PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA TENSION DES TISSUS

ont, en effet, quand elles sont ajustées ensemble^ une tension négative sur leur bord externe, positive sur leur bord interne, et, par conséquent, une fois isolées, elles se raccourcissent en dehors et s'allongent en dedans.

C'est donc le raccourcissement de la face externe et l'allongement simultané de la face interne qui est la cause de la courbure; cela résulte immédiatement des mesures consignées dans les deux tableaux précédents. Mais on peut le démontrer aussi par l'observation directe, comme le montre le tableau suivant. Dans des entre-nœuds en voie d'accroissement et d'une notable épaisseur, on a découpé autant de lames médianes ; celles-ci, étalées sur une lame de verre, sont coupées en deux suivant Taxe de la moelle. On estime le rayon de la courbure que chaque moitié prend aussitôt ; puis, avec une ba.nde de carton divisée en millimètres, on mesure aussi bien le côté concave épidermique que la face convexe et médullaire.

Longueur Rayon Raccourcissement Allongement Demi-

de de courbure de la face • de la face épaisseur

Nom de la plante. l'entre-nœud du coacare connexe de

total. segment. épidermique. médullaire, l'entre-noeud.

Sy Iphium perfoliatum .

Moitié gauche.... 69,5 millim. 4 centim. 2,80/0 9,30/0 3 millim«

Moitié droite 69,5 4 3,4 9^3 3

Sy Iphium perfoliatum,

— Entre-nœud plus âgé.

Moitié gauche 190,0 3-4 2^8 9,5 3,5

Moiué droite 190,0 .'{-4 2.6 10,8 4,5

Macleya cordata.

Creux 134,5 5-6 0,74 7,1 3,3

Comme nous l'avons déjà vu en mesurant la longueur des diverses couches complètement isolées, Tétude de la courbure de ces demi-lames médianes montre aussi que la contraction de Tépiderme est moindre que l'extension de la moelle. Comme une lame médiane ainsi découpée est un peu plus longue que Tentre-nœud tout entier, si Ton avait rapporté le changement de dimension des deux faces à sa propre longueur, prise comme = 100, le Raccourcissement de la face concave aurait paru plus grand et l'allongement de la face convexe plus petit. •

En général, une notable rapidité dans Taccroissement en longueur, jointe à une différenciation physique des couches du tissu, telle qu'on l'observe dans les tiges dressées, dans les gros pétioles vigoureux et dans les grosses vrilles, paraît une condition favorable pour provoquer les tensions de tissu que nous venons de décrire. Dans les tiges qui s'accroissent lentement, comme les gros rhizomes, les épais stolons des Yucca et Dracœna^ etc., on ne les rencontre pas. D'ailleurs, pour développer la tension, c'est bien plutôt d'une différence physique relative à l'extensibilité et à l'élasticité des couches qu'il s'agit, que d'une différenciation morphologique de ces couches. On en a la preuve quand on voit se développer de très-fortes tensions entre les couches externes et les couches internes du tissu filamenteux homogène qui constitue le pied des grands Champignons à chapeau.

Tension des tissus dans la racine. — A l'intérieur de la région terminale des racines en voie d'accroissement, au contraire, oîi se trouvent en présence deux masses de tissu très-différentes au point de vue morphologique, savoir : un faisceau fibro-vasculaire axile entouré par une écorce parenchymateuse, od ne remarque entre elles aucune tension sensible, soit que Ton fende l'organe par une ou par deux sections longitudinales en croix, soit que l'on y découpe une lamelle médiane que l'on partage ensuite en deux moitiés, soit enfin que Ton isole entièrement ces deux tissus.

Cependant, comme il est facile de constater que l'écorce de la racine croit plus vite et plus longtemps que le faisceau axile (1), on doit admettre que dans la racine en voie d'accroissement il existe une petite tension entre les deux couches, tension qui est positive pour l'écorce et négative pour le faisceau fibro-vasculaire axile. Si cette tension n'acquiert que rarement une intensité assez forte pour déterminer dans les parties séparées une courbure concave vers l'intérieur, cela tient probablement à ce que le faisceau axile encore à l'état procambial est assez extensible pour obéir presque sans résistance à la traction de l'écorce.

Les cboses se passent autrement dans les parties plus âgées de la racine, dont l'accroissement en longueur est achevé et qui sont situées en arrière du sommet végétatif, lequel ne dépasse pas 40millim. de long. Si la racine est fendue dans cette région, les parties se courbent ordinairement en dehors, quoique avec beaucoup moins de force que dans la région en voie d'accroissement d'une tige dressée ; cependant la courbure est assez forte dans les racines aériennes des Aroîdées, racines qui permettent aussi de constater nettement la courbure opposée dans leur extrémité végétative.

Il n'y a pas de tensions dans le bourgeon, — Les états de tension que nous avons donnés plus haut pour les tiges et les feuilles se rapportent tous à des entre-nœuds et à des pétioles déjà sortis du bourgeon. A l'intérieur du bourgeon lui-même et notamment dans le sommet végétatif de la tige, il ne parait pas exister de tension dans les tissus ou du moins cette tension y est tout aussi faible que dans la pointe des racines. C'est seulement à mesure que progresse la cuticularisation de Tépiderme et que commence l'épaississement des cellules libériennes, que Ton voit nettement apparaître les tensions.

Certains organes conservent indéfiniment leurs tensions; d'autres n*en possèdent jamais. — Il n'est pas rare que des organes complètement développés conservent indéfiniment, dans certaines de leurs parties, les tensions qui y ont pris naissance pendant l'accroissement et qui ordinairement sont alors très-énergiques. Il en est ainsi dans les organes ou renflements moteurs des feuilles périodiquement mobiles et sensibles des Papilionacées, Mimosées, Oxalidées, etc.; nous y reviendrons plus loin. Dans ces plantes, tandis que les pétioles et les entre-nœuds où ils s'insèrent sont depuis longtemps déjà devenus rigides et que toute tension de tissu y a disparu, les renflements moteurs présentent au contraire un allongement extraordinaire dans leur parenchyme cortical, quand on l'isole du faisceau fibro-vasculaire solide qui en occupe l'axe; on obtient

(1) Les moitiés de racines ainsi séparées s'allongent plusieurs jours durant et s'accroissent en même temps en devenant concaves sur leur face de section«

§ iö.J PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA TENSION DES TISSUS. 943

donc de fortes courbures quand on fend le renflement dans sa longueur. C'est tout le contraire que Ton observe dans les nœuds du chaume des Gra* minées, c'est-à-dire dans les épaississements annulaires qui marquent Tinserlion des gaines foliaires. On n'y aperçoit aucune tension sensible dans les tissus. Si l'on y découpe une lame médiane et qu'on la divise en autant de bandes qu'il y a de tissus différents, on n'observe aucune de ces courbures qui se produisent si énergiquement dans les fragments des entre-nœuds qui séparent les nœuds et qui sont enveloppés par les gaines foliaires. On doit admettre que cette absence, ou du moins cette extrême faiblesse de tension résulte ici de la combinaison de deux causes : d'abord de la cessation de Taccroissement du parenchyme dans le nœud^ parenchyme qui demeure cependant capable de développement et qui, dans certaines circonstances^ recommence à s'accroître ; puis ensuite de Textensibilité des faisceaux fibro-vasculairçs, qui ne se lignifient pas ou ne se lignifient que très-tard à l'intérieur du nœud, alors que les cellules du môme faisceau situées plus haut dans la gaine et plus bas dans Tentre-nœud sous-jacent sont depuis longtemps lignifiées fortement et rigides. Aussi longtemps donc que le parenchyme de ces organes s'accroît, les faisceaux extensibles lui obéissent sans résistance et, quand il cesse de s'allonger, toute tension disparaît»

Dans les organes moteurs des feuilles sensibles et périodiquement mobiles, au contraire, le faisceau ûbro-vasculaire axile devient élastique et résistant bien avant que le parenchyme environnant ait cessé de s'accroître ; une fois l'allongement terminé, il subsiste donc une forte tension, dont l'énergie est encore augmentée par l'extraordinaire faculté de turgescence et d'imbibilion dont le parenchyme est doué.

Causes de la tension positive de la moelle et des modifications qu*elle subit avec rage. — Ceci posé, si nous cherchons à nous rendre un compte exact des causes qui font que dans les entre-nœuds des tiges dressées et à allongement rapide la tension, insensible au début à l'intérieur du bourgeon, augmente d'abord fortement, puis s'affaiblit de nouveau et finalement s'évanouit complète^ ment quand l'allongement est terminé, nous sommes conduits, dans l'état actuel de nos connaissances, à énoncer bien plutôt des opinions probables que des propositions bien démontrées.

