ACTION DE LA TEMPÉRATURE! SUR L'ACCROISSEMENT
J*ai trouvé ainsi, par exemple^ pour le Maïs :
Tempt. Temperatur«.
2X48 heures 17%1
4o ^~ ■ • • oo (2 • • • . .
Allongement de la racine.
2,5 millim.
M. Koppen a obtenu pour des intervalles de 48 heures
Allongement de la raeine.
Température. Li^ttnus albus, Pisum aativum.
U\t 9,1 millim 5.0 millim. .
Zea Afaù.
0,0 millim.
De son côté, M. H. de Yriesa trouvé pour des inlervailes de 48 heures :
Allongement de la racine.
Température. Cucumis Melo,
Stfuqtis oUm,
Lepidnan sativum. Linum usitaHssimum,
15*,1 —millim 8,8 millim 5,9 millim 1,1 millim.
Il Mt néeesBftlre q«e dmDS chaque experleaee Im tempéra t«re soit mmln-
teB«e coasiftBte. — * Pour cette détermination des points cardinaux, il est trèsimportant que la température demeure dans chaque expérience aussi constante que possible. Cette nécessité ressort d'une manière frappante d'une observation faite par M. Koppen. Il a constaté que les mêmes parties de plantes, soumises à la même température moyenne, peuvent s'accroître inégalement vite; c'est ce qui a lieu notamment quand dans un cas la température moyenne demeure sensiblement constante, tandis que dans un autre la température oscille au-dessus et au-dessous de la moyenne. Il est bien clair, en effet, que si la température moyenne est précisément la température optima, toute oscillation au delà ou en deçà apportera un retard à l'accroissement. Mais, en outre, M. Koppen a montré que même au-dessous de l'optimum, l'accroissement est ralenti toutes les fois que la température subit de fortes oscillations. Ainsi pendant la germination du Pisum sativum^ il trouve, après 144 heures d'une température constante de i5^j\ , un allongement de racine de liO millim.
984 MÉCANISME DE L'AGCROISSEMEiNT. [§ 20.
Dans le môme temps, mais la température oscillant deux fois de 15%i à 20*, de manière à avoir pour valeur moyenne 46*, les racines n'acquièrent qae 88 millim. Dans le môme temps encore, mais la température oscillant de 15^,1 à 30*, de façon à avoir pour valeur moyenne 18% la racine n'atteint que 56 milüm. de longueur.
Ainsi donc, bien que les températures moyennes soient supérieures à I5*,i, l'accroissement se trouve ralenti et d'autant plus que les oscillations sont plos étendues.
J'emprunte encore à un grand tableau publié par M. Koppen, les quelques exemples suivants :
Dans l'espace de 96 heures, la racine a acquis les longueurs que voici :
Température moyenne. Yariation horaire de Lupiaus allnu. Vieia Faba.
la température.
U",4 0*,06 30,0 millim 14.0 millim.
Il semble donc par là, que la partie de plante en voie d'accroissement a besoin d'ôtre exposée un temps assez long à l'action d'une température déterminée, pour atteindre la plus grande vitesse d'accroissement correspondante cette température.
Les résultats ainsi obtenus par M. Koppen ne contredisent qu'en apparence les observations que j'ai exposées au paragraphe précédent et d'après lesquelles, quand la température oscille, l'accroissement oscille de la môme manière, de telle façon gue les accidents des deux courbes se correspondent dans le môme sens. Car il est possible, malgré cela, que l'accroissement total dans un temps donné soit plus grand quand la température conserve pendant ce temps une élévation déterminée, que quand elle oscille autour de cette valeur.
Action de la lumière sur raccroissement en longueur. Héliotropisme (1).
Nous consacrons ici notre attention exclusive à la question de savoir si et comment la lumière favorise ou empoche l'accroissement superficiel des membranes cellulaires, en d'autres termes si et comment elle agit quantitativement sur les organes, et nous laissons de côté pour le moment les cas où elle exerce, ou du moins où l'on peut croire qu'elle exerce aussi une influence qualitative sur la nature physiologique ou morphologique des organes nouvellement formés.
(1) P. DE Candolle : Physiologie végétale, III, p. 1079, Paris, 1832. — J. Sacbs : Botanische Zeitung, 1863, Beilage, et 1865» p. 117. — J. Sachs : Handbucll der Experimentalphysiologie (trad. française, § 15). — Hofmeister : Lehre von der Pflanienxelle 1867, § 36. — Krads : Jahrb. f. wiss, Botonik, VII, p. 209. — Batalin : Bot. Zeitung, 1871.
Nous avons déjà, au § 8, indiqué la dépendance générale qui lie l'accroissement à la lumière, et nous avons surtout insisté sur la nécessité qu'il y a de séparer complètement cette question du rôle que joue la lumière dans l'assimilation, sous peine de tomber dans de graves malentendus. Ici encore, c'est exclusivement aux phénomènes de Taccroissement lui-même que nous avons affaire; car dans chaque cas particulier nous supposons toujours que les cellules ou les organes dont il s'agit sont suffisamment et môme surabondamment pourvus de matières plastiques assimilées.
AetloH dUrérente de la lamlère sur les dlTere or^tmem, — Dans ce môme
paragraphe, nous avons vu que les diverses parties de la fleur subissent, dans une obscurité prolongée, le môme accroissement qu'à la lumière. La plupart des entre-nœuds, au contraire, comme cela résulte clairement en particulier du § 18, s'ils sont également éclairés de tbus côtés, croissent plus lentement et demeurent plus courts qu'à l'obscurité ; s'ils ne sont éclairés que d'un seul côté, en général ils deviennent concaves de ce côté et s'infléchissent vers la source lumineuse. Mais il y a d'autres entre-nœuds, des poils radicaux et des vrilles qui s'allongent, au contraire, davantage sur la face éclairée, et deviennent par conséquent convexes du côté de la source lumineuse. Nous avons vu enfin que les feuilles des Fougères et des Dicotylédones cessent bientôt de croître à l'obscurilé et y demeurent petites. Ces observations attestent tout d'abord que, pour leur accroissement, les diverses cellules et les divers organes des plantes se comportent d'une manière différente vis-à-vis de la lumière. Comme la lumière demeure partout la môme, comme il y a partout excès d'aliments, toute explication de celte différence d'action devra chercher à montrer pourquoi, dans chaque cas particulier, l'organisation préexistante et héréditaire de la plante doit être modifiée précisément de telle façon et non de telle autre par les vibrations de l'éther.
Mais, dans l'état actuel de la science, il est totalement impossible de donner une pareille explication (I), parce que la connaissance des phénomènes euxmômes laisse encore beaucoup trop à désirer. Bien plus, il n'est môme pas encore possible, pour le moment, de rattacher les faits connus à une expression générale, et cela tient principalement à ce que des doutes subsistent encore sur la manière dont les feuilles et les organes négativement héliotropiques se comportent vis-à-vis de la lumière. Si ces doutes, que nous avons déjà signalés au § 8, étaient une fois écartés, on pourrait distinguer sous ce rapport trois espèces d'organes, savoir : i^ ceux dont l'accroissement cellulaire est tout à fait indépendant de la lumière (corolles, étamines, fruits, graines) ; 2"* ceux dont l'accroissement longitudinal est gêné par la lumière (organes positivement héliotropiques, subissant par l'étiolement un allongement notable) ; •3® enfin, ceux dont l'allongement est favorisé par la lumière. A cette dernière catégorie. appartiendraient les organes négativement héliotropiques, si Ton •était bien fixé sur la manière dont en général Théliotropisme négatif se com-
(1) Quand M. Mûiler (Bot. Untersuchungen, Heidelberg, 1872^ Heft 2} se donne Tair d'avoir ibumi cette explication et même de s'en être fait un jeu, il ne montre par là qu'une seule choBOi c'est combien il s'est écarté de la voie des recherches scientifiques.
