PÉRIODICITÉ DE L'ALLONGEMENT

ImpoMilillIté d'une périodicité rigoiurease, si la plaate ^ii à ciel libre.—

11 s'agit donc de savoir laquelle de ces causes variables agit sur l'accroissement avec le plus d'énergie; on en déduira si c'est le jour ou la nuit que la vitesse d'allongement de la plante atteint son maximum. Or, par une journée sombre, mais chaude et humide, Faction retardatrice de la lumière sera faible, tandis que l'influence accélératrice de la chaleur et de l'humidité s'exercera avec énergie ; l'accroissement diurne pourra donc dans ces conditions être plus considérable que dans la nuit suivante, oîi la profonde obscurité favorisera, il est vrai, Taccroissement, mais où la température plus faible le retardera« Mais les choses pourront tout aussi bien se passer en sens inverse, la plante pourra tout aussi bien s'allonger plus lentement le jour que la nuit; car il y a des jours très-clairs où la température et l'humidité de l'air sont à peine plus élevées que dans la nuit noire qui les précède ou les suit^ et où par conséquent la lumière intense retardera l'allongement diurne plus fortement que le léger abaissement de température qui a lieu pendant la nuit ne ralentira l'accroissement nocturne.

D'une façon générale, on peut imaginer ici les combinaisons les plus diverses de causes et d'effets^ et comme rien n'est plus variable que le temps, la plante s'accroîtra, dans le même nombre d'heures, tantôt plus fortement pendant le jour, tantôt plus fortement pendant la nuit. Ce phénomène ne présentera donc pas de périodicité rigoureuse. Et c'est ce qui explique que les nombreuses recherches entreprises dans cette direction n'aient pas conduit à une loi générale (1).

Pour un loii|^ espace de tempa, 1^ allongement OLoyen dans ces conditions est plus irniad le Jour que la nnit. — Cependant il résulte tout au moins de ces observations que, surtout si Ton embrasse de longs espaces de temps, par exemple des jours entiers, c'est Taction des variations de température qui l'emporte sur toutes les autres conditions de Taccroissement, de telle sorte que la vitesse d'allongement augmente en général quand la température s'élève et diminue quand elle s'abaisse. Ainsi M. RauwenhoiTa conclu de mesures nombreuses, faites des mois durant par les temps les plus différents, que dans les 12 heures du jour rallongement moyen est plus grand que dans les 12 heures de nuit.

Voici les nombres obtenus, exprimés en centièmes de l'accroissement total.

plantes. Accroissement diarne. Accroissement nocturne.

Bryonia 59,0 p. 100 4J,0 p. 100

Wisteria 57,8 — 41,2 —

VitU 55,1 — 44,9 —

Cucurbita 56,7 — 43,3 —

Cucurbita 57,2 — 42,8 —

. Dasylirion 55,3 — 44,7 —

De la comparaison de moyennes de ce genre, il résulte donc que Faction accélératrice de la chaleur diurne prédomine sur l'influence retardatrice de la

(1) J*ai exposé ces observations dans le second fascicule des Arbeiten des bot. Instltats in fVûrzborg, 1872, p. 170.

lumière du jour. En concordance avec ce résultat, les mesures de M. Rauwenhoff montrent encore que, pendant les six heures avant midi^ l'accroissement moyen est plus faible que durant les six heures après-midi ; Teclairement moyen étant sensiblement le même, la température de l'après-midi est, en effet, plus élevée que celle de la matinée. Si Ton désigne par 100 Taccroissement de l'après-midi, on a pour l'allongement de la matinée :

Bryonia 8C

ll'üteria 71

Vilü 67

Cucurbita 79

Cucurbita 81

Mais si, au lieu de comparer les résultats des mesures de M. Bauwenhoff pour tout le jour et toute la nuit, ou pour la matinée et l'après-midi, on en déduit les valeurs de l'accroissement pour des intervalles plus courts, où les variations du temps ne s'égalisent plus dans la moyenne, on trouve que l'accroissement nocturne dépasse quelquefois l'allongement diurne, et que Tinfluence favorable de l'après-midi est très-inégale.

Pour étudier 1« «nestton. Il faut wiltrmnéhkr la plante dea TariatloBS météoroloirUnes. — Méthode d'observation. — Par tout ce qui vient d'être

dit, il est clair que les observations à ciel libre, où les oscillations de la température, de la lumière et de l'humidité sont très-grandes et se combinent tantôt d'une façon, tantôt d'une autre, ne permettent ni d'établir de quelle manière chacune de ces causes agit isolément sur la plante, ni de rechercher si l'alternance périodique du jour et de la nuit entraine une alternance semblable dans l'accroissement, ou s'il existe peut-élre dans la plante elle-même, indépendamment des variations externes, une cause de périodicité journalière pour son accroissement. Pour résoudre ces questions, il est nécessaire de s'affranchir tout d'abord des variations météorologiques, et cela n'est possible qu'en installant les sujets d'observations dans une chambre close où la température est artificiellement maintenue constante ou soumise à des variations régulières, où la lumière peut être à volonté augmentée ou diminuée, où enfin Thumidité de l'air et celle de la terre du pot où Ton cultive la plante peuvent être arbitrairement réglées. Dans ces conditions, il devient possible d'étudier l'action d'une intensité lumineuse croissante ou décroissante sur une plante soumise à une température et à une humidité constantes; il suffit pour cela de mesurer et de comparer les accroissements produits dans de courts intervalles de temps successifs.