Toujours est-il que la première apparition d'une tension entre les diverses couches du tissu doit être rappoirtée à une différence dans l'accroissement des membranes cellulaires. Les membranes cellulaires d'une couche croissent moins rapidement que celles de la couche voisine par interposition de substances nouvelles ; en outre, dans les premières l'épaississement des membranes cellulaires commence plus tôt que dans les secondes. De la première cause, il résulte que les couches qui s'accroissent moins rapidement en longueur sont passivement distendues par celles qui s'allongent plus vite ; mais la seconde cause diminue de plus en plus leur extensibilité, surtout quand, comme dans le corps ligneux des faisceaux fibro-vasculaires, l'épaississement des membranes cellulaires est accompagné d'une lignification qui les rend plus dures et plus résistantes visà-vis de toute extension extérieure. Ceci posé, plus les membranes cellulaires demeurées minces de la moelle et en général du parenchyme s'agrandi-

ront rapidement par accroissement superficiel, notamment dans le sens de la longueur, plus forte sera Textension des couches de tissu passivement distendues. A quoi il faut ajouter la faculté particulière que possèdent les cellules médullaires d'absorber l'eau des parties plus âgées avec une grande force et une grande vitesse et de se maintenir ainsi constamment dans l'état de turgescence le plus intense. Abstraction faite de l'accroissement superficiel de ses membranes cellulaires, cette turgescence distend la moelle, et cette extension, outre qu'elle influence directement les couches de tissu qui s'accroissent plus lentement, contribue de son côté à accélérer l'accroissement superficiel des membranes des cellules médullaires. A mesure que s'achève le développement interne des tissus, les faisceaux ligneux se lignifient totalement, et de son côté la résistance de l'épiderme de plus en plus cuticularisé atteint son maximum; dès lors ces tissus opposent désormais, à l'allongement ultérieur de la moelle à la fois par turgescence et par accroissement, une invincible résistance, et bout allongement ultérieur de l'entre-nœud total devient impossible. La tendance de la moelle à s'étendre s'éteint elle-même peu à peu; ses cellules perdent même leur turgescence, et souvent elles cèdent leur eau aux tissus voisins et se remplissent d'air.

Dans cette manière de voir, qui est certainement justifiée par les faits, au moins dans ses traits essentiels, c'est donc le corps médullaire et, en général, le parenchyme à parois minces, qui est le moteur propre de l'accroissement dans les entre- nœuds une Tois sortis du bourgeon. C'est par la traction qu'il exerce sur eux, que les autres tissus deviennent aptes à s'allonger à leur tour, aussi longtemps du moins qu'ils sont suffisamment extensibles. La faculté d'absorber l'eau, que le tissu médullaire possède à un degré extraordinaire, permet même de penser que la moelle en voie d'accroissement extrait l'eau des tissus environnants et empêche ainsi leurs cellules de devenir trop fortement turges-* centeS) par où ces cellules perdent une des causes qui déterminent l'accroisse-^ ment superficiel de leurs membranes. Il faut remarquer encore, comme nous l'avons montré plus haut (fig. 447), que la turgescence des cellules distendues est amoindrie par le fait même de la distension ; tandis que la turgescence des cellules comprimées (de la moelle) est augmentée par cette compression même, d'où une cause d'inégalité dans l'accroissement superficiel des membranes. Enfin, ajoutons encore que, tout au moins dans les plantes terrestres, les entre-nœuds sortant du bourgeon sont exposés à une évaporation active ; mais celte cause de diminution de turgescence afi*ecte surtout les cellules épidermiques et les couches corticales sous-jacentes, c'est la moelle qu'elle intéresse le moins.

Le rôle important que nous faisons jouer ici à la turgescence dans l'accroissèment en longueur est confirmé par ce fait bien connu, que l'allongement des entre-nœuds se trouve presque arrêté quand cette turgescence est amoindrie, c'est-à-dire quand la branche se fane; tandis qu'il est, au contraire, accéléré, quand la turgescence est accrue par la végétation dans l'air humide, ou dans l'eau.

La cause la plus prochaine et la plus féconde de la tension des tissus dans un ehtre-nœud en voie d'accroissement serait donc la diverse capacité de tur-

§ 1 5.] PHÉNOMÈNES DE LA FIANTE EN VOIE D'ACCROlSSEMtlNT. 945

gesceoce des différents tissas. Cette capacité de turgescence dépend à la fois de la nature des sucs cellulaires, de la structure des membranes et de la place occupée par le tissu à Tintérieur de Torgane. Le gonflement des membranes sous l'influence de Timbibition jouerait un rôle plus secondaire ; car on peut admettre que, même dans une cellule fort peu turgescente, la membrane trouve encore assez d'eau pour satisfaire complètement sa capacité d'imbibi* tien. Si rimbibition était la cause immédiate de l'accroissement, toutes les couches de tissu, même celles dont la turgescence est très-faible ou nulle, devraient s'accrollre avec une égale énergie. Voici comment j'imagine qu'il faut concevoir le rôle de l'imbibition. La membrane cellulaire étant une fois passi« vement distendue, soit par la turgescence propre de la cellule^ soit par la tension générale de la couche qui la renferme, c'est seulement lorsqu'elle est complètement imbibée d'eau qu'elle est capable d'interposer de nouvelles molécules dans la direction de la surface. Ce n'est pas à dire pourtant que d'autres causes encore ne puissent contribuer à cette interposition. Le rôle important que joue la turgescence dans l'accroissement peut, d'ailleurs, se démontrer directement et d'une manière frappante, au moyen de cylindres médullaires isolés ; c'est ce que nous montrerons plus loin.

TcHsIoB tniHsverMile eaviée p«r la tensloa lonfrUndlaale elle-même.

— Pendant que les tissus, naguère passivement distendus, se raccourcissent brusquement après leur isolement, pendant que la moelle s'allonge brusquement au sortir de son état de tension positive, les cellules constitutives doivent subir dans leur forme une modification correspondante (i). Les cellules qui se raccourcissent, s'élargissent en môme temps ; celles qui s'allongent doivent en môme temps se rétrécir. Cependant ces changements de diamètre ne peuvent pas être mesurés directement, car il s'agit ici de quantités trop petites pour pouvoir ôtre appréciées par les méthodes ordinaires.

Quoi qu'il en soit, il résulte de ce qui précède, que l'extension longitudinale que subissent passivement les cellules épidermiques, les cellules corticales, etc. des entre-nœuds en voie d'accroissement, rend ces cellules plus étroites, et que, par conséquent, le jeune épiderme, déjà trop court pour la masse de tissu qu'il renferme, est par cela même trop étroit. De même la moelle, dont Textension longitudinale est empêchée dans les entre-nœuds en voie d'accroissement par les couches de tissu environnantes, doit chercher à s'élargir transversalement; trop longue pour les tissus qui l'enveloppent, elle est, par cela môme, trop large pour eux et tend à les écarter l'un de l'autre. De l'existence directement observée d'une tension longitudinale entre les diverses couches de tissu d'an organe en voie d'allongement, il résulte donc l'existence nécessaire d'une tension transversale ; tension transversale qui s'exerce de telle façon, que les couches externes sont passivement distendues, tandis que la moelle, empêchée dans son allongement, cherche à se dilater transversalement.

(1) Il ne faut pas penser à observer un changement de volume appréciable dans les cellules de la moelle après son isolement ; car ni Teau du contenu, ni celle qui imbibe la membrane ne peut changer de volume sons l'influence des forces qui sont ici en Jeu. Le changement de volume de la moelle tout entière ne peut donc avoir lieu que par les changements de volume des espaces intercellulaires, provoqués par le changement de forme des cellules qui les bordent.

Sachs. ^ Traité de Botanique, 60

946 HÉCAMSME DE L'ACCROISSEMENT. [§ 15.

Si Ton découpe dans des organes en voie d'allongement des disques transversaux de faible hauteur (4), puis, qu'on fende ces disques par une section radiale, on voit la fente s'ouvrir largement ; cela tient évidemment à ce que l'épiderme se contracte dans le sens de la périphérie, et il se contracte ainsi parce qu'il était auparavant trop étroit pour le tissu intérieur, c'est-à-dire passivement distendu par ce tissu. Au contraire, la tendance qu'ont les cellules de la moelle, empêchées dans leur allongement, à s'élargir transversalement, ne paraît pas toujours combattue et équilibrée par le bois et le tissu cortical qui l'entourent ; souvent même elle parait favorisée par ce fait, que les couches de tissu qui enveloppent la moelle s'accroissent plus fortement que la moelle ellemême dans le sens de la périphérie et exercent, par conséquent, sur elle une traction vers Textérieur dans la direction du rayon. On trouve une preuve frappante de ce phénomène dans l'évidement central si fréquent des tiges et des pétioles, à une époque et dans une région où il s'y opère encore un actif allongement. Ici l'accroissement en épaisseur de la moelle ne suffit pas à remplir l'espace de plus en plus grand circonscrit par le tissu d'alentour, et ses cellules se séparent les unes des autres en direction longitudinale. Le cylindre ligneux demeure alors revêtu sur sa face interne par une couche de moelle, qui conserve encore une tension longitudinale. On peut aussi démontrer l'existence d'une traction exercée sur la moelle par le bois qui l'enveloppe, dans des entre-nœuds pourvus d'un cylindre médullaire plein et solide, pourvu qu'ils soient en voie de rapide accroissement tant en longueur qu'en épaisseur {Nicotiana, Sylphium perfoUatum) ; il suffit pour cela de poser sur une lame de verre une rondelle fraîche de ces tiges et de la couper en deux par une section longitudinale axile. On voit alors les deux moitiés de la moelle s'écarter l'une de l'autre en s'arquant en sens inverse, tandis que les deux moitiés du cylindre formé par le bois et l'écorce continuent de se toucher bord à bord. On a ainsi la preuve à la fois de la traction exercée du dehors sur la moelle, et de la tendance du cylindre cortico-ligneux à se distendre périphériquemenl.