986 MÉCANISME DE L'ACCROISSEMENT. g 20.
porte par rapport à rhéliotropisme positif; s'il n'est pas. simplement, comme nous l'avons déjà suggéré plus haut, au moins dans certains cas, une pure modification de rhéliotropisme positif; ou même s'il ne dépend pas des acüoDs chimiques de la lumière qui précèdent le phénomène d'accroissement considéré, ce que les recherches récentes rendent toutefois très-invraisemblable.
Blflcaltéa de la ««e«tlon , iiéMe rédnlte a« eas de l'héUotroplm« f
•lilf. — Ainsi énoncée : Comment la lumière agit-elle sur le mécanisme de l'accroissement des membranes cellulaires ? la question n'a donc, dans l'état actuel de la science, un sens déterminé que pour les organes positivement héliotropiques. Chez ces derniers, en effet, il est certain que l'allongement des membranes cellulaires dans la direction de l'axe d'accroissement de l'organe est ralenti par la lumière et ramené par elle à une plus faible valeur. Mais même dans ce cas, la question ainsi posée est pour le moment insoluble, parce qu'on n'a pas encore trouvé de réponse à plusieurs autres questions préalables. Ainsi il faudrait décider, avant toute chose, si la lumière n'agit sur les membranes cellulaires à la manière indiquée plus haut que quand la direcüon des rayons est oblique par rapport à Taxe d'accroissement. Une semblable question se présente, comme nous le verrons plus tard, quand on étudie Taction de la pesanteur sur l'allongement des organes. Dans le fait, les divers phénomènes manifestés par rhéliotropisme positif permettent de supposer que les rayons lumineux qui traversent la membrane cellulaire dans le sens de sa longueur ne gênent pas son accroissement, tandis que ce$ rayons agissent avec d'autant plus de force, que l'angle sous lequel ils rencontrent l'axe longitud^i^^* de l'organe se rapproche davantage d'un angle droit, qu'il s'agisse d'ailleurs d'un organe pluricellulaire ou d'un simple tube unicellulaire. L'action de la lumière est donc d'autant plus intense que les vibrations transversales des atomes de l'éther sont plus près d'être parallèles à la surface même de la membrane en voie d'accroissement.
DlTers modes d'action poeolblee de la lamlère snr les cellale«* —Seulement la solution de cette première question préalable n'impliquerait en aucune façon la vraie nature de l'action de la lumière sur la croissance des meo*' branes cellulaires ; car il faudrait savoir auparavant si la lumière agit bie^ immédiatement sur la membrane, ou si toute son action sur elle ne s'exerce p^ par l'intermédiaire du protoplasma ou même par les modifications chimiques du suc cellulaire. Or, comme la membrane cellulaire ne s'accroît quauss longtemps que sa face interne est en contact intime avec du proioplas^ vivant, comme ce dernier est lui-même mis en mouvement par la lumière vient s'accumuler en conséquence à de certaines places de la membran , comme enfin ces mouvements du protoplasma sont, aussi bien que l'accroi sèment de la membrane, provoqués par les rayons lumineux de forte réira gibilité, l'idée que nous venons d'exprimer ne peut pas être simplement mi de côté, tout au moins sans autre examen.
On peut se demander en outre si la lumière n'agirait pas sur le mécanis de l'accroissement de la membrane cellulaire par des effets chimiqueS) q^ provoquerait dans le suc cellulaire ou dans le protoplasma ; sans qu il P^ toutefois être question des phénomènes chimiques de l'assimila^^'^
môme, car il s'agit ici assez souvent de cellules privées de chlorophylle, comme on le voit par exemple dans les cols positivement héliotropiques du Sordaria fimiseda^ dans les pédicelles du chapeau des Claviceps et dans certaines racines ; et de leur côté, les feuilles des Dicotylédones ont avec la lumière des relations (voir plus loin) qui rendent probable l'hypothèse d'une action chimique sur les substances assimilées, mais nullement sur l'assimilation.
Aussi longtemps que l'on ne considérait que des organes pluricellulaires, et qu'on les envisageait seulement sous le rapport de la différence qui y existe entre les plantes vertes et les plantes étiolées, on pouvait attacher une grande valeur à l'hypothèse d'un changement de turgescence amené par la lumière, changement produit par quelque modification chimique du suc cellulaire et par une modification correspondante de la diosmose (i). Mais ce fait que des tubes unicellulaires, comme les filaments des Vaucheria ou les cellules internodales des Nitella^ sont aussi positivement héliotropiques, exclut totalement cette hypothèse; car ici la face éclairée croit plus lentement que la face ombragée, bien que toutes les parties de la membrane supportent de la part du suc cellulaire la môme pression hydrostatique (2).
Les exemples que nous venons de citer d'héliotropîsme positif dans des tubes unicellulaires submergés^ aussi bien que les courbures héliotropiques des entre-nœuds multicellulaires plongés sous l'eau prouvent, sans autre explication, qu'on ne saurait invoquer ici l'existence et les effets d'une transpiration plus énergique provoquée par la lumière.
11 semble au contraire qu'il faille accorder une attention plus grande à cette idée, que peut-être la lumière ralentit l'accroissement en longueur des cellules positivement héliotropiques parce qu'elle augmente du côté où elle frappe l'accroissement en épaisseur de la membrane, dont l'extensibilité sous l'influence de la pression du suc cellulaire est ainsi diminuée sur la face éclairée. Celte idée trouverait un appui dans les observations de M, Kraus, d'après lesquelles la cuticularisation de l'épiderme, ainsi que l'épaississement des parois des cellules corticales et libériennes, se trouvent fortement gônés dans les entre-nœuds étiolés ; le manque de lumière augmente donc l'extensibilité des membranes. Cette explication conviendrait, non-seulement à la face éclairée d'un entre-nœud multicellulaire incurvé vers la lumière, mais encore à un tube de Vaucheria ou de Nxtella; car on pourrait admettre que la paroi de la face éclairée s'épaissit d'abord plus fortement et par conséquent devient moins extensible, obéit moins à la pression du suc cellulaire et par suite s'allonge aussi plus lentement. Toutefois on ne possède pas encore d^observations directes sur les tubes héliotropiques unicellulaires.
Ceci posé, s'il est démontré, comme les recherches récentes de M. Wolkoff permettent de l'espérer, que l'héliotropisme négatif des organes verts repose tout aussi peu que celui des racines sur une assimilation plus forte du côté le
(1) Voir DoTROCHBT : Mémoires pour servir & l'histoire des végétaux et des animaux. Paris, 1837. 11^ p. 60.
(1) L'an des exemples les plus frappants d'héliotropisme positif dans des tubes unicellulaires est fourni par les filaments sporangi/ères des Uucor, Phycumyces, Pilobolus^ etc. (Trad.)
plus éclairé, il faudra admettre que toutes les actions que nous menons de signaler comme possibles dans un sens peuvent aussi s'exercer en sens înTerse, et c'est alors seulement qu'on voit bien apparaître toute la difGcalté de » genre de recherches.
