MARCHE DE L'ALLONGEMENT

la tige est destinée à subir un puissant accroissement intercalaire et à former de longs entre-nœuds, ce qui n'est pas toujours le cas, son élongation commence précisément aux endroits où elle porte les feuilles qui entrent en élongation. Les feuilles âgées et entièrement développées s'insèrent aussi d'ordinaire sur des entre-nœuds dont l'accroissement est terminé.

' Si les entre-nœuds de la tige sont très-nettement séparés l'un de l'autre, ce qui arrive particulièment quand les feuilles sont verticillées ou quand leur base est engainante, chacun de ces entre-nœuds constitue en soi un tout plus ou moins individualisé, le long duquel on distingue, de la base au sommet, des différences d'accroissement qui peuvent se produire de deux façons inverses : tantôt, en effet, c'est la partie la plus haute de l'enlre-nœud et tantôt sa région la plus basse qui conserve le plu3 longtemps l'état de jeunesse, pendant que la région opposée a déjà atteint son complet développement. Cette zone transversale, qui persiste longtemps à l'état de jeunesse, c'est-à-dire dans laquelle les divisions cellulaires continuent de se succéder rapidement, est rarement située à l'extrémité supérieure de l'entre-nœud; c'est le cas, par exemple, dans les Phaseoluî. Bien plus souvent, c'est à la base de Tentre-nœud qu'elle se rencontre, surtout si cette base est enveloppée dans une gatne foliaire ou dans un bulbe ; il en est ainsi, par exemple; dans les Prèles {Equùetum hyemale), les Ombellifères, les Liliacées, les Graminées, etc.

Si les entre-nœuds de la tige ne sont pas nettement séparés, ce qui a particulièrement lieu dans les tiges à petites feuilles et dans les axes floraux des Dicotylédones, les divers états d'accroissement que nous venons de signaler dans la tige passent insensiblement Fun dans l'autre. C'est aussi toujours le cas pour les racines.

Si les feuilles, une fois épanouies, continuent de s'accroître pendant longtemps, elles peuvent se comporter comme les tiges et les branches, c'est-à-dire que la partie basilaire du pétiole y est déjà complètement développée, pendant que les portions supérieures présentent des états de plus en plus jeunes à mesure qu'on s'approche du sommet végétatif; quand enfin les divisions cellulaires cessent de s'opérer dans ce sommet, toutes les parties s'achèvent ^complètement. Les Fougères réalisent ce phénomène avec une netteté toute particulière; il est moins accusé dans les feuilles composées pennées des Papilionacées ou dans les feuilles divisées des Araliacées.

AccroUsement Isiercalaire de« emire-Mœuds et des fenilleei 11 est le plut soaTeMt baslpète. Zone Téf^tatlve imtercalalre. — Mais il arrive très-

fréquemment que l'activité du point végétatif des feuilles ne dure que fort peu de temps et que le tissu tout entier du cône terminal s'allonge et achève son développement, tandis que les divisions cellulaires continuent de s'opérer à la base de l'organe. Les choses sont alors renversées, et c'est en marchant du sommet à la base que l'on rencontre les états de développement de plus en plus jeunes. Il en est ainsi, par exemple^ dans les longues feuilles qui s'échappent des bulbes des Liliacées et des Monocolylédones voisines.

Quand il existe ainsi, à la base d'un entre-nœud ou d'une feuille, une zone génératrice de cellules, au-dessus de laquelle s'étend du tissu de plus en plus développé, l'organe tout entier se comporte désormais comme si cette zone était

UD point végétatif; c'est-à-dire que, si Ton part de cette zone en remontant?!» sommet, on rencontre les divers états d'accroissement dans le mèmeoidief lorsqu'on descend du sommet à la base dans la première période. On peut dm désigner toute région jeune ainsi intercalée entre deux parties plus àgéess» le nom de zone végétative intercalaire. L'accroissement de Tentre-nœud etdei feuille considérée sera dit désormais basipète, par opposition avecraccrois ment basifuge de la première période, celle où le point végétatif était sitoét sommet de Tentre-nœud ou de la feuille.