D'ailleurs, cette manière de concevoir les choses repose jusqu'à présent sur un trop petit nombre d'observations, et l'on doit attendre de meilleurs résultats d'une étude plus étendue de la question. Cependant il faut admettre^ dès aujourd'hui, que dans les entre-nœuds jeunes, avant qu'y ait commencé la lignification du système fibrovasculaire, la moelle exerce une pression vers l'extérieur dans la direction du rayon ; plus tard, quand l'accroissement tangenliel du bois et de l'écorce est devenu plus fort, une traction vers l'extérieur vient s'adjoindre à cette pression propre de la moelle. Plus tard encore, cette traction devient assez forte pour dépasser la tendance propre de la moelle à s'étendre transversalement; de telle sorte que la moelle est réellement alors distendue passivement dans le sens transversal, en même temps que comprimée dans le sens longitudinal. Enfin ces séries de cellules se séparent l'une de l'autre au centre en produisant une cavité médullaire axile, à moins que, toutefois, la moelle tout entière ne perde ses sucs et ne se dessèche, comme c'est le cas, par exemple, dans le Sambucus nigra^ etc.

(I) Kraus : Botanische Zeitung, 1867, p. Ii2.

Quand M. Kraus affirme qu'il résulte de ses observations (1) que les cellules médullaires des entre-nœuds en voie d'accroissement, mesurées au microscope, sont plus longues que celles des entre-nœuds complètement développés, cela veut dire, d'après ce qui précède, que les cellules de la moelle perdent finalement la faculté qu'elles possédaient d'abord de s'allonger aptes leur isolement. Considérées à l'intérieur de Tentre-nœud, elles ne sont certainement pas plus longues au début, et plus courtes plus tard : cette différence ne s'aperçoit qu'après leur isolement, et elle signifie que les cellules médullaires, qui jouissaient d'abord de la faculté de s'allonger après leur isolement, ont maintenant perdu cette faculté et sont, par conséquent, devenues rigides.

lia moelle liolée coMtlnue de s'alloni^r pla«lenni Jours durant. ITériil-

«aitoB de la théorie préeédente. — Les vues que nous venons d'exposer sur la tension des tissus dans les entre-nœuds et les pétioles en voie d'accroissement trouvent, suivant moi, une nouvelle confirmation dans le fait suivant. Au moment où on la délivre des coucbes de tissu qui l'entourent, la moelle subit un allongement brusque et très-énergique; mais ensuite elle continue de s'allonger encore lentement et progressivement plusieurs jours durant. Il en est tout autrement, au contraire, de l'épiderme et de l'écorce; ces tissus, naguère passivement distendus, se raccourcissent brusquement après leur mise en liberté, mais ensuite ils ne subissent plus aucun raccourcissement sensible; il est vrai que, placés dans l'eau, ils ne s'allongent pas non plus, d'après M. Kraus. Cet allongement ultérieur de la moelle isolée s'opère avec une énergie toute particulière, quand on la place dans l'eau et qu'elle absorbe le liquide, comme M. Kraus l'a déjà montré ; mais l'allongement dure aussi, ce qu'on n'avait pas remarqué jusqu'ici, quand la moelle, placée dans l'air sec, non-seulement n'absorbe pas d'eau, mais perd môme une petite quantité de l'eau qu'elle renfermait.

Le cylindre médullaire isolé d'un entre-nœud en voie d'accroissement est très-fiasque, très-extensible et très-flexible ; placé dans l'eau, il devient en peu de temps rigide, résistant, élastique, en même temps qu'il s'allonge et qu'il s'épaissit. En peu d'heures, son allongement peut atteindre jusqu'à 40 p. 100 et plus de la longueur primitive. Ces phénomènes s'expliquent si Ton assigne aux cellules médullaires un grand pouvoir endosmotique (2), grâce auquel elles parviennent à une haute turgescence et doivent devenir non-seulement beaucoup plus volumineuses, mais encore beaucoup plus rigide (voir ci-dessus). Mais ce grand accroissement de volume présuppose, vu la rapidité des phénomènes« une très-grande extensibilité dans la membrane cellulaire . Placés à Tair libre, les prismes médullaires ainsi allongés se raccourcissent bientôt et au point de se réduire môme à une longueur plus faible que celle qu'ils possédaient dans l'entre-nœud intact (3); évidemment', à me-

(1) Sachs : Handbuch der Exp.-Physiologie 1865, p. 471. (Trad. française, 1868, p. 499.)

(2) Malgré cette grande absorption d'eau, la concentration des sucs cellulaires du parenchyme est très-faible Je n'ai trouvé, en effet, dans de pareils cylindres médullaires que 5 à 2 p. 100 de substance sèche et une partie considérable de cette matière était formée i>ar les membranes cellulaires et le protoplasma.

(3) Kraus : ioc dt. Tableaux, p. 29.

sure que leur turgescence diminue par la dessiccation, les membranes cellulaires d'abord distendues se contractent en vertu de leur élasticité.

Si l'on dispose maintenant les cylindres médullaires de telle façon qu'ils ne puissent ni absorber d'eau^ ni en perdre une quantité notable, ce qu'on obtient en les enfermant dans un tube de verre ou dans un cylindre de verre d'environ un litre de capacité, on les voit néanmoins s'allonger plusieurs jours durant, et cet allongement, pour n'être pas aussi considérable que lorsqu'il y a absorption d'eau, est cependant très-net. On s'assure même que l'allongement intéresse surtout les parties âgées, tandis que les plus jeunes s'allongent peu, ou même parfois se raccourcissent. En même temps, le cylindre se dessèche à sa surface, qui devient rigide. Pour faire mieux comprendre Ce qui vient d'être dit, je choisis, parmi mes nombreuses observations, les quelques exemples qui suivent.

Un prisme de moelle, extrait d'une branche longue de 235"^" ,5 de Senecio umbrosus, s'est allongé au moment de l'isolement de 5,7 p. iOO, et pesait alors 5*',3. Il fut divisé, par deux traits à l'encre de chine, en trois parties, dont I est la plus âgée et III la plus jeune ; les longueurs de ces parties étaient I = 100 millim., II = 100 millim., III — 49 millim.

Ce prisme de moelle fut placé ensuite dans un tube de verre sec, fermé aux deux bouts par un bouchon. Après 14 heures, les trois parties du prisme présentaient les allongements suivants : I s'est allongé de 4™",5, II de 6°'"',5, III de 2 millim., c'est-à-dire de 4,1 p. 100. En même temps, la moelle avait perdu 0<',15 d'eau. Après un nouvel intervalle de 26 heures, on observa un nouvel allongement, à savoir : dans I de 2'"",3, daps II de 0"",5; ÏII s'est au contraire raccourci de 0*",5. Il ne s'est pas perdu de nouvelle quantité d'eau, car la paroi interne du tube était couverte d'une fine vapeur précipitée.

Le prisme de moelle fut placé ensuite dans l'eau et déjà, après 6 heures, on put observer les allongements suivants : I s'est allongé dans un premier cas de 18 millim., 11 de 23 millim., III de 1 1 millim.; en d'autres termes, l'allongement nouveau, rapporté à la longueur de la région au moment où on a plongé le prisme dans l'eau, est pouri de 16,8p. 100, pourll de 21,6p. 100, pourinde2t,6 p . 100. En même temps, la moelle s'est épaissie et a absorbé 6 grammes d'eau.

La détermination du poids sec montre que le prisme ne contient que 0^%22 de substance solide. Cette substance, après l'isolement de la moelle^ était unie à 5'%08 d'eau; elle a perdu plus tard O'SIS d'eau; mais dans la dernière phase de Texpérience, elle en a absorbé de nouveau 6 grammes. En d'autres termes, au début de l'observation, la moelle contenait 4,23 p. iOO de son poids de substance solide; à la un, elle n'en renfermait plus que 1,97 p. 100. Les recherches de ce genre montrent que la moelle des entre-nœuds les plus jeunes perd le plus facilement son eau par l'évaporation ; cela résulte de son raccourcissement môme. M. Kraus est arrivé par une autre voie au même résultat, et il a montré, en outre (non en opposition avec ce résultat, comme il l'afûrme, mais en parfaite concordance avec lui), que la moelle âgée des entre-nœuds en voie d'accroissement absorbe l'eau avec plus d'énergie que la moelle jeune, et se dilate en même temps davantage (1).

d] KnAUS a ioc* cil,, p. 133.