Il est donc impossible aujourd'hui de tracer une exposition complète deb dépendance qui lie l'accroissement à la lumière. Ce qui vient d*ètre dit à et sujet doit suffire à attirer l'attention du lecteur sur les principales questîoiB dont il y a à se préoccuper dans ce genre de recherches. Je crois utile cepeadant de rassembler encore ici quelques-uns des faits les plus importants qat Ton connaisse jusqu'à présent sur ce sujets en les accompagnant de remarque critiques.
Orgaaet posltlTemeMt héllotroplques i le«r allon^eatewt est ^émé p«r la
lamlèM. — Jf'^^s. — Considérons d'abord les entre-nœuds qui, sous l'influence d'un éclairage unilatéral, s'infléchissent de manière à tourner leur face coneai? vers la source lumineuse et leur face convexe vers l'obscurité, qui sont en qd moi positivement héliotropiques. Tous ces entre-nœuds, tous ceux au moins que Vo^ a étudiés jusqu'à présent, même les entre-nœuds unicellulaires des NùeUa d'après M. Hofmeister, manifestent, sous l'action alternative du jour et de la nuit, une périodicité marquée dans leur accroissement en longueur. Ce dernier, en effet, va s'accélérant progressivement du soir au matin ; il se ralentit au contraire du matin au soir. A ces deux faits s'en ratlache un troisième; dans nue obscurité prolongée, ces mêmes entre-nœuds deviennent plus longs, souvent même beaucoup plus longs que dans les conditions normales. Ces trois résultats conduisent inévitablement à cette conclusion, que c'est l'action direclede la lumière (et seulement de ses rayons les plus réfrangibles, § 8), qui ralentit l'allongement de ces entre-nœuds et qui y met fin.
Racines. — En ce qui concerne les racines positivement héliotropiqaes, comme celles des Zea Mais^ Lemna^ Cucurbitay Pistia^ etc., il est à présumer aussi qu'exposées à la lumière du jour, elles présentent la même périodicité que les entre-nœuds; mais ce fait n'est pas encore directement établi. Au contraire, M. Wolkoff a montré déjà pour quelques plantes que si les racines se développent dans l'eau derrière une paroi de verre transparente, elles s'allongent plus rapidement dans l'obscurité prolongée qu'à l'alternance du jour et de la nuit. Ainsi, par exemple, douze racines principales issues de la germination du Pisum sativum ont donné :
Allongements
Temps. à robsearité. à U lumière diffuse.
Le l"joür 195 millim 161 mUlim.
Après 5 jours 923 millim 715 millim.
D'autre, part les accroissements de racines principales de ViciaFaba ont été :
à l'obscurité. à la lainière diffose.
Pour 5 racines dans le rapport de 309 à 272
Dans ces diverses expériences, on a pu remarquer dans les racines une tendance, faiblement exprimée, il est vrai, à prendre des courbures positivement héliolropiques. Les différences d'accroissement inscrites dans ces tableaux auraient sans aucun doute été trouvées plus fortes, si l'on avait comparé pour des temps égaux les allongements obtenus à l'obscurité avec ceux qui s'opèrent pendant les seules heures lumineuses de la journée.
Feuilles des Monocotylédones, — Les feuilles longues et étroites desMonocotylédones se comportent comme les entre-nœuds et les racines. A l'obscurité prolongée, elles acquièrent également une longueur beaucoup plus grande que dans les conditions normales; soumises à un éclairage unilatéral, elles se montrent aussi positivement héliotropiques. Dans ce cas, il peut arriver que le plan de courbure coïncide avec le plan du limbe ; Tun des bords de la feuille devient alors notablement plus long que l'autre et l'organe tout entier est dissymétrique. C'est ce que j'ai observé très-nettement sur un plant de Fn'tillarïa imperialis, cultivé devant une fenêtre ; les feuilles insérées exactement sur la face éclairée de la tige étaient seules symétriques, comme toutes les feuilles le sont à l'air libre. En ce qui concerne la période journalière d'accroissement provoquée par l'alternative de la lumière du jour et de l'obscurité de la nuit, on n'a pas encore fait d'observations sur ce genre de feuilles.
Feuilles des Dicotylédones. — Les observations relatives à l'accroissement des larges feuilles à nervation réticulée des Dicotylédones sont beaucoup plus difûciles à bien comprendre. De ce fait, que dans l'obscurité ces feuilles demeurent plus petites, souvent même beaucoup plus petites que dans les conditions normales, on pourrait vouloir conclure que leur accroissement superficiel s'opère exactement à l'inverse de celui des entre-nœuds et des longues feuilles des Monocotylédones. Seulement, M. Batalin a montré qu'il suffit d'exposer des plantes étiolées à la lumière à plusieurs reprises, et pendant un temps assez court pour qu'elles ne verdissent pas, pour augmenter notablement leur accroissement ultérieur à l'obscurité. Ce résultat porte à croire que la lumière provoque dans les feuilles étiolées une modification chimique, qui ne consiste pas en une assimilation, et par laquelle ces feuilles deviennent ensuite capables de s'accroître davantage à l'obscurité. Quoi qu'il en soit, il résulte de là que s'il y a opposition apparente entre l'accroissement de ces feuilles et celui des eatre-nœuds, si ces feuilles deviennent plus grandes dans les conditions d'éclairage normal qu'à l'obscurité prolongée, ce n'est pas parce que la lumière exerce sur l'accroissement des cellules quelque action directement favorable. Les recherches récentes de M. Prantl parlent au contraire en faveur de ridée {\) que les feuilles vertes^ saines par conséquent et normales^ des Dicoty-
(1) Prantl : Ueber den Einfloss des Lichts auf das Wachsthum der Blätter ^Arbeiten der bot. Instituts in Würzburg, HeftUI, 1873, p. 371). Voir aussi J. Sachs : Arbeiten des bot. Instituts in Wttrzburg, II, p. 188. ijrad.)
lédones présentent la même période journalière d^accroissement que les entre-nœuds positivement héliolropiques. Par de nombreuses mesures longitudinales et transversales, prises de trois en trois heures sur des feuilles de Cucurbita Pepo et Nicotiana Tabacum, M. Prantl est parvenu à dresser des courbes d'accroissement. Malgré des oscillations de température en sens contraires, ces courbes montent progressivement du soir au matin, atteignent un maximum d'élévation après le lever du soleil, puis descendent peu à peu pendant le jour jusqu'au soir, absolument comme je l'ai démontré pour les entre-nœuds positivement héliotropiques.
Si la généralité de ce fait se confirme, il en résultera que les larges feuilles rétinerviées des Dicotylédones s'accroissent également plus vite à robscurité qu'à la lumière et que, par conséquent, la lumière exerce aussi sur elles une action retardatrice. Si, malgré cela, ces feuilles demeurent plus petites dans une obscurité prolongée, parce qu'elles cessent bientôt de s'accroître dans ces conditions, il y faudra voir un état pathologique, consistant en ce que certains phénomènes de transsubstantiation, qui doivent précéder l'accroissement et qui exigent l'intervention de la lumière, ne peuvent s'opérer à l'obscurité prolongée. Conformément à cette hypothèse, il faudrait donc admettre que dans les feuilles qui s'épanouissent sous l'influence alternative du jour et de la nuit, l'accroissement est immédiatement empêché par la lumière, mais qu'il s'opère en môme temps, sous l'influence de celte lumière, certaines modifications chimiques, qui rendent possible Taccroissement en général et qui l'entretiennent dans l'obscurité suivante, tant qu'elle ne dure pas trop longtemps. Cette modification chimique n^a toutefois rien à faire avec l'assimilation, comme on le voit par les recherches de M. Batalin sur des feuilles privées de chlorophylle.