WHokn des eoMdltloiia extérieares eoMstoMtes, la Tttcaae d*alloBfeBeilv rie avec l'âge de« cellwlee. — Ceci posé, suivant que les conditions extéiia res qui influent sur l'accroissement, c'est-à-dire la température, rhomiditéf la lumière, seront plus ou moins favorables, la marche de ces divers phé» mènes sera plus ou moins rapide et plus ou moins régulière. Toale cM jeune, fraîchement apparue dans le point végétatif, s'accroît en voIqid£^ achève le développement de ses diverses parties d'autant plus rapidemestf ces circonstances extérieures sont plus favorables.

Mais si l'on observe, dans des conditions extérieures aussi constantes qoeps^ sible, l'accroissement des organes au sortir du bourgeon, on voitqDe^a]li)^ gement et aussi l'épaississement de Torgane, provoqués par le déveioppeneB! progressif des cellules qui le constituent, ne sont pas uniformes. En d'aot» termes, la région en voie d'accroissement, c'est-à-dire en voie d'élongitki, d'une racine, d*un entre-nœud de tige ou d'une feuille, ne s'allonge pas df quantités égales dans des intervalles de temps égaux et successifs, llea eaà même si l'on considère une tige complète formée d'un grand nombre à'eotiinœuds, ou même si l'on étudie une petite zone transversale quelconqoeifDE organe en voie d'élongation. On constate notamment que VBÜonpBmi^ chaque partie commence d'abord lentement, puis devient de plus en pis rapide et atteint enfin un certain maximum de vitesse; après quoi, ilserußr tit de nouveau et enfin s'arrête tout à fait quand l'organe considéré est complètement achevé.

«Fände période de PalloaffemeMt.— Soient donc T«, T, T., des intervalles de temps égaux et successifs et A^, A, A» les allongenwDts co^^'

pondants, on pourra dire en général que pour

Ti T, T, Tv T5 Te T7

on a

Al < At < A, <A»> A, > Ae>0

Cette règle s'applique tout aussi bien à des zones transversales isolée * racines, d'entre-nœuds et de feuilles, qu'à des racines et feuilles entières, ip^ des entre-nœuds complets ; elle s'applique encore à la tige tout entière; öoflsdérée depuis son origine jusqu'à son complet développement. J'ai désignée^ succession des choses sous le nom de grande période (1) ou de granà ^ de l'allongement. Il est clair, en effet, que si l'on considère les wleuß^'

(1) Grande période^ par opposition aux osciUations périodiques que l'alloogement wW^ des intervalles plus courts et qui, représentées graphiquement, flgureriientdes dents d«»^ sur la grande courbe.

MARCHE DE L'ALLONGEMExNT.

À^, An comme des ordonnées et les temps successifs Tj, T,.... Tn, comme

des abscisses, on obtient une courbe qui s'élève d'abord à partir de la ligne des abscisses, atteint une certaine hauteur et retombe de nouveau vers la ligne des abscisses.

Quelques exemples feront mieux comprendre ce qui vient d'être dit. I M. Koppen a constaté, par une température moyenne à peu près constante, les allongements suivants par 24 heures (i) :

RACINES (2) DE LupÙtUS ûlbus.

Dans les trois premiers jours, par Jour....

Le quatrième Jour

Le cinquième —

Le sixième —

Le septième —

Le huitième —

Allongement.

Température moyenne

10 millim.

tî.l

Sur un entre-nœud de la tige florifère du Fritillaria impertalis échappé du bulbe, j'ai constaté les allongements suivants par 24 heures (3) :

Ouii U plante normale

Dans une

plante étiolée

Température moyenne

Jourg.

à la lumière.

à l'obscurité.

du jour.

20 mars.

2,0 millim.

millim.

1 avril.

(l)KÖPPBÄ : loc, cit.t p. 48; j*ai calculé les accroissements Journaliers au moyen des longaeors consignées dans ces tableaux.

(2) Cest-àrdire à la fois racine et tige hypocotylée.

(3) Quelques irrégularités dans la marche de rallongement s'expliquent ici par raccéléraUon temporaire que Tarrosage a exercé sur la croissance de la plante. Voir : Arbeiten des bot. Instituts in Wûrzburg, II, p. 129 et courbe PI. I.

Un entre-nœud d'Bumulus Lupulus a donné :

Allongement

Température n

Jours.

en 14 hearei.

da jour

22 avrU.