§ i 5.] PHÉNOMÈNES DE LA PLANTE EN VOIE D'AGCRO(SSEMENT. 949

Demandons-nous maintenanl comment on peut concevoir que la moelle s'al* longe ainsi malgré la perle d'eau, toute légère qu'elle est, dont elle est le siège. 11 faut remarquer tout d'abord que sa surface se dessèche évidemment dans oes conditions. II n'est pas possible d'attribuer celte forte dessiccation superficielle à la faible quanlilé d'eau que perd le poids total; il est plus probable que les cellules médullaires internes absorbent l'eau contenue dans les cellules externes, et que c'est ainsi qu'elles s'allongent; quant aux cellules externes, elles se raccourciraient si elles n'étaient pas passivement distendues par les cellules internes. Que ce soit là la vraie explication, c'est ce qu'atteste la rigidité que présente la moelle en cet état, rigidité qui résulte d'une tension entre la couche externe desséchée et la masse séveuse du tissu intérieur. En effet, que l'on coupe le prisme en deux dans sa longueur, on voit aussitôt les deux moitiés diverger et s'incurver en dehors, parfois même avec une grande force.

Ceci posé, si les cellules médullaires internes sont capables d'absorber l'eau des plus externes, on doit admettre aussi que les cellules externes de la moelle sont capables d'absorber de Teau dans le bois qui les entoure, et, en général, dans tous les tissus périphériques, et d'empêcher ainsi ces tissus d'arriver à un haut degré de turgescence; leur accroissement est donc ralenti au profit de la moelle, par laquelle ils sont ensuite passivement distendus. Il est digne de remarque, en môme temps, que les cellules médullaires, possédant le mini* mum de substances solides dissoutes dans leur contenu, puissent néanmoins absorber l'eau avec assez de force pour l'extraire des tissus voisins, dont les sucs cellulaires sont évidemment plus riches en substances dissoutes (I).

Les observations que nous venons de décrire expliquent aussi immédiatement pourquoi les diverses parties d'une branche coupée en deux ou en quatre dans sa longueur, se courbent en dehors avec tint de force quand on les plonge dans l'eau, et pourquoi cette même courbure se produit encore, plus faiblement, il est vrai, mais s'accusant progressivement de plus en plus, quand on laisse séjourner les fragments dans un vase de verre fermé et contenant de Tair sec.

Tension transTeramle eau«ée par 1 épalMlsiement nlCérleur da bois. —

Nous avons montré plus haut que pendant l'accroissement en longueur de la tige, il s'y manifeste déjà des tensions transversales causées par la tension longitudinale elle-même, et dont la connaissance plus exacte est réservée à l'avenir. Dès que commence à s'opérer l'épaississement de la tige, provoqué par la zone génératrice, il enlre en jeu une nouvelle cause de tension, qui agit à la fois en direction radiale et en direction périphérique, et qui persiste aussi longtemps que dure l'activité même de l'anneau de cambium. Les couches de tissu engendrées par la zone génératrice ont tout d'abord une tendance h s'étendre en direction tangentielle plus que ne le permet l'espace circonscrit parTépiderme et par l'écorce primaire. Ces tissus externes sont donc distendus dans le sens de la périphérie, et comme ils sont élastiques et qu'ils cherchent à se contracter, ils exercent en direction radiale une pression sur le

(1) Je me borne ici à ces indications^ me réservant d'entrer dans de plus grands détails à ce sujet dans les Travaux de llnstitut botanique de WQrtzbourg. Comme la moelle, se comportent aassi les cellules corticales et les poils des racines.

cambium et sur ses produits, c'est-à-dire sur les couches corticales secondaires et sur le bois. Il faut ajouter à cela, que l'anneau ligneux, produit sur la face interne du cambium, s'accroît dans le sens de la tangente plus fortement que les couches libériennes formées par lui sur sa face externe; ces couches libériennes sont donc passivement distendues.

Pendant qu'elle s'accroît en épaisseur, la tige entre donc dans un état de tension transversale tel que chaque couche de son tissu est périphériquement distendue sur sa face externe et radialement comprimée sur sa face interne, en d'autres termes, tel que chaque couche du tissu est tendue négativement sur sa face externe, et positivement sur sa face interne. Si donc on sépare les diverses couches de* tissu qui composent un disque transversal de la tige, notamment l'épiderme E, Técorce primaire E', Técorce secondaire ou liber L, et le bois B, et si l'on compare la longueur de leurs contours, on obtient ainsi, grâce à cette tension transversale :

A mesure qu'augmente l'accroissement en épaisseur, la tension transversale va croissant, comme cela résulte des recherches détaillées de M. Kraus. En d'autres termes, si, sur un disque transversal de la tige ou d'une branche ligneuse, on sépare les divers anneaux du tissu, en fendant d'abord le disque dans sa longueur, puis en isolant les couches dans le sens de la périphérie, on voit ces anneaux se contracter d'autant plus qu*ils sont plus rapprochés de la périphérie, et la contraction, rapportée au contour primitif de l'ensemble, est d'autant plus considérable que le disque transversal est plus âgé.

La traction que les cellules de l'épiderme et de l'écorce primaire subissent pendant cette tension transversale est très- facile à reconnaître au microscope sur la section de l'organe. Il sufßt pour cela de prendre des jeunes entre- nœuds chez des plantes à épaississement rapide, comme les Helianthus^ Ricinus, Riàes^ etc., et de les comparer avec d'autres entre-nœuds qui ont déjà formé du bois pendant quelques semaines ou quelques mois. On voit alors, à la forme môme des cellules, qu'elles ont été étirées violemment dans le sens de la périphérie (fig.56), en suite de quoi elles se sont fortement accrues en direction tangenlielle; ainsi transformées, ces cellules se sont cloisonnées par des parois radiales. Mais, à la ßn, l'épiderme et Técorce primaire ne peuvent plus obéir à cette traction périphérique, et il se fait des fentes longitudinales dans le tissu cortical, ordinairement après que la formation du liège a déjà commencé. Puis, quand sur les vieilles tiges il s'est formé du périderme et du rhytidome, ce sont ces tissus tégumentaires secondaires qui subissent une continuelle dilatation périphérique, et qui, par conséquent, exercent une pression radiale sur le liber vivant, sur le cambium et sur le bois. La conséquence la plus immédiate de cette distension exercée par les tissus internes en voie d'accroissement est la déchirure des couches du rhytidome, qui s'opère surtout suivant la longueur. La forme des crevasses dépend cependant de la marche des faisceaux libériens qui se trouvent déjà compris dans le rhytidome, et aussi des autres propriétés des tissus.

Quand la tige ne s'accroît pas en cylindre ou en cône élancé, mais prend la forme d'un renflement sphérique, comme chez les Beaucarnea et Testudinaria^

Les couches péridermiques se déchirent alors en forme de polygones assez réguliers, qui révèlent la surface sphérique de la tige comme autant d'écussons. Ces derniers exemples montrent en même temps que, chez les Monocotylédones, l*épaississement ultérieur de la tige produit des tensions transversales analogues à celles que l'activité d*un véritable anneau de cambium engendre chez les Dicotylédones ; le cambium y est,en effet, remplacé par un manteau d'épaississement qui produit continuellement de nouvelles couches de faisceaux vasculaires, et du parenchyme pour réunir ces faisceaux (voir p. 14o, flg. 91).

Pour que le rhytidome se déchire, ou pour que ses crevasses une fois formées s'élargissent et deviennent plus profondes, il faut évidemment que la tension transversale atteigne une force déterminée et, vu la grande solidité du rhytidome, il faut que cette force soit très-considérable. Mais on voit aussi qu'au moment même de la déchirure une partie au moins de la tension se trouvera annulée. C'est évidemment ce qui explique pourquoi, comme l'a montré M. Kraus, c*est au-dessus du niveau de la tige où l'écaillement de Técorce commence, que la tension transversale, mesurée comme il a été dit plus haut, atteint son maximum d'intensité. Mais même dans les tiges annuelles à épais- I sissement rapide, comme celles des Belianthus^ Dahlia^ etc., si Ton mesure la ^ tension depuis le sommet jusque vers la racine, on voit qu'elle n'augmente pas ' constamment, mais qu'elle présente à une hauteur moyenne un certain maxi- ' mum, pour diminuer ensuite à mesure qu'on descend dans la tige. Ce phéno- ' mène s'explique si l'on réfléchit, que par la pression longtemps maintenue que l'écorce subit de dedans en dehors, sa limite d'élasticité se trouve peu à peu dépassée et qu'en même temps les membranes cellulaires distendues s'accroissent par intussusception, de façon à équilibrer une partie de leur tension > par l'interposition de nouvelles substances.