C'est peut-être en aai^eBlant la reslstaace des tiesoe externes «■« '*
lumière ralentit rallonir«ni«Bt de Pori^ane. — Demandons -nous maintenant quelles sont les modifications mécaniques que la lumière provoque dans les divers genres d'organes que nous venons de considérer, entre-nœuds, racines et feuilles, et qui ralentissent leur accroissement. Il y a d'abord tout lieu de s'étonner de ce qu'on n'£^it point jusqu'ici cherché à les étudier dans le cas le plus simple, c'est-à-dire dans les organes unicellulaires doués d'héliotropisme positif, comme les tubes des Vaucheria et les entre-nœuds des Nitella{i)' Dans les entre-nœuds des Phanérogames formés de plusieurs couches de tissu en état de tension, M. Kraus a trouvé que, dans Tétat étiolé, la tension qui existe entre la moelle et l'écorce est plus faible, et que Tépaississcment, la lignification et la cuticularisation des parois cellulaires des tissus passivement distendus par la moelle y est moindre également. Il en résulte que ces tissus sont plus extensibles que dans Tentre-nœud normal, et que par conséquent la puissance d'allongement de la moelle y rencontre moins de résistance. Si l'on admet que, dans les tubes unicellulaires, la lumière augmente aussi la cuticularisation et l'épaississement de la membrane du côté le p^^^
(I) Organes auxquels il faut ajouter, nous l'avons déjà dit, les tubes sporangifôres de certaines Mucorinées (Mucor, Phycomyces, PUobolus, etc.). (Trad.)
ortement éclairé, cette paroi y résistera plus énergiquement à la pression lu suc cellulaire, y sera moins distendue et par suite s'allongera plus lentement. Pour l'intelligence du mécanisme de Taction exercée par la lumière sur Tac- ^roîssement, il y a peu de chose à attendre des modifications qui s'opèrent dans La tension des tissus sur la face concave et sur la face convexe des entrencBüds positivement héliotropiques. Si Ton fend dans sa longueur un entrenœud ainsi arqué, de façon à séparer la face éclairée ie la face ombragée, la première devient plus fortement concave, tandis que la convexité de l'autre, au contraire, diminue ou même se change en une légère concavité vers l'ombre. En d'autres termes, sur la face concave ou éclairée de l'entre-nœud, la tension antagoniste des couches externes et internes est plus grande que sur la face convexe ou ombragée. Seulement cette manière d'être se rencontre exactement la même dans les entre-nœuds infléchis vers le haut sous l'influence de la pesanteur, dans les organes négativement héliotropiques, enfln dans les vrilles enroulées, et au fond il ne peut pas en être autrement.
OryaiftM néfpattvemeBt héliotropiqaes (1). — On ne connaît jusqu'à présent qu'un nombre relativement petit d'organes doués d'héliotropisme négatif. Parmi les organes verts, il faut citer la tige hypocotylée de l'embryon du Gui, les entre-nœuds âgés et presque complètement développés du Lierre et de la Capucine, enfin les portions inférieures des vrilles de la Vigne, de V Ampélopsis quinquefolia et du Bignonia capreolata. Je passe pour le moment sous silence, comme étant encore douteux pour moi, l'héliotropisme négatif des thalles de Marchantiées, des prolhalles de Fougères et de quelques autres organes évidemment bilatéraux.
Parmi les organes dépourvus de chlorophylle, il faut signaler tout d'abord les racines aériennes des Aroïdées et des Orchidées épidendres (2), mais plus particulièrement encore, comme étant très-sensibles même pour un faible éclairage unilatéral, les racines du Chlorophytum Guayanum. En outre, on a assigné l'héliotropisme négatif aux racines germinatives de certaines Ghicoracées et Crucifères, etc. ; il a été certainement constaté tout récemment dans les Brassica Napus et Sinapis alba, par M. Wolkoff. Parmi les organes unicellulaires dépourvus de chlorophylle, on ne connaît jusqu'ici avec certitude que les poils radicaux du Marchantia, comme étant doués d'héliotropisme négatif.
Cette remarque, que la plupart des organes dépourvus de chlorophylle et négativement héliotropiques, et surtout les racines très-sensibles du Chlorophytum, sont très-transparents, a conduit M. Wolkoff à supposer que dans ces racines cylindro-coniques, les rayons lumineux peuvent être réfractés de manière à produire, sur la face opposée à la source lumineuse, un éclairage plus intense que sur la face directement éclairée. La courbure concave de cette face opposée à la source devrait donc son existence à un héliotropisme positif.
(1) Knight : Philosophical Transactions, 18t2^ p. 314. — DoTnocHrr : Mémoires, II, p. 6. Pour les assertions de Payer et de Durand, voir mou Manuel de Physiologie expérimentale (trad. franc., p. 44).
(7) D'après des observations répétées qui me sont propres et d'après les assertions d'autres observateurs.
992 MÉCANISME DE L'ACCROISSEMENT. g 20.
Dans le fait, les pointes de ces racines, séparées par une seclion transversale, éclairées de c6lé et regardées d'en haut par la tranche^ présentent des différences d'intensité lumineuse qui sont précisément dans le sens indiqué.
Il ne faut cependant pas oublier que les pointes de certaines racioesy qui ne sont pas négativement mais bien plutôt positivement héliotropiques, comme celles du Vicia Faba^ présentent le même phénomène, quoique peut-être à on moindre degré. D'autre part, on ignore encore s'il est possible d'invoquer une semblable réfraction lumineuse pour les poils radicaux à paroi très-mince et négativement héliotropiques des Morchantia. C'est à des recherches ultérieures qu'il appartient de montrer si l'idée, heureuse en soi, de M. Wolkoff doit être maintenue ou non.
Pour les entre-nœuds âgés et très-peu transparents du Lierre, pour les parties inférieures âgées des vrilles de la Vigne, etc., on ne pourra plus îdîoquer la formation d'une ligne focale réelle sur la face ombragée ; car il faudrait, pour agir, que cette ligne focale contint de la lumière intense bleue et violette, ce que la chlorophylle renfermée en abondance dans le tissu traversé rend tout à fait improbable. On sait, en effet, que les courbures négativement béiiotropiques, tout au moins chez le Lierre, ne s'opèrent, absolument comme celles des racines du Chlorophytum^ que dans la lumière très-réfrangibie, celle qui traverse la solution cupro-ammoniacale, et nullement dans la lumière jaune hétérogène qui traverse la solution de bichromate de potasse. Si c'était, comme M. Wolkoff le suppose, la nutrition plus forte, c'est-à-dire la plus grande accumulation de substances assimilées sur la face éclairée, qui cause Taccroissement plus énergique de celte face dans cette catégorie d'organes négativement béiiotropiques, ils devraient se courber en arrière beaucoup plus fortement dans la lumière la moins réfrangible (rouge, orangée, jaune), que dans les rayons les plus réfrangibles. Aussi bien, cette supposition n'expliquerait pas pourquoi les mêmes entre-nœuds qui, dans leur jeunesse, sont nettement doués d'héliotropisme positif, ne présentent que plus tard, quand leur allongement a presque cessé, la réaction opposée à l'égard de la lumière.
