous une forme autant que possible déterminée, chacun de ces phénom d'accroissement, en supposant connues les relations purement ^^^^ choses qui sont l'objet exclusif de la Morphologie, et en gardant ^^^^ , . yeux, comme le but final de nos recherches, la connaissance intime i ^^^ du mécanisme même de l'accroissement.

Ce «a»il faut entendre par aceroieeement. — S'il est Vrai que la ^^^

de ces difficiles problèmes soit réservée à un avenir certainemeot encore

§ H.] MÉCANISME DE L'ACCftOISSEMENÏ. — DÉFINITIOiNS. 907

gné, il appartient, au contraire, à une exposition générale des phénomènes végétatifs comme celle que nous avons en vue dans ce livre, de rapprocher et de grouper toutes les notions acquises aujourd'hui au sujet de l'accroissement. Mais même en se limitant ainsi, on se heurte déjà à cette difficulté que le mot « accroissement » est employé pour désigner des phénomènes très*différents, sans que personne ait entrepris jusqu'ici de donner de ce terme une définition déterminée.

Quoi qu'il en soit, nous n'emploierons ce mot, chez les plantes comme chez les animaux, que lorsque, sous l'influence de causes internes provoquées par l'organisation elle-même, il s'opère des changements dans la forme ou dans le volume du corps, ou dans les deux à la fois, changements pendant lesquels, nous le savons, des causes extérieures déterminées comme la chaleur, la lumière, la pesanteur, les substances nutritives, l'eau, etc., viennent exciter sans cesse et entretenir les phénomènes organiques; mais, en revanche, nous l'emploierons partout dans ce sens. Les modifications de forme ou de volume des corps végétaux, pendant lesquelles ces corps se comportent passivement vis-àvis des forces extérieures, auxquelles ne coopère pas un phénomène organisa« leur, ne seront donc pas désignées sous le nom d'accroissement. Ainsi, par exemple, ce n'est pas un accroissement, quand la forme et la longueur d^un en* tre-nœud de tige ou d'une portion de racine sont modifiées simplement par voie de traction, de pression, de torsion ou de flexion. Toutefois il peut arriver que, dans certaines circonstances, des influences extérieures, vis-à-vis desquelles le corps végétal demeure d'abord entièrement passif, provoquent dans son intérieur des modifications qui, liées aux phénomènes organisateurs, y déterminent un véritable accroissement.

Par phénomènes organisateurs, j'entends toutes les modifications internes qui remplissent les deux conditions suivantes. 1® Elles sont liées à l'organisation spécifique propre du corps végétal considéré, de telle façon que toute impulsion extérieure ne peut y exercer de modification que dans la mesure permise par celle-ci ; â* elles ont pour conséquence un changement durable dans le corps organisé) qui ne revient pas purement et simplement à son état primitif quand l'influence extérieure a cessé d'agir. Quand, par exemple, l'élévation de la température au-dessus dé la limite inférieure (§ 7) a une fois amené l'augmentation de volume des diverses parties d'un embryon au préalable complètement imbibé d'eau, ces parties ne reprennent pas leur volume primitif quand la température redescend au-dessous de cette limite inférieure, mais elles demeurent désormais dans l'état où les a amenées la première élévation de température. La série des phénomènes accomplis ne se reproduit donc pas en sens inverse, elle cesse seulement de progresser, voilà tout. En même temps, l'étude microscopique montre que l'organisation interne a subi, en rapport avec les propriétés spécifiques de la plante, des changements permanents. Laisse-t-on au contraire une tige se flétrir par manque d'eau, elle se raccourcit et cesse de croître; mais si on lui permet de reprendre l'eau qu'elle a perdue, elle s'allonge, s^ épaissit et recommence à s'accroître. Le raccourcissement qui suit le flétrissement^ et l'allongement qui accompagne l'absorption d'eau sont donc de purs phénomènes physiques. Mais l'allongement et i'épaississement, qu'amène dans ces organes

une turgescence prolongée^peuvent résulter aussi d'un véritable accroîssemefli car sous l'influence d'une turgescence prolongée l'organisation peutseiroim modifiée d'une façon permanente et dont le degré dépend de la nature spi& fique de la plante. C'est encore par une modification durable et spécifique à l'organisation, qu'une vrille est amenée, par la légère pression de sonsapporl, à s'accrollre moins de ce côté et plus fortement sur la face libre opposée; oa fois qu'elle a duré assez longtemps , la courbure qui résulte de cette inegaßfe ne peut plus être égalisée désormais ; le phénomène tout entier esldoDec phénomène d'accroissement. Quand, au contraire, l'organe moteur ùm feuille de Sensitive se courbe vers le bas à la suite d'un ébranlement, poi se recourber de nouveau en haut un peu plus tard, ce phénomène est proi^ que, il est vrai, par l'organisation particulière de la plante, mais lamanifesUùs actuelle n'imprime aucune modification permanente à TorganisatioD eûtmôme; aussi revient-elle bientôt à son état primitif. La sensibilité desfeiifi de Mimosa ne résulte donc pas d'une modification de raccroissemeot]0 l'excitation, qui, dans le cas actuel, est un ébranlement mécanique. La piopriété qu'ont les vrilles de s'enrouler autour de leur support repose aossi,^ est vrai, sur une excitabilité, mais sur une excitabilité qui a pour conséqueas une modification des phénomènes d'accroissement.

Si, comme on paraît le faire dans le langage habituel, on comprend dansli définition de Taccroissement l'augmentation de masse, comme en étante attribut essentiel, il faut bien remarquer que l'emploi rigoureusement sdettifique de ce terme exigera alors une attention toute particulière. Ainsi, qoa^ on dit tout simplement qu'une plante ou qu'un organe végétal îolumioeoi s'accroît, il peut arriver dans certaines circonstances que ce développemeotsoil accompagné en réalité d'une diminution de masse ; il en est ainsi, par exeopi^ quand des bulbes ou des graines suspendus dans l'air développent des poosîc^ Uans ce cas, ce n'est pas l'ensemble qui s'accroît ; ce sont seulement cerUio^ parties qui s'accroissent aux dépens des autres, en dégageant en mémeieflip dans l'air de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau. Il est donc néeessaire de savoir distinguer exactement, dans chaque cas particulier, les part^4^ s'accroissent réellement de celles qui, liées aux premières, nes'accroisseDtpas«

Il s'opère cependant aussi dans la plante des changements de forme 4^^ ''^ sont pas liés à une augmentation de masse, mais même quelquefois as contraire à une diminution de'poids, et qui résultent néanmoins d'une Q^ fication permanente et non réversible de l'organisation. Ainsi, par exemple la moelle des entre-nœuds, dégagée de la tige dont elle faisait partie, s'alionc^ dans tous les points, des jours durant, même quand elle perd de rwiir évaporation dans l'atmosphère ambiante non saturée. Il semble à peii^^ ^ d'exclure ce phénomène et d'autres semblables de la définition de TaccroisKment, et l'on pourrait simplement convenir de distinguer entre l'accroissem avec ou sans augmentation de masse. Dans ce dernier cas l'accroissemeDi rait sa source dans un simple changement de forme, qui de son côté dép drait d'un déplacement des plus petites particules. De même que toute an; mentation de volume d'un grain d'amidon ou d'une cellule ^'^^ ^ t. accroissement, puisque cette augmentation peut être causée par un siiBr