i Dans les entre-nœuds et les pétioles en voie d'accroissement, considérés avant

I la lignification du bois, c'est la turgescence de la moelle, avons-nous dit, et i son énorme force endosmotique, qui est le facteur principal de la tension Ioni gitudinale des tissus. ^1 est probable, au contraire, que la tension transversale doit presque exclusivement son énergie à Timbibition et au gonQement des membranes cellulaires. Une fois son développement achevé, le bois, d'où pro- 1 cède principalement la tension transversale, est peu propre à une extension par I voie de turgescence ; ce phénomène est impossible, en effet, dans les vaisseaux 1 et les cellules ponctuées aréolées, et les cellules ligneuses fermées où il pourrait à la rigueur se manifester ne peuvent pas s'étendre fortement, parce que leur propre paroi et les éléments ligneux qui les entourent sont trop peu extensibles pour se dilater notablement sous l'influence de la pression hydrostatique qui se développe dans ces cellules fermées. Au contraire, nous avons déjà montré plus haut (§ 13), combien sont considérables les changements de dimension que le bois subit par le seul fait de son imbibition, notamment dans le sens de la périphérie et du rayon. Chaque couche de bois nouvellement formée sur la face interne de l'anneau de cambium a une tendance à s'élargir dans le sens de la périphérie, aussi longtemps que sa provision d'eau suffit à y provoquer un nouveau gonfiement des membranes. Il en résulte que le tissu générateur se trouve par là distendu suivant la tangente. L'élargissement ainsi

952 MÉCANISME DE L'AGCROISSEMEiNT. [§ io.

amené dans ses cellules y est soutenu par la turgescence, et^ vu la minceur des parois des cellules cambiales, on doit admettre que c'est précisément cette turgescence qui empêche le cambium d'être écrasé entre le bois et Técorce. Les éléments de Técorce secondaire, c'est-à-dire les fibres du liber et le parenchyme libérien , sont peu propres à subir de grands changements de dimension par suite du gonflement ; les premières ont, il est vrai, leurs parois épaissies, mais elles ne sont pas disposées de façon à former une couche continue augmentant de surface par le gonflement. Finalement le péridermeet le rhytidome se dessèchent et se contractent en même temps avec une force considérable, bien que d'uce quantité insignifiante.

L'observation de la série des phénomènes qui se reproduisent chaque année notamment sur les gros arbres, montre que vers la fin de l'hiver, en février et mars, les crevasses du rhytidome s'approfondissent et s'élargissent, par suite d'un gonflement énergique du corps ligneux, qui est à cette époque aussi riche en eau que possible, tandis que le rhytidome a eu le temps de se dessécher et de se contracter beaucoup à l'air sec de l'hiver. Une fois les crevasses élargies à la suite de la forte tension ainsi produite, le rhytidome commence à se gonfler sous l'influence du temps humide du printemps, et c'est alors que recommence la formation du bois dans le cambium. En été, à mesure que le corps ligneux devient plus épais, le rhytidome se dessèche de nouveau et se rétrécit; la tension entre l'extérieur et l'intérieur va donc de nouveau en croissant pours'annuler encore en partie au printemps suivant. II y a donc, dans la tension transversale, des variations périodiques annuelles, et en outre ce sont ces variations qui, comme nous le verrons plus loin, déterminent les différences qui existent, dans chaque couche annuelle, entre le bois de printemps et le bois d'automne.

Bésmné. — Tout cc que nous venons de dire jusqu'ici dans ce paragraphe peut se résumer brièvement dans les termes suivants. Homogènes au début, les tissus se différencient d'abord de façon à présenter des différences physicochimiques telles que certaines couches, notamment la moelle, absorbent plus fortement que les autres l'eau qui se trouve dans le tissu et par conséquent s'accroissent plus fortement; il en résulte que les autres couches, moins turgescentes et douées d'un accroissement plus lent, sont exposées à une extension passive qui favorise leur accroissement. Quand l'allongement a cessé, c'est principalement l'imbibition et le gonflement intense du bois qui compriment les couches de tissu qui l'enveloppent et qui favorisent leur accroissement périphérique.

L'intensité de la tension longitudinale de la première période et de la tension transversale de la seconde dépend donc surtout de la quantité d'eau introduite dans la moelle turgescente et dans le bois qui se gonfle. Toute diminution de turgescence dans la moelle y déterminera un raccourcissement et par conséquent raccourcira aussi et fanera la branche tout entière: résultat entièrement conforme à l'observation, puisque des branches qui perdent leur eau par transpiration et qui se fanent deviennent non-seulement plus courtes, mais aussi plus flasques. De même, toute diminution d'eau d'imbibition dans le bois diminuera la tension transversale et rétrécira la branche tout entière. Au

contraire, une légère perte d'eau dans les tissus périphériques passivement distendus ne déterminera pas immédiatement une notable augmentation dans la tendance qu'ils ont à se contracter, car les changements de dimension qu'ils éprouvent par turgescence et imbibition sont beaucoup plus insignifiants que dans le bois et dans la moelle.

OscillailoM« périodique« JoBruAllères de l'iatenilté des icHeloB« long I-

tndiiiale et treMSTenale. — Ceci posé^ s'il y a des causes qui déterminent des oscillations périodiques journalières dans la quantité d'eau renfermée dans les tissus, ces causes provoqueront aussi des oscillations périodiques journalières dans l'intensité de la tension longitudinale et de la tension transversale. Une semblable période journalière a été effectivement constatée par M. Kraus dans l'intensité des tensions des divers tissus (1). Ce botaniste a trouvé que, dans les conditions normales de végétation, la tension longitudinale mesurée par la différence de longueur de la moelle et de i'écorce, aussi bien que la tension transversale mesurée par le rétrécissement de I'écorce enlevée aux tiges ligneuses, va diminuant depuis le matin jusqu'à midi ou jusqu'aux premières heures de l'après-midi ; elle atteint alors un minimum, puis elle augmente de nouveau pour atteindre le matin de bonne heure un maximum. M« Millardet a confirmé cette périodicité par une tout autre méthode, comme nous le verrons plus loin, et comme l'objet de ses observations lui permettait des mesures précises, il a constaté en outre une élévation de tension, le plus .souvent faible, dans l'après-midi.

Malgré les assertions en partie contraires, mais le plus souvent concordantes de M. Kraus, j'incline à assigner cette périodicité principalement ou même exclusivement à des oscillations semblables dans la quantité d'eau contenue dans la plante aux différentes heures du jour. La transpiration se trouvant fort amoindrie pendant la nuit, la quantité d'eau contenue dans la plante et avec elle la tension des tissus doit aller en croissant, et le contraire doit arriver quand la transpiration augmente jusqu'à acquérir son maximum dans Taprèsmidi. L'espace nous manque ici pour examiner avec des détails suffisants les assertions contraires formulées par divers observateurs, mais nous en retrouverons plus tard l'occasion. Je dois néanmoins ajouter ici que la périodicité en question, notamment pour ce qui concerne les tensions longitudinales, peut dépendre aussi de la lumière^ agissant directement en tant que lumière, c'est-à-dire indépendamment de la chaleur qu'elle apporte et de la transpiration qu'elle provoque; toutefois les recherches de M. Kraus (2) ne démontrent pas ce résultat.

Quant à admettre, au contraire, une périodicité diurne de tension, indépendante à la fois de la température, de la lumière et de la quantité d'eau, je ne pourrais m'y résoudre que si toute autre explication des phénomènes était reconnue impossible; or tel n'est plus le cas aujourd'hui. Mes recherches (3) ont démontré qu'il existe entre l'accroissement de l'organe et la ten-

(l)Ioc. et*/., p. 1Î2.

(2)£oc. Cl/., p. 125.

{3} SiCHs : Arbeiten des bot Instituts in Würzburg 1S72, Heft D, p. 16S.

sion de ses tissus, une dépendance intime et une nécessaire corrélation, <{ae( période diurne de raccroissemenl en longueur coïncide de tous poinlsaTteJ période diurne de la tension observée par MM. Kraus et Millardet, et qu'a fin cette première période est exclusivement provoquée par les cbangeioei de température et de lumière. Je regarde donc comme très- vraisemblable qi la seconde période, la période diurne de tension, dépend aussi de ces mèai agents et de deux façons : d'abord ils influencent raccroissement et par loil tension^ et ensuite ils changent la quantité d'eau renfermée dans le tissae modifiant d'une part la transpiration et de l'autre l'absorption d'eaa parle racines. Comme tous les autres phénomènes périodiques de la vie végétale, I périodicité de tension exige donc une attentive recherche des causes extérieoi« qui peuvent la provoquer, avant que l'on soit en droit de supposer qail a^ une périodicité interne qui, dans Tétat actuel de la science, serait absolainas inexplicable.

ModiflcatloB de raccroissement par pression on traction.

Il peut arriver de bien des manières difiPérentes que des céilales oo^ masses de tissus soient soumises à une pression ou à une traction. D'une {tft, cela a lieu normalement, comme nous venons de le voir, paria leosiofl^ tissus ; d'autre part, des circonstances extérieures et accidentelles peoTts^ faire, soit que des cellules isolées ou des tissus compactes soient cooiprûB^ ou distendus localement par des corps solides externes, soit que des tissië » état de tension se trouvent tout à coup délivrés de la pression ou tradiM qu'ils subissaient normalement. Toutefois les nombreux phénomènes qoiiMiquent ou démontrent que, dans ces conditions, raccroissement se ûw« modifié, n'ont été jusqu'à présent étudiés avec j^récision que dans quelqnescas particuliers. Ce paragraphe n'a donc pas d'autre objet que d'attirer Titfefl^^ des jeunes botanistes sur une véritable mine de découvertes nouTclies, don l'exploration contribuera certainement beaucoup à établir la théorie mécanique de l'accroissement.