Les observations que M. Wolkoff poursuit au laboratoire de Wurtzbourg et qui ne sont pas encore terminées, conduisent donc pour le moment à admettre qu'il y a deux sortes d'organes négativement héliotropiques : à l'une appartiennent les racines, chez lesquelles la flexion négative a lieu près du sommet, à l'endroit môme oti s'opère le plus rapide accroissement. A l'autre les entrenœuds signalés plus haut, où la courbure négative ne se produit que passé un certain âge, quand l'accroissement est en voie d'extinction^ tandis que dans la jeunesse, alors qu'ils s'allongent vivement, la flexion y est positive. Ces derniers jouissent encore d'une propriété singulière, qui parait manquer aussi bien aux organes de la première espèce qu'aux organes positivement héliotropiques ; cette propriété consiste en ce que ces parties âgées, quand on a mis.fln à l'éclairage unilatéral, continuent encore quelque temps à se courber à l'obscurité, de façon que la face primitivement éclairée devient de plus en plus convexe.
Bésumé. — En résumé, on voit qu'il s'agit ici d'un problème non encore résolu. Tout bien pesé, c'est encore Thypothèse qui admet deux espèces de cellules : les unes, celles des organes positivement hélio tropiques, gênées par
la lumière dans leur allongement, les autres, celles des organes négativement héliotropiques^ favorisées par elle ; c'est encore cette hypothèse, disons*nous, qui est la plus simple et qui correspond le mieux aux faits. Cette opposition de caractères doit d'autant moins surprendre, que dans Tétude de la manière dont les cellules en voie d'accroissement se comportent à l'égard de la pesanteur, nous rencontrerons une opposition toute semblable^ et bien plus fortement accusée.
Action de la pesanteur sur l'accroissement en longneur. Géotropisme (1).
Nous avons montré déjà, au § 10^ qu'à Tobscurité, ou si l'éclairage est de tous côtés uniforme, c^est-à-dire dans des conditions oîi l'héliotropisme ne peut se manifester, c'est l'attraction de masse de la terre, la gravitation ou la pesanteur qui dirige certains organes verticalement vers le haut, d'autres verticalement vers le bas, d'autres encore obliquement sur l'horizon. Il ne sera question ici que des directions verticales ascendante^et descendante ; car, en ce qui concerne les directions obliques, d'autres causes coopèrent avec la pesanteur pour les amener.
Ctéotropisme positif. C^éotropisme néf^tif. — - Nous avons VU que, suivant leurs propriétés internes, les organes soumis à un éclairage unilatéral s'accroissent tantôt plus lentement, tantôt plus vite sur la face qui regarde la source lumineuse ; de même, selon la nature de l'organe considéré, la pesanteur détermine une accélération ou un ralentissement de l'accroissement en longueur sur la face tournée vers le centre de la terre. Dans le second cas, les organes sont dits positivement géotropiqués ; dans le premier, ils sont négativement géotropiques. Les organes doués de géotropisme positif sont donc ceux qui, placés horizontalement ou dans une position oblique par rapport au rayon terrestre, deviennent concaves sur leur face inférieure et tournent leur extrémité libre vers le bas. Le géotropisme est négatif, au contraire, chez les organes qui, dans les mêmes circonstances, deviennent convexes sur leur face inférieure et redressent vers le ciel leur extrémité libre. On ne sait pas encore si les organes positivement géotropiques, entièrement soustraits à l'action de la pesanteur, présenteraient une vitesse d'accroissement différente de celle qu'ils possèdent quand la pesanteur agit parallèlement à leur axe. 11 semble cependant que la gravité n'agit sur l'accroissement en
(1) KmcHT : Phiiosophical Transactions, 1806, 1, p. 99-108 ; traduit par Tbivibanus : BeltriLge zur Pflanzenphysiologie, p. 191-206. — Johrsoh : Edinburgh philos. Journal, 1828, p. 312, et Linnœs, 1830, p. V, 145. — Dutrochbt : Annales des sciences nat., 1883, p. 413. — Wigaro : Botanische Untersuchungen, Brunstrick, 1864, p. 133. — Hofmeister : Jahrb. f. wiss. Botanik, Ilf , p. 77. — HonfEiSTE« : Bot. Zeitung, 1868 et 1869. — Fbare : Beiträge zur Pflanzenphysiologie, Leipzig, 1868, p. 1. — Mülleh : Bot. Zeitung, 1869 et 1871. — Speschbnbff : Bot. Zeitung, 1870, p. 65. — CiBSiELSKi : Untersuchungen über die Abw&rtskrûmmung der Wurzel. Dissertation. Breslau, 1871. — Sachs : Arbeiten des bot. Instituts in Wûrzburg, 1872, Heft II, ibid. 1873, fleft ni, p. 386^ et Manuel de physiologie expérimentale, p. 580*
SicBi. — Tratte de Botanique, ^3
994 MÉCANISME DE L'ACCROiSSEMENT. I§ 21.
longueur, pour Tactiver ou le retarder, qu'autant que sa direction, c'esi-à-dke la Terticale du lieu, coupe l'axe de l'organe sous un certain angle et cpie soi action est d'autant plus grande que cet angle se rapproche daTantage d's angle droit.
Le mode de géotropisme d'un organe dépend tout aussi peu de sa natac morphologique que son mode d'héliotropisme. Ainsi, par exemple, sont postivement géotropiques : non-seulement toutes les'racines principales des pltttules phanérogames, et la plupart des racines adventives issues de liges {tshercules, hulhes, rhizomes), mais encore beaucoup de branches feaillées. notamment celles qui sont destinées à produire des rhizomes ou à former é nouveaux bulbes (Tulipay PhysaHs^ Polygonum et beaucoup d'autres), et misât des organes foliacés, comme les gaines cotylédonaires des AlUum^ Phœnix et de beaucoup d'autres Monocotylédones. Enfin il faut encore rattacher am organes positivement géotropiques les lames et les tubes de l'hyménium des Champignons à chapeau. Au contraire, toutes les tiges dressées et non bilatérales, les pétioles et les pieds de beaucoup de Champignons à chapeau ^xit nettement doués de géotropisme négatif.
DlTCM degrés de féotrepUme. — Comme l'héliotropisme, le géotropisme se manifeste aussi dans les divers organes à des degrés différents. Il est trèsénergique, par exemple, dans les racines principales des plantules et dans leurs tiges principales dressées ; il est beaucoup plus faible dans les racines adventives qui s'échappent de rhizomes, de tiges grimpantes, etc. Les radice/ies de premier, de second ordre, etc., successivement issues de la racine principale d'une plantule sont très-inégalement géotropiques. En général, il parait de règle, quand un organe verticalement accru et par conséquent énergiqnement géotropique émet des ramifications latérales d'ordre successif, que les branches de premier ordre soient moins géotropiques que l'axe principal et que le géotropisme aille eu diminuant à mesure que la brancbe considérée appartient à une génération plus élevée ; dans des circonstances particulières, cette règle peut toutefois souffrir quelques exceptions. Cette diminution graduelle du géotropisme apparaît très-nettement dans les racines. D'un pivot fortement doué de géotropisme positif, ou d'une puissante racine insérée sur la tige, s'échappent des radicelles de premier ordre dont le géotropisme est déjà beaucoup plus faible ; celles-ci, à leur tour, produisent des radicelles de second ordre, qui semblent bien n'être plus du tout géotropiques et par conséquent s'accroissent dans toutes les directions, suivant la position accidentelle qu'elles affectent à l'origine (I ).