Bésiatata. — Une série d'observations, longuement poursuivie par cette méthode sur l'allongement des entre-nœuds, m'a conduit aux résultats suivants (1).

l» Plus on parvient, dans une chambre constamment obscure et où l'humidité est constante, à maintenir aussi la température constante, plus l'allongement de la plante aux différentes heures de la journée s'aci^omplit uniformément.

(1) Sachs : Arbeiten des bot. Instituts in Wûrzburg 1872, Heft II, p. 168. Les plantes soumises à l'expérience sont principalement les Fritillaria imperialù, Humulus Lupulus, DahUa voriabilis, Poiemonium reptans^ Richardia œthiopica.

§ iS.J PÉRIODICITÉ DE L'ALLONGEMENT. 975

Il ne parait donc pas que Taccroissement suive une période journalière indépendante des influences extérieures. Au contraire, les petites modifications brusques et saccadées que nous avons signalées plus haut peuvent se produire dans ces circonstances.

2^ Si l'on fait agir sur la plante, ainsi maintenue dans une obscurité et dans une humidité constantes, de fortes variations de température, si par exemple la température de Tair ambiant oscille de plusieurs degrés par heure, on voit la vitesse d'accroissement des entre-nœuds croître ou diminuer en môme temps que la température s'élève ou s'abaisse. Si Ton représente les accroissements horaires par des ordonnées, en marquant les temps correspondants sur la ligne des abcisses, la courbe des allongements ainsi obtenue suit toutes les inflexions de la courbe des températures, sans qu'il y ait cependant une réelle proportionnalité entre les accroissements et les températures ; les deux courbes, en effet, ne courent pas parallèlement l'une à l'autre, seulement leurs accidents se correspondent dans le même sens.

3^ Disposons les choses de manière que, dans le temps des observations, la température ne subisse que de faibles et lentes oscillations, que de son côté l'humidité demeure suffisamment constante, mais que l'éclairement varie à la façon ordinaire, c'est-à-dire augmente de l'aurore à midi, pour diminuer de midi jusqu'au soir et devenir nul pendant la nuit. Nous verrons alors que les accroissements horaires vont en augmentant depuis le soir jusqu'au lever du soleil, pour diminuer brusquement après l'aurore et décroître ensuite lentement jusque vers le soir. Dans ces conditions, l'alternance de la lumière du jour et de l'obscurité de la nuit détermine donc une élévation et un abaissement périodique de la courbe des allongements, et de telle sorte que cette courbe présente un maximum le matin vers le lever du soleil, et un minimum le soir avant le coucher du soleil.

Ordinairement la courbe des accroissements présente encore une élévation dans l'après-midi, mais c^est là, comme je Tai montré, un effet de l'élévation de température qui se produit l'après-midi et qui triomphe de l'influence de la lumière. L'action retardatrice de la lumière est donc assez forte pour vaincre l'influence accélératrice de la faible élévation de température qui se produit dans la matinée, mais elle ne suffit pas à voiler l'action plus énergique de l'élévation de température qui a lieu dans l'après-midi.

Il est particulièrement intéressant de reoiarquer, qu'après le coucher du soleil si la plante est éclairée pendant le jour, ou bien après qu'on l'a soumise à une obscurité artificielle, la courbe des accroissements ne se relève pas brusquement. En d'autres termes, une fois l'action de la lumière supprimée, l'accroissement ne reprend pas de suite l'énergie propre qui lui appartient et qui est indépendante de la lumière. Au contraire, comme l'atteste la lente et continuelle ascension de la courbe jusqu'au matin, c'est peu à peu et plusieurs heures durant, que la vitesse d'accroissement, ralentie pendant le jour, augmente pendant la nuit et tend à reprendre sa valeur normale. Celle-ci n'est pas encore atteinte, que la lumière du matin vient de nouveau la diminuer, de sorte que la vitesse d'accroissement décroît à son tour d'heure en heure jus- . qu'au soir, où, si la température est constante^ elle acquiert son minimum.

En d'autres termes, cela signifie que les deux états intérieurs de la plante» qui correspondent d'une part à l'obscurité complète, d'autre part à la lamîère du jour, empiètent l'un sur l'autre et ne- font que se transformer incessamment et progressivement l'un dans l'autre. Il faudrait que la lumière do jour agit plus longtemps pour arriver à supprimer l'état nocturne de raccroissement; il faudrait également que la nuit fût plus longue pour en annuler Tétat diurne. S'il en était autrement, la courbe d'accroissement devrait le sdir^ on par un brusque obscurcissement de la cham})re, se relever aussitôt verticalement, puis se maintenir à la même hauteur jusqu'au matin, pour s'abaisser aussitôt au retour de la lumière et courir jusqu'au soir parallèlement à Taie des abscisses; or c'est ce qui n'a lieu en aucune façon.