Influenee d'ane preMion de dedans ea dehors. — Aussî longtemps ^P'

la cellule à laquelle elle appartient est turgescente, toute membrane cellflW^ subit de dedans en dehors une pression qui la distend continuellemeau c'est un fait d'observation journalière, que toute cellule en voie d'accroi ment est turgescente et inversement que toute cellule incapable detûfF cence, toute cellule qui a sa membrane perforée ne s'accroît plus desorffl • C'est encore un fait, que les entre-nœuds, les feuilles et les racines (p fanent cessent de s'accroître et qu'au contraire, plus leur accroissemcn ^ énergique, plus ces organes sont turgescents . On doit donc admettre q« turgescence est une condition essentielle de l'accroissement de la ^^ .^^ cellulaire. Cela parait assez facile à comprendre si l'on se reporte» » de l'accroissement donnée par M. Nâgeli et aux recherches fà\i^ ^^^ Traube au moyen de cellules artificielles (voir livre III, § <). OndoitsupP"

Sàlors que pendant l'extension de la membrane cellulaire par la pression hydrostatique du suc interne, les intervalles remplis d'eau qui séparent les particules solides de la membrane s'agrandissent un peu et font place à l'interposition de nouvelles particules solides ; après quoi l'extension provoquée par la turgescence recommence à nouveau et provoque bientôt le même résultat.

Mais en tout point de la membrane, l'extension qui s'y opère et Tinterposition nouvelle qui en est la conséquence vont dépendre étroitement des propriétés internes que la membrane elle-même possède en ce point. Non-seulement donc les divers points de la membrane se distingueront par leur inégale extensibilité, mais en un même point l'extensibilité dans le sens de la longueur pourra être différente de l'extensibilité dans le sens de la largeur ou dans une direction oblique ; c'est ce qu'on reconnaît déjà par les phénomènes de gonflement des membranes cellulaires. Que l'extensibilité de la membrane ait ainsi des valeurs différentes suivant les diverses directions, c'est ce dont on a immédiatement la preuve si Ton considère que les cellules en voie d'accroissement revêtent les formes les plus variées, cylindriques, étoilées, etc., tandis que, si l'extensibilité de la membrane était la même dans toutes les directions, toutes les cellules devraient, sous l'influence de la turgescence, devenir sphériques ou, en se comprimant réciproquement, polyédriques.

Ces quelques notions épuisent à peu près tout ce que nous savons actuellement au sujet des relations qui existent entre l'extensibilité, la turgescence et l'accroissement par intussusception. Il faut dire encore que plus les cellules s'accroissent rapidement, plus aussi leurs parois demeurent minces et extensibles ; l'épaississement de la membrane ne commence ordinairement que lorsque l'accroissement de volume de la cellule est en voie de diminution ou a complètement cessé.

' Ceci posé, si c'est l'extension de la membrane cellulaire provoquée par ' la turgescence qui est la cause de son accroissement superficiel, il devra se ' produire un accroissement analogue quand, dans un état de faible turgescence, on distendra cette membrane par une force quelconque extérieure à la cel- ' Iule. C'est ce qui arrive, par exemple, dans l'épiderme et dans l'écorcè des ' branches, à la suite de la tension des tissus. Quand, sur les longs entre-nœuds ' et sur les longues feuilles, on voit ces cellules s'accroître principalement en longueur, tandis que sur les organes à large surface elles prennent la forme de ' tables polygonales , on ne peut s'empêcher de rapporter ce fait, au moins en partie, à la traction que les cellules ont subie, suivant la longueur dans le pre* mier cas, également en tous sens parallèlement à la surface dans le second (1). Nous avons déjà vu que, sur les branches qui s'épaississent rapidement, les cellules de l'écorcè primaire, fortement étirées tangentiellement, s'accroissent aussi très-vivement dans cette même direction (2).

(1) Pour plus de détails sur Tinfluence possible exercée par la tension des tissus sur la formation des stomates^ voir : Phtzbr : Jalirb fOr wiss. Bot, VU, p. 542.

(2) Sur la relation qui existe entre la disposition des cellules en séries radiales ou concentriques sur la section transversale, et l'accroissement en épaisseur de l'organe^ voir la lucide exposition donnée par U, Nägeli dans son mémoire intitulé : Dickenwachsthum des Stengels bei den Sapindaccen. Mflnchen 1864, p. 13.

956 MËCAMSME DE L'ACCROISSEMENT. g II.

«iviMid«« ci tw^ycMeate. — Il y a pression exercée du dehors sur la mm brane cellulaire distendue par turgescence, et cela sous une forme trèi simple, quand une cellule, s'accroissant par son sommet> arrive à renccffltn un corps solide, comme c'est le cas, par exemple, pour les poids radicaux è plantes terrestres vis-à-vis des petits grains de terre du sol (i). Les memim très-minces et très-extensibles s'appliquent alors intimemient sur la surfacein gulière du corps solide, comme lorsqu'on presse un corps anguleux sorli^ externe d'une vésicule élastique pleine d'eau ; seulement, la membrane ccmsen plus tard, même quand la pression a disparu, le contour ainsi délennioé, à constance qui résulte évidemment d'une interposition de substance solide, qi rend durable la forme irrégulière provoquée exclusivement au débat p-' seule extension.

C'est le contraire qui arrive si, dans une cellule soumise à une pression atérieure, cette pression se trouve tout à coup supprimée en certains poiDU.li exemple très-simple de phénomènes de ce genre nous est oCTert par k/omtflà des tilles dans les vaisseaux (voir p. 36, livre I). Les tilles naissent en géoêa là où la membrane mince non lignifiée et capable d'accroisseffleot é'm cellule de parencbyme ligneux se trouve contiguô à la ponctuation ouîeïfe d'un vaisseau voisin; la portion de membrane tendue contre VoüfeHanH refoulée par la pression du suc cellulaire à travers le pore et proémine en i^ de papille dans la cavité du large vaisseau, où elle se dilate puîssammenCio^ longtemps que le jeune vaisseau contenait lui-même du suc cellulaire et éi£t turgescent, sa turgescence faisait équilibre à celle des cellules vomnes:iBi^ une fois le suc cellulaire du vaisseau résorbé, la membrane tendue ao-iks>{ du pore obéit à la pression qu'elle subit désormais d'un seul côté et s'accr» fortement dans cette direction. On peut artificiellement provoquer sur »^ cellule des phénomènes analogues, en supprimant la pression qu'exerceatsiff elle les tissus qui l'entourent. Ainsi par exemple, sur des branches lignfö* coupées transversalement, on voit le cambium se gonfler et proémio^f^'^ la tranche en forme de bourrelet situé entre le bois et l'écorce, quandoolâis^e séjourner cette tranche dans du sable humide ou dans de l'air saturé. Celte callosité, comme on l'appelle, est produite par l'accroissement longilutoal des cellules cambiales et des cellules corticales voisines, accroissement qni «^ empoché auparavant par la portion de tige qu'on a coupée. Une fois pa^*" nues au-dessus de la section, les cellules se développent aussi latéraleiw'j avec plus de force" qu'auparavant, et bientôt cet accroissement est sum divisions par des cloisons longitudinales et transversales (2). Le développe* ment ultérieur d'une pareille callosité aux points où des branches ont été cofl pées, conduit au recouvrement bien connu des plaies.

Sur des entre-nœuds de plantulesde Haricot, devenus accidenlellemeDlcreö| j'ai trouvé en 1854, que les cellules médullaires entourant la cavité s'y elaie développées en forme de papilles sphériques ou de massue, après guoi ß

(1) Sachs : Handbuch, der Exper-Physiologie, p. 168 (trad. française, p. I^i- .

(2) On trouvera plus de détails sur ce point dans un tra't'ail en préparation de M. P"*" '

'étaient cloisonnées et avaient formé des noyaux dans les nouvelles cellues ainsi formées. Les mêmes cellules médullaires qui présentaient cet actif accroissement sur leur face libre bordant la cavité, auraient conservé, si la [noelle fût demeurée solide, leur forme polyédrique, parce que chacune des faces de la membrane aurait été soumise à la fois à la pression de deux sucs cellulaires voisins. La production de la cavité a supprimé cette pression sur Tune des faces, et la cellule s'est trouvée abandonnée de ce côté à la seule pression de son suc cellulaire, pression à laquelle la face libre a obéi en se renflant en dehors et en se développant (1). Ce phénomène et d'autres semblables montrent qu'il suffit souvent d'écarter simplement la pression que les cellules isolées ou qu'un tissu massif subissent normalement, pour appeler les faces de la membrane ainsi délivrées à un accroissement très-vif du côté de l'espace devenu libre. Quanta la cause de ce nouvel accroissement, elle réside tout au moins au début, dans la turgescence propre de la cellule, qui n'est plus maintenant équilibrée par la turgescence des cellules voisines, et qui peut désormais distendre à son aise la membrane sur toute la face libre.