(1) Ceci résulte de recherches récemment instituées par moi et que ]e publierai produiMment dans les « Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg. » — Puisque les organes non géotz»piques, tels que les radicelles d'ordre élevé dont nous venons de parler, s'accroissent almplemest dans la direction de leur axe primitif, direction morphologiquement donnée par Torigine mèiae de l'organe, on n'est pas en droit de conclure de la simple direction où s'accroît on organe qoe cet organe est géotropique. La question ne sera décidée dans ce sens que si l'organe, écarté avec force de sa direction primitive, tend à la reprendre en se recourbant.
[La première partie de l'important travail annoncé ici par M. J. Sachs, celle qui traite de & racine principale, vient d'être publiée. J. Sacbs : Ueber das Wacbsthum der Haapt-and Neben-
Comme l'héliotropisme, le géotropisme s'exerce indifféremmeDt, que l'organe considéré renferme ou non de la chlorophylle, qu'il soit composé de tissus massifs, ou seulement d'une rangée de cellules, ou plus, simplement encore d'une seule cellule allongée. C'est à cette dernière catégorie qu'appartiennent les tubes radicaux positivement géolropiques des Mucorinées et les tubes sporangifëres négativement géotropiques de ces mômes plantes et d'un grand nombre d'autres Moisissures (1). De même les rhizoîdes des Chara sont positivement et leurs tiges feuillées négativement héliotropiques ; les premiers sont dépourvus de chlorophylle, les secondes sont vertes, mais les deux organes sont formés d'articles unicellulaires. D'une façon générale, Théliolropisme et le géotropisme d'un organe, le sens où ils s'exercent et la valeur qu'ils possèdent, dépendent entièrement du rôle que joue cet organe dans l'économie de la plante, et par suite du travail physiologique qu'il a à accomplir.
lie géotropisme est Indépendant de l'héllotroplsme. -— Cette remarquable
circonstance, qu'il existe des organes positivement et négativement héliotropiques et géotropiques, jointe à certaines ressemblances que l'héliotropisme présente d'ailleurs avec le géotropisme, porte à se demander si par aventure tous les .organes positivement héliotropiques ne jouiraient pas en même temps d'une seule et même espèce de géotropisme soit positif, soit négatif, et vice versa; en d'autres termes, si les deux propriétés n'auraient pas l'une avec l'autre une certaine relation. Hàtons-nous de dire qu'une pareille relation n'existe en aucune façon. Parmi les racines principales, qui sont toutes positivement géotropiques, il y en a, en effet, dont Théliotropisme est positif et d'autres dont l'héliotropisme est négatif. En outre, les racines aériennes du Chlorophytum^ des Aroîdées et des Orchidées, quoique très-fortement douées d'héliotropisme négatif, ne sont presque pas géotropiques. 11 parait donc bien qu'il n'existe aucun rapport nécessaire entre ces deux propriétés.
lie géotropisme et Phéllotropisme combinent lenrs effets« — Il est clair
que les organes à la fois héliotropiques et géotropiques, quand ils seront en même temps situés obliquement sur l'horizon et éclairés d'un seul côté, soit d'en haut, soit d'en bas, subiront dans leur accroissement des modifications provoquées par l'action combinée de la pesanteur et de la lumière. Ainsi par exemple, le redressement d'une tige horizontalement couchée et qui est éclairée par en haut, peut être opéré à la fois par son héliotropisme positif et par son ' géotropisme négatif. Au contraire, une tige dressée qui, éclairée latéralement, s'infléchit vers la source lumineuse en vertu de son héliotropisme positif, tend à se redresser en vertu de son géotropisme négatif, ce qu'elle fait en réalité
wurzeln (Arbeiten des bot. Instituts in Wûrzburg. 1873, Hefc III, p. 386). Pour ce qui concerne le géotropisme positif, voir les p. 439-474. {Trad,)]
(1) Quand, dans les circonstances ordinaires, les filaments radicaux des Mucorinées se dirigent vers le bas dans le milieu nutritif et leurs tubes sporangifères vers le haut dans l'air, ce n'est point là du géotropisme, positif dans le premier cas, négatif dans le second. On en a la preuve en semant les spores à la surface d'une goutte liquide appendue an plafond d'une petite chambre humide ; les filaments radicaux se dirigent alors dans la goutte, c'est-à-dire en haut, et les tubes sporangifères descendent verticalement dans l'air. Il en est de môme pour les filaments fructifères des autres motoissures, pour le pied du ùictijostelium^ etc. (frac/.)
996 MÉCANISME DE L'ACCROISSEMENT. [§ t\.
quand on supprime Téclairage unilatéral ; on n'observe donc que la différence des deux actions contraires. Aussi voit*on des tiges, infléchies le soir par leur liéHdIropisme positif, être verticalement dressées le lendemain matin. Il faut ntttorâllement tenir le plus grand compte de cette remarque, quand on entreprend des observations sur Théliotropisme et le géotropisme.
K^actioii de la peaantevv mmv l'alloM|^eme«i des aiembraMes cellalairct
«gn-élle directe on Indirecte f — Nous aVons VU, dans le paragraphe précéiSmAy qu'on n*est pas encore parvenu jusqu'à présent ä se représenter exactement ée quelle manière la lumière influence le mécanisme de l'accroissement dans les organes positivement héliotropiques. Nous sommes actuellement tout amflfii peu en état de dire comment l'attraction terrestre peut accélérer ou rakfUtir l'accroissement des membranes cellulaires. Toutes les réflexions que nous avons faites, toutes les considérations auxquelles nous nous sommes livré alors, nous pourrions les reproduire ici, presque dans les mêmes termes. Mais il en est une qui mérite tout particulièrement d'être signalée.
Comme la lumière en effet, la pesanteur détermine dans le protoplasma des mouvements déterminés. Ainsi M. Rosanoff a montré (1) que les plasmodies ûe'VjEthalium septicum sont négativement géotropiques, car sous l'influence de la pesanteur elles s'élèvent en grimpant le long des parois verticales et humides, et sous l'action de la force centrifuge elles se dirigent vers le centre de Fdtatron ; en un mot, elles prennent les directions que, vu leur consistance demifliiide, on devait le moins s'attendre à y rencontrer. D'autre part, on peut se demander s'il n'y aurait pas aussi du protoplasma qui, sous la même influence, fle «comporterait exactement en sens inverse.
Ceci posé, vu la dépendance qui existe entre l'accroissement de la membrane i^Uulaire et l'activité et probablement aussi la disposition du protoplasma dans la cellule, on doit se demander si toutes les actions géotropiques ne sont pas provoquées tout d'abord parce que le protoplasma prend, sous l'influence de la pesanteur, certaines positions déterminées dans les cellules, positions qui à leur tour gênent ou favorisent rallongement des membranes sur la face inférieure. Toutefois, comme on ne sait rien encore à cet égard, portons toute notne attention sur l'accroissement des membranes cellulaires, en laissant en «uepens la question de savoir si la pesanteur agit directement ou indirecte* ment-sur ces membranes.
ILe fré»troplsme est provoqué par l'allon^aient iBé|ral Am membravc« céBiilaire« «ur la face 0iipérle«re et ««r 1« f aee liiférieiire de l^ori^uie. —
Aflndeposer clairement le problème à résoudre (2) quand il s'agit d'étudier l'influence exercée par la pesanteur sur l'accroissement en longueur des memhxanes cellulaires, considérons d'abord le cas le plus simple, celui d'un tube unicellulaire comme en présentent les Vaucheria, dont l'extrémité postérieure «e développe en racine douée de géotropisme positif et dont l'extrémité anié-
(l)KaBANOFF : De rinfluence de l'attraction terrestre sur la direction des plasmodies des fiyxoiiiyeèteB (Mémoires de la Soc. des se. nat. de Cherbourg, XIV).