Appareil« p««r mesarer rall^Mfreneni des ti^e« dans de co«a*ia Imtervallef

de ieaipe. — Pour arriver à connaître plus exactement les modifications qu'éprouve l'accroissement sous l'influence des causes internes, ou la dépendaiMïe où il est vis-à-vis des forces extérieures, il est nécessaire de mesurer les allongements produits dans de courts intervalles de temps, toutes les heures par exemple, ou toutes les deux ou trois heures. Dans les entre-nœuds et les feuilles de grandes plantes douées d'un rapide accroissement, comme aussi dans les axes d'inflorescence de VAgave^ dans les feuilles des Musacées, etc., on peut dé^ faire cette mesure avec quelque précision en se servant simplement d'une règle divisée. Mais, pour des recherches précises, il est préférable d'employer de petites plantas douées d'un lent accroissement, et où rallongement horaire n'atteint qu'un millimètre environ et souvent beaucoup moins. Dans ce cas, il est évident que la mesure par application directe d'une règle divisée est impossible; il faut recourir à d'autres méthodes. J'en ai employé trois différentes.

Ces trois procédés ont ceci de commun, qu'au sommet de la tige ou de l'entrenœud à observer, on ajuste un fil de soie mince et solide, qui s'élève verticalement, s'enroule sur un poulie très*mobile et met en mouvement un indicateur fixé soit à l'extrémité libre du fil, soit à la poulie.

1** Indicateur sur fil. — Dans la disposition la plus simple, celle que j'appelle indicateur sur fil, l'extrémité libre du fil de soie est tendue par un p(ûâs de quelques grammes, et porte une aiguille horizontale dont la pointe descend le long d'une règle verticale divisée en millimètres, quand l'autre bout du fil, attaché à la plante, est soulevé par son allongement.

2® Indicateur sur arc (fig. 449). — Attaché à la plante a, le fil e/ passe sur la poulie d et est assujetti par une petite pointe à une seconde poulie g. Dans la direction du rayon de cette seconde poulie, est fixée une longue aiguille z taillée dans une paille solide et droite, et dont la pointe se déplace sur un arc mn divisé en degrés. Le moment de rotation de l'aiguille est équilibré par le petit poids i, qui cherche à tourner la poulie en sens opposé, et l'excès de force sert à tendre le fil cf.

Ceci posé, si l'entre-nœud s'allonge au-dessous du petit crochet 6, le poids i descend et une égale portion du fil cf s'enroule sur la poulie g; l'aiguille s'élève sur l'arc gradué. Si donc l'aiguille indicatrice est iO fois plus longue que le rayon de la poulie, sa pointe parcourra sur l'arc divisé un chemin dix fois plus grand que l'allongement de l'entre-nœud. Cependant comme il ne s'agit pas

PËRIODICITË DE L'ALLONGEMENT.

le plus souvent d'apprécier la grandeur absolue des accroissemenls, mais seolemeat d'estimer leurs rapports nuDiériques ä dîtTérents moment.'!, il suffit de lire simplement en degrés les déplacements de l'aiguille et de comparer ces déplacements.

Cet instrument permet d'apprécier même de trës-falbles allongements, puls-

end» duB de courts

qu'ils sont agrandis par l'aiguille, mais il partage avec le précédent l'inconvénient d'exiger la présence de l'observateur k des moments trës>précis, ce qui rend les obserrations, surtout les obseryations noclumes, trës-difliciles. Cet inconvénient est évité par le troisième procédé, que nous allons décrire maintenant.

3° Avxanomèlre enregùtreitr{ug. 450). — Cet appareil est une forme simplifiée de l'instrument précédent. Le fil attaché à la plante /met, en effet, directement en mouvement la poulie qui porte l'aiguille z; pour cela, il y est fixé en r par ane pointe. Déjà obtenue par le mouvement de rotation de l'aiguille, la tension dn SI est encore augmentée par le poids g. Dans cette disposition, la pointe de l'aiguille se dirige vers le bas quand la tige s'accroît au-dessous du point d'atta-

Sicih — ÏVoif/ d* BotmdqM. OSl

978 MËCANISHE DE L'ACCROISSEMENT. [5 18.

che du fil. Un mouvement d'horlogerie D met eu rotaUon lente an cy lioâic de tinc C assujetti à un axe vertical a ; ce mouvement de rolalioa peut, à faide du pendule /, être réglé de manière que le cylindre fasse eiactement un tow

par heure. Toutefois le cylindre est fixé excentriquement ä l'axe a, de telle façon que l'un de ses cAlés décrit pendant la rotalîoD un cercle plus grand