Dans les tissus mous, il suffit d'une pression insignifiante exercée du dehors pour arrêter l'accroissement au point touché; c'est ce que montrent certains gros Champignons, qui se développent dans les bois sur le sol couvert de feuilles mortes et dont le chapeau s'accolle par ses bords, entoure et souvent enveloppe complètement des feuilles légères, de petits morceaux de bois; etc. Évidemment, la pression insignifiante exercée ainsi du dehors empêche ici Taccroissement superficiel des membranes cellulaires touchées, tandis que les cellules voisines s'étalent latéralement et embrassent le corps solide.

Mais c'est sur les vrilles qu'on observe de la manière la plus frappante TefTet exercé par une faible pression sur l'accroissement d'un organe. Ici, en effet, quoique les cellules ne soient que bien doucement comprimées par le support, , leur accroissement en longueur y est fort ralenti ou même parfois arrêté, tandis I que les cellules qui occupent le côté libre s'allongent puissamment; c'est ce I que montre au premier coup d'œil, et sans qu'il soit nécessaire de faire des me- , sures, une section longitudinale d'une vrille enroulée autour d'un mince sup- , port. Comment la faible pression ainsi exercée dans la direction du rnyon, le I plus souvent accompagnée il est vrai de frottement, agit-elle sur Taccroisse- , ment en longueur de l'organe? c'est ce qu'on ignore absolument.

Les racines principales et les radicelles des plantules en germination pré- I sentent des phénomèoes tout à fait semblables (Zea, Faba, Pisum, etc.). Fait-on développer ces racines dans un espace humide, en s'arrangeant de manière que la région en voie d'accroissement soit comprimée contre un corps solide, contre une épingle, par exemple, ou contre une autre racine, on voit la racine s'enrouler comme une vrille autour du corps qui la touche, et cela parce que le côté touché s'allonge plus lentement-que la face libre. C'est évidemment par suite d'une influence analogue de la pression sur l'accroissement en longueur que les racines aériennes des Âroldées et des Orchidées s'appliquent étroite-

(1) M. Prantl est parvenu à produire artificieUement des phénomènes analogues sur des tubercules de Dahlia.

ment contre les corps solides et en suivent exactement toutes les inégalités. Mais des tubes uniceliulaires eux-mêmes^ comme des filaments de Champignons et des tubes poUiniques (ßg. 448), sont amenés, par leur contact avec un autre corps solide, à s'appliquer étroitement sur lui et à s'y souder. Dans ce cas, le plus simple de tous, où la pression hydrostatique est partout la même

dans la cellule et distend la membrane, il ne peut y avoir de doute que c'est la pression du dehors qui agit indépendamment de la turgescence pour ralentir l'accroissement de la membrane, pendant que cet accroissement progresse sans obstacle en tous les points

Pig. 448. — Grain de pollen de Campanula rapunculoideSf en Toie riQn touchés de germination ; le tube poUinique ps s'applique étroitement . * * • i

contre le poU stigmatique ra. On iguorc toutefois le méca-

nisme par lequel une pression exercée sur un organe dans le sens du rayon, larrive à en empêcher de ce côté l'accroissement en longueur. Avant tout, il s'agirait de savoir si la pression agit directement sur la membrane cellulaire, ou si elle intéresse d'abord le protoplasma pour retentir ensuite sur la membrane (1).

Cmm oli UMC preMioa du dehors faTorlie PaccrolMement. — Mais il arrive

aussi, qu'en opposition avec le genre d'actions que nous venons de considérer, la pression extérieure provoque l'accroissement de la région où elle agit et qui sans elle ne se serait pas accrue.

Ainsi, M. Pfeifer a montré (2) que certaines cellules superficielles hyalines appartenant aux deux faces planes des propagules des Marchantia, possèdent la faculté de s'allonger en poils radicaux tubuleux quand elles sont mises par leur face externe en contact prolongé avec un corps solide imbibé d'eau; le contact direct de ces mêmes cellules avec l'eau ne provoque, au contraire, aucun accroissement de ce genre. Habituellement ces cellules ne se développent en poils radicaux que lorsque leur face externe est tournée vers le bas; celles de la face supérieure du propagule, quand elles ne touchent aucun corps solide, ne s'allongent pas. il faut voir dans cette différence un effet de la pesanteur, comme nous le montrerons mieux encore plus loin; mais cet effet peut être annulé par une pression légère et prolongée, car il suffit d'exercer une pareille pression sur la face supérieure du propagule pour amener les cellules en question à s'allonger aussi en poils radicaux.

Les suçoirs des Cuscuta et Cassytha et les disques d'adhésion des vrilles des Ampélopsis ne naissent, comme Mohl l'a déjà fait remarquer, que lorsque la surface des organes qui les portent subit le contact prolongé d'un corps solide ;

(1) Si l'on connaissait mieux le rûle du protoplasma dans l'accroissement de la membrane cellulaire, on pourrait atucher de l'importance k ce fait, qu'une pression même insignifiante exercée sur la membrane arrête aussitôt le mouvement du protoplasma, et même détermine sa séparation d'avec la membrane (Hofmeister : Pflanzenzelle, p. 51}.

(2) Arbeilen des bot. Instituts in Würzburg IS71. Heft I, p. 22.

ce fait a été vérifié par les nouvelles expériences de M. Pfeffer (i). Dans ce cas, le contact ou la légère pression exercée par le corps solide sur l'organe considéré y provoque, en cet endroit môme, un accroissement lié à des divisions cellulaires et à une différenciation du tissu, accroissement qui sans cette pression ne se produirait en aucune façon. Or les suçoirs et les disques d'adhésion ainsi formés sont indispensables à la vie de la plante. C'est, en effet, en enfonçant ses suçoirs dans le tissu de la plante hospitalière, que la Cuscute se nourrit et ce sont les disques d'adhésion de ses vrilles, qui permettent à la Yigne vierge de s'élever en grimpant le long des murs. Si les vrilles ne trouvent aucun corps solide où s'attacher, elles ne forment pas de disques d'adhésion, se dessèchent et tombent; tandis que celles qui trouvent à se fixer développent de ces disques, s'accroissent plus tard en épaisseur et se lignifient.

InflacMce de la pression sar la formatlOM du bols. »- Expériences de

M. H. de Tries. — L'influence nuisible exercée sur l'accroissement par une pression dirigée de dehors en dedans sur les cellules, se manifeste de la manière la plus frappante dans la formation des couches annuelles du bois. Déjà, dans la première édition de ce Traité, j'ai fait remarquer que le plus grand diamètre radial des cellules ligneuses dans le bois de printemps et le plus petit diamètre

radial de ces mêmes cellules dans le bois d'automne pouvaient dépendre en quelque façon de la pression variable qu'aux diverses époques de Tannée le cambium et le bois subissent de la part de l'écorce qui les enveloppe. Comme nous l'avons montré plus haut, cette pression est, en effet, moindre au printemps et va sans cesse en croissant pendant l'été. Cette idée a reçu, des recherches récentes de M. Hugo de Vries, une entière confirmation (-2).

Influence d'une augmentation de pression. — Sur des branches de deux à trois ans étudiées au printemps, M. de Yries a augmenté en certaines places, au moyen de ligatures fortement serrées, la pression exercée par l'écorce sur la couche génératrice.

Ce mode de recherches Ta conduit, dans tous les cas, aux résultats •suivants : 1^ l'épaisseur absolue de la couche annuelle, sous la ligature, est plus petite que l'épaisseur moyenne de la mêmecouche annuelle, considérée à quelque distance au-dessus ou au-dessous de l'endroit comprimé. Sur plusieurs branches, la différence est si considérable, que la région comprimée parait déjà, à l'œil nu , notablement plus mince, et les bourrelets ligneux qui se forment aux deux extrémités de la ligature rendent le contraste encore plus frappant. V L'épaisseur absolue de la couche de bois d'automne, considérée au milieu du mois d*août, époque où cesse l'accroissement en épaisseur dans les espèces étudiées, est plus grande et souvent beaucoup plus considérable dans la région comprimée que l'épaisseur normale. Le bois d'automne de cette région est formé, dans les essences observées {Acer pseudoplatanus, Salix cinerea, Populus alba^ Pavia)^ de fibres aplaties en direction radiale, parmi lesquelles se montrent des vaisseaux en nombre moindre que dans le bois normal; il est donc composé comme le bois d'automne nor-

(1) Loc, cit.f p. 96.

(2) H. DE Vribs : Flora 1872.

960 MÉCANISME DE L'ACCROISSEMENT. [§ i6.

mal. Le bois d'automne normal de YAilanthus glandulosa consiste presque exclusivement en cellules de parenchyme ligneux, aplaties dans le sens du rayon; mais, sous une ligature faite au mois de mai, le bois d'automne d'une branche de cette plante est formé d'une couche plus épaisse de fibres aplaties, parmi lesquelles se voient un petit nombre de vaisseaux.