(3) Les observations de M. Duchartre sur le géotropisme (Observations sur le retournement des Champignons, Comptes rendus^ 1870, LXX, p. 781) montrent que ce botaniste ne s'est pas posé trèS'Clairement la question.
rieure s'allonge en tige négatiTement géotropique. La figure 451 A s'applique^ ce cas; on y suppose que le tube tout entier, d'abord allongé verticalement en^ ligne droite, a été placé ensuite horizontalement comme on le voit en^ SW, Après un certain temps, l'extrémité radicale s'est courbée vers le bas W, tandis que Textrémité caulinaire s'infléchissait vers le haut en S'. II va de soi* que chacune de ces courbures n'a pu s'opérer que parce que l'accroissementu» égal de tous les côtés dans le tube dressé, est devenu maintenant inégal sur Hb face supérieure et sur la face inférieure, et parce que aux deux bouta la^ face convexe s'est accrue relativement plus que la face concave.
Ceci posé, appliquons à ce tube simple les résultats que j'ai obtenus avec de» entre-nœuds et des nœuds de Graminées courbés vers le haut {loc. cit.), elnoosverrons que dans la partie courbée vers le haut, la face inférieure s'accroitplu» rapidement et la face supérieure concave plus lentement que si cette partie' s'était accrue verticalement en ligne droite. De même nous pouvons admettre; d'après les mesures faites par M. Giesielski sur des racines, que dans la partie du tube infléchie vers le bas l'accroissement de la face supérieure conveaae est plus fort, et celui de la face inférieure concave plus faible que si cette partie s'était allongée verticalement vers le bas. Ainsi donc, le tube étant plaoé horizontalement, son accroissement se trouve accéléré, dans la partie positivement géotropique, sur la face supérieure, dans la partie négativement géotro«pique, sur la face inférieure, et il est ralenti dans chaque cas sur la face* opposée.
Supposons donc que, dans la figure B, un disque transversal du tube S placé dans la position verticale se soit accru en un certain temps de façon que" les deux faces de sa paroi se soient allongées de longueurs égales oo, uu et qu'ii
Fig. 451 . — Figure théorique pour l'expUcation des courbures géotropiques Ters le haut ou yen le bM.
soit demeuré droit. Si le tube avait été pendant le même temps placé horizon^ talement, la face inférieure eût acquis la longueur plus grande uV, et la faoe. supérieure une longueur plus petite o'o'; le fragment eût donc été forcé de sa courber en proportion.
Ce serait exactement le contraire, comme le montre la figure C, si le fragment de tube considéré avait été découpé dans la région W.
Supposons maintenant ce tube simple A partagé par une foule de cloisons longitudinales et verticales en un massif de tissu composé de nombreuses couches de cellules, ou admettons, ce qui revient ici au môme, que nous ayons
devant nous, au lieu du tube S une tige germante, et au lieu du tube W une racine germante. Dans chaque cellule des deux régions eu voie d'accroissement, il s'opérera, comme l'attestent les observations directes, exactement ce que nous venons de décrire dans notre tube simple. Dans la région S, chaque cellule s'accroîtra plus fortement sur la face inférieure et plus faiblement sur la face supérieure que dans la position verticale; ce sera l'inverse dans la région W. Nous trouverons que dans la région S, toute cellule située plus bas aura sa face inférieure, et aussi sa face supérieure, plus longue que toute cellule située plus haut (1); ce sera l'inverse dans la région W. £n d'autres termes, toute cellule d'un organe géotropiquement arqué se comporte comme si, tenant solidement cet organe par les deux bouts, on le courbait avec la main. Le lecteur pourra se représenter la chose plus clairement encore, en traçant dans la ßgure Â, à l'intérieur du contour des régions courbées, d'abord des traits longitudinaux parallèles aux contours droits et courbes, puis des traits transversaux qui dans la partie droite seront perpendiculaires aux premiers et dans la partie courbe seront dirigés suivant les rayons de courbure ; ces deux espèces de traits figureront les parois longitudinales et transversales des cellules qui composent l'organe. C*est,en effet, de cette façon, quoique avec beaucoup d'irrégularités, que les cellules se comportent dans toute section longitudinale pratiquée à travers des nœuds de Graminées ou des racines géotropiquement courbées.
On ii^nore comment la pesanteur proTo^ue cette différence d'allonfenient.
— C'est seulement quand on s'est ainsi représenté clairement ce dont il s'agit quand on étudie le géotropisme au point de vue de l'accroissement des membranes cellulaires, que l'on peut aborder la question de savoir pourquoi, c'est-à-dire par quelle influence, la pesanteur provoque cette diff*érence d^accroissement entre la face supérieure et la face inférieure de toute cellule horizontalement placée et faisant partie d'un organe géotropique. Mais ici, comme pour l'héliotropisme, auquel la représentation que nous venons d'essayer s'applique également avec les changements de mots nécessaires, on ne connaît jusqu'à présent aucune réponse satisfaisante à faire à cette question.
Rèle Joué par la tension des tissas dans les organes néf^atiiremcnt géotropiques. — JL'opinion émise par M. Hofmeister et que j'ai moi-même longtemps, partagée, suivant laquelle le géotropisme positif ne se rencontre que dans les organes ou dans les parties d'organes dépourvus de toute tension de tissus, tandis que les organes oti règne une forte tension de tissus sont négativement géotropiques, cette opinion repose sur une induction incomplète. D'un côté, en effet, les places capables de s'infléchir vers le bas dans les racines germinatives ne sont pas, comme je le montrerai ailleurs, totalement dépourvues de tension entre l'écorce et le faisceau axile. D'un autre côté, les nœuds des Graminées, quoique jouissant au plus haut degré du géotropisme négatif, ne présentent qu'une tension de tissus très-faible ou même nulle. Bien plus, dans les coussinets moteurs des pétioles de Pkaseolus^ lesquels sont également doués du géotropisme négatif, la tension entre l'écorce et le faisceau axile est
(1} Haut et bas dans le sens du rayon terrestre ou du fil à plomb.
de même sens que dans les racines, qui sont positivement géotropiques, mais elle est extrêmement intense.
Toutefois, bien que la tension des tissus et les modifications qu'elle éprouve sous l'influence de la pesanteur ne puissent pas être considérées comme la cause même du redressement vers le ciel des organes horizontaux, on doit admettre cependant que les organes qui s'accroissent verticalement vers le ciel tirent une grande utilité de la forte tension de leurs tissus, car cette tension exalte leur rigidité et leur élasticité et les rend ainsi plus appropriés à la station verticale; cette tension serait tout à fait inutile dans les organes qui se dirigent vers le bas. Le rôle que jouent la rigidité et l'élasticité pour rendre possible la station verticale des organes négativement géolropiques apparaît d'une manière particulièrement frappante dans les pédicelles penchés d'un grand nombre de boutons et de fleurs, et notamment chez ceux où la tendance à se courber vers le haut ne peut pas aboutir, parce que le poids de la fleur suffit à infléchir le pédicelle vers le bas. Si l'on coupe, en effet, le bouton floral, le pédicelle se dresse aussitôt vers le ciel, par Taccroissement prédominant de sa face inférieure: il en est ainsi, par exemple, dans les Clematù integrifoliay Pa^ paver pilosum et dubium^ Geum rivale^ Anemone pratensis^ etc. (1). La tension de tissus qui se développe dans ces pédicelles ne suffit pas à leur donner la rigidité nécessaire pour leur permettre, par leur redressement géotropique, de triompher du poids de la fleur qu'ils portent; au contraire, c'est ce dernier qui triomphe de la tendance du pédicelle à devenir convexe sur sa face inférieure, tendance qui entre aussitôt en action quand la charge a été enlevée. Il en est de même dans certaines pousses très-longues et insuffisamment rigides, comme celles du Saule pleureur, du Frêne pleureur, etc.