Ces résultats prouvent que, sous l'influence d'une pression externe plus forte, le bois d'automne commence à se former déjà à une époque où, sous la pression normale, il se produit encore du tissu ligneux à larges cellules«

Influence d'une diminution de pression, — On obtient, au contraire, une diminution dans la pression exercée par Técorce sur la zone génératrice, en pratiquant, çà et là, à travers le tissu libérien, des entailles longitudinales dans le sens du rayon. Les bandes libériennes ainsi séparées se contractent un peu latéralement, parée que leur tension se trouve supprimée. Au voisinage même des entailles, la pression de Técorce sur le bois est totalement annulée ; mais, au milieu de Tintervälle de deux entailles consécutives, Técorce continue à exercer sur le cambium une assez notable pression. On observe que les portions de tissu qui se forment dans le voisinage des blessures ont, le plus souvent, une composition très-différente de celle du bois normal de l'espèce étudiée. Dans les points éloignés des entaiUes, au contraire, et plus tard aussi en dehors de ces tissus anormaux, le cambium produit une couche de bois, composée comme le bois normal. C'est ce dernier tissu seul, c'est-à-dire le bois formé sous une pression artificiellement amoindrie, qu'il y a lieu de considérer ici.

Ceci posé, les entailles ont été faites, au nombre de 4 à 6 dans la périphérie et longues d'environ 3 centimètres, sur des branches de deux ou trois ans, au milieu de juin et de juillet, c'est-à-dire après que la formation du bois d'automne dans les espèces considérées avait déjà commencé. La section des branches ayant été faite vers le milieu d*août, l'influence de la diminution de pression se manifeste d'abord par un épaississement beaucoup plus grand dans les régions entaillées qu'à quelque distance au-dessus ou au-dessous de ces régions. Sur les coupes transversales, l'épaisseur de la couche annuelle atteint son maximum au voisinage immédiat des entailles et diminue progressivement à partir de ces points jusqu'au milieu de l'intervalle entre deux entailles successives. Dans les premiers points, la couche ligneuse produite depuis' l'incision de l'écorce est souvent plus de deus fois plus épaisse que dans les seconds.

Pour l'étude* plus précise du phénomène, on n'utilise que les branches où il s'est déjà produit avant l'incision une couche de bois d'automne formée de fibres nettement aplaties. Dans tous les cas {Acer Pseudoplatanus^ Salix cinerea, Populus alba^ Pavia), la région extérieure de cette couche de bois d'automne, c'est-à-dire tout le bois formé après la diminution de pression, est formée de fibres qui ne sont pas du tout aplaties dans le sens du rayon, mais possèdent dans cette direction un diamètre égal ou un peu plus grand que les fibres du milieu de la couche annuelle normale ; de leur côté les vaisseaux y sont aussi nombreux et môme plus nombreux que dans le bois normal. Ainsi donc, à l'époque où dans la région normale de la branche il se

produit du bois d'automne, Tinfluence d'une diminution de pression détermine la formation d'un tissu ligneux qui ressemble par sa composition au bois ordinaire situé dans la partie moyenne de la couche annuelle. Pour que le bois d'automne arrive à se développer normalement, il faut donc que l'écorce et le liber exercent sur le cambium et sur le jeune bois une pression probablement considérable.

Explicatton deü expériences aneiennes de Knlipht. — Les expériences de

M. de Vries, que nous venons de résumer, permettent aussi d'expliquer les recherches anciennes de Knight (1801).

Knight attachait de jeunes tiges de pommier d'environ un pouce de diamètre de manière que leur région inférieure, haute d'environ 3 pieds, fut complètement immobile pendant que la partie supérieure de la tige et sa couronne pouvaient se courber sous la pression du vent. Ceci posé, il remarqua que pendant la période végétative les parties supérieures et mobiles de la tige s'étaient beaucoup épaissies, tandis que la région inférieure immobile avait peu gagné en diamètre. Cette différence s'explique facilement, si Ton considère que les flexions en divers sens imprimées par le vent à la partie supérieure de l'arbre ont chaque fois distendu et par conséquent relâché l'écorce sur la face convexe, et qu'ainsi la pression de l'écorce sur le jeune bois a toujours été moindre dans cette partie que dans la région inférieure et immobile du petit arbre. Cette explication reçoit encore une confirmation toute particulière de ce fait, que sur l'un des petits arbres dont la tige ne pouvait s'infléchir sous l'influence du vent que vers le nord et vers le sud, le diamètre du bois augmenta dans cette direction de manière à se trouver, vis-à-vis du diamètre est-ouest, dans le rapport de 13 à 11. Il est évident que l'explication que nous proposons ici est bien plus près de la vérité que celle de Knight lui-môme, d'après laquelle le mouvement de la sève dans le bois serait favorisé par les oscillations que le vent imprime à la tige.

Application à la pratique horticole. — II y a longtemps d'ailleurs que dans la pratique horticole on utilise, pour accélérer l'épaississement des arbres, la grande influence d'une diminution dans la pression de l'écorce sur le cambium. A cet effet, sur les jeunes arbres en pépinière, on fend du haut en bas en été l'écorce de la tige ; bientôt il se forme sur les bords de l'entaille des bourrelets ligneux qui ferment la blessure. L'utilité de cette pratique consiste en ce que, par le plus rapide épaississement du corps ligneux, l'ascension de l'eau vers les feuilles est plus abondante et la perte provoquée par la transpiration plus rapidement compensée. La turgescence plus intense des jeunes branches facilitera donc le développement et l'épanouissement des bourgeons et par conséquent la formation des nouveaux organes assimilateurs(l).

(1) Cette pratique ne parait pas connue partout : Je l'ai apprise de M. Krutzsch à Tharand, et Je la loi ai tu appliquer.

Sachs. — Traité de Botani^ê*

062 MÊCANISME.DE L'ACCROISSEMENT. [§ r

Marche de rallongement dans des conditions extérieures constaiiteB(l

DlstlncileB entre l'sccrotMement tennlnal et l'allongement «Uéili on élongation. — Le lecteur a vu déjà, dans la partie morphologique de Traité, que les organes d'une plante ne s'accroissent pas en tous leurs poÉ avec la même vitesse et de la même façon. Il sait, en effet, que les racinfêctl tiges s'accroissent continuellement et lentement à leur sommet, et qu'il eo« de même des feuilles tout au moins au début; les cellules de cette extr6i végétative non-seulement se multiplient par des divisions régulières, mais i dépassent pas dans l'ensemble une certaine dimension toujours petite. Ao-^ sous de ce sommet» composé de méristème primitif, commence ensuite dos« lement une différenciation de ce tissu homogène en plusieurs couches de propriétés différentes, mais encore un rapide agrandissement des cellules, iéstxm accompagné de divisions plus rares. Plus bas encore, les divisions cellolai» cessent même tout à fait, bien qu'à des époques différentes dans les difers \» tandis que l'accroissement des cellules continue de s'opérer activement; eofe quand les cellules ont acquis leur grandeur et leur forme déMuves,lic accroissement s'éteint. Elles sont alors plusieurs centaines, quelquefois lot^ plusieurs milliers de fois plus grandes qu'au moment de leur naissance ii^ le cône végétatif.

Dans toute racine, tige ou feuille sufQsamment longue, il y a donc W^ gions à distinguer : l"* le point végétatif, oil se forment principalement les nouvelles cellules et dont le volume augmente à mesure et lentement; 2* i^^ oil s'opère surtout l'accroissement de volume et où il ne se forme plas da tosi ou seulement très-peu de nouvelles cellules : c'est la partie en roie d'äoo?^ tion; 3"" enfin la région plus âgée, où il ne s'opère plus d'accroissement, tout sb moins en longueur; c'est la partie achevée de l'organe.

Si, à un moment donné, l'accroissement cesse complètement dans le poi» végétatif, comme c'est le cas ordinaire dans les feuilles, toutes lescM^V^ forment le sommet s'allongent ensuite jusqu'à ce que l'organe toulentiers» achevé.

Si la tige produit sur son extrémité végétative un grand nombre defep^ serrées l'une au-dessus de Tautre, ce qui est le cas habituel, toute n w^ principalement consacrée à la division cellulaire est enveloppée ^V^ feuilles qui consistent également en cellules en voie de division; fflais.'«^ sitôt que ces feuilles sont entrées dans la seconde phase de leur déTelop!^ ment, et qu'elles commencent leur élongation, elles se rabattent en delia^''

(1) Ohliet : Ungenwachsthum der Wurxel (Unnea 1837, XI, p. Ä^^)"" *'^""1*^ che Zeitung, 1843, p. 125, etLiimœa, 1841, XV, p. Î09— GniBSEUACH: Wiegii»nü'«Ai«"'"'^^

p. 267— Sachs : Jahrbücher f. wiss. BoUnik, 1800,11, p. 839. — MOllbh.-Bo^^*^^!?^^,, — Sachs : Arbeiten des bot. Instituts in Wttnburg 1872, Heft II, p. IOÎ-SaOBî» pbysikal. Gesellschaft in WOrzburg, 16 mars 1872.