lia fle&ion fpéoiroplqiie m*m lleu^ae dans la réf^Ion em Tole d^alloiifeiiieiit et éËMm atteint imb maxlmam précltéineiit an point oh l'allongement eet le
plus rapide. — Les courbures géotropiques ne se développant, comme les courbures héliotropiques, que pendant la durée de l'accroissement en longueur (2), la position des régions capables de flexion dans un organe donné est immédiatement connue, lorsqu'on connaît la marche du développement de cet organe (§ 17). Inversement, on peut par cette règle déduire, du lieu de courbure des organes, la région où s'opère actuellement leur allongement.
Par des causes que ce n'est pas ici le lieu d'étudier de près, la courbure ne s'opère ordinairement pas suivant un arc de cercle. Dans les organes de grande longueur infléchis vers le haut, aussi bien que dans ceux qui s'arquent vers le bas, il y a, au contraire, une place où la courbure est le plus forte possible, c'est-à-dire où le rayon de courbure est le plus petit possible ; en avant et en arrière de cette place, les courbures sont plus faibles, c'est-à-dire les rayons de courbure plus grands. Ceci posé, il semble résulter de tout ce roQ connaît jusqu'ici, que la plus forte courbure a toujours lieu précisément au point où, au même moment, l'allongement est le plus rapide. Comme donc
(1) H. DE Vries : Arbeiten des bot. Instituts in Wûrzbarg, H, p. 229.
(2) Il est à remarquer que certains organes qui ont achevé leur accroissement dans leur position normale^ recommencent à s'accroître si Ton vient à les placer horizontalement; il en est ainsi des nœuds des Graminées et des renflements moteurs des PhaseoluSé
1000 MÉCANISME DE L'ACXIROISSEMENT. [§ 21.
les tiges verticales ont une région assez longae, souvent de 20 cent, et plus, en voie d'accroissement, il se forme dans cette région, quand la tige se redresse en quittant une situation horizontale, un arc étendu et largement ouvert, dont le maximum de courbure est situé assez loin de la pointe de la tige. Les racines principales, au contraire, ne s'allongent que dans une région de quelques millimètres en arrière de la pointe, et c'est là, très-près par conséquent de l'extrémité de l'organe, que s'opère la courbure la plus forte ; aussi ces organes quittent-ils la situation horizontale par une très-courte et très-brusque flexion. Il est facile de voir que c'est une condition éminemment favorable à la prompte fixation des racines au sol, qu'elles se courbent ainsi fortement trèsprès de leur pointe, tandis que pour le redressement des tiges il est mécaniquement utile qu'elles s'infléchissent par un arc plus long et plus doux. Les chaumes articulés des Graminées répartissent le travail de flexion sur un espace de deux ou trois nœuds, dont chacun se courbe pour une part, jusqu'à ce qu'enfin la tige redevienne verticale.
Historl«««. •plttloM 4« KMlfflit, d« MM. MofÉielster, SftelM et Fnuik. —
C'est Knight qui a découvert que la pesanteur détermine les courbures géotropiques. 11 expliquait le redressement de la tige horizontale par cette cause, que les substances alimentaires s'y rassemblent plus abondamment sur la face inférieure et y provoquent un plus puissant accroissement. M. Hofmeister, mettant au premier plan l'influence exercée par la tension des tissus sur les diverses courbures des organes végétaux, faisait consister l'action de la pesanteur dans le redressement de la tige, tout d'abord en une augmentation de l'extensibilité des tissus passivement distendus qui appartiennent à sa face inférieure. J'ai affirmé de mon c6té que l'accroissement de la face inférieure des organes placés horizontalement et capables de «e redresser, est accéléré par la pesanteur, tandis que celui de la face supérieure est en même temps ralenti. Que maintenant cette différence d'accroissement soit due à une répartition correspondante des principes nutritifs, ou à un changement dans l'extensibilité des couches passives du tissu, ou à quelque autre cause encore, c'est ce que pour le moment je laisse indécis.
Knight expliquait, assez peu clairement il est vrai, la flexion vers le bas des racines germinatives par l'état de mollesse et de flexibilité de la pointe en voie d'accroissement, opinion qui a été adoptée par M. Hofmeister sous une forme plus accusée et plus approfondie, et que j'ai moi-même longtemps partagée. Nous admettions alors que le tissu des racines en voie d'accroissement est comparable à une pâle molle, qui par l'effet de son propre poids cherche à se courber vers le bas à son extrémité libre non soutenue. Je me figurais la chose en disant que le poids de l'extrémité libre exerce une traction sur les membranes cellulaires en voie d'accroissement de la région flexible de la face supérieure de l'organe, traction qui favorise de ce côté l'accroissement par interposition de ces membranes, tandis que le contraire arrive naturellement sur la face inférieure. M. Hofmeister, je crois, se représentait le phénomène de la même manière. M. Frank n'a donc pas dû se creuser beaucoup la tète pour déclarer que la courbure vers le bas des pointes de racines est due à un a accroissement », et notamment à un accroissement relativement plus fort de
la face supérieure de l'organe; cela, nous le croyions bien aussi. Il convenail bien plutôt de dire ponrqud, dans une pointe de racine placée horizontalement^ Taccroissement est plus fort sur la face supérieure que sur la face inférieure.
C'est avec raison, au contraire, que M. Frank a affirmé que notre manière de nous figurer la chose est inexacte, parce que, comme M . Johnson Tavait déjà montré, la pointe de la racine se tourne également yers le bas quand on contre^^balance son propre poids par une force égale ou on peu plus grande, et aussi parce que, quand on la place sur un support solide horizontal, elle n'en présente pas moins la série de phénomènes par lesquels sa pointe se dirige vers le bas. L'exposition de M. Frank, et plus lard celle de M. Müller, étaient cependant insuffisantes pour les points décisifs. Quanta moi, si j'abandonne aujourd'hui l'opinion de M. Hofmeister, que je partageais autrefois dans ses traits essentiels, c'est après une longue série de recherches personnelles sur l'allongement des racines en général et sur leur flexion géotropique en particulier (i). Je serais conduit trop loin, si Je youlais exposer ici les raisons qui plaident pour ou contre les théories que je viens de rappeler, et il serait tout aussi peu utile d'approfondir la signification de chacun des phénomènes particuliers, par exemple de la pénétration, des racines dans le mercure jusqu'à la profondeur de 2 à 3 centimètres, qu'elles rencontrent la surface du liquide obliquement ou yerticalement (2).
Il me semble qu'une théorie du géotropisme ne satisfera l'esprit que si elle est en état d'expliquer du même coup le géotropisme positif et le négatif, c'està-dire de montrer pourquoi la môme cause extérieure, agissant sur des cellules et des organes de structure toute semblable, y provoque des effets opposés, accélère ou ralentit l'accroissement de la f^ce inférieure, ralentit ou accélère en même temps celui de la face inférieure.
Causes qui eoMirarient le g^éotropIsBie t straeivre bilatérale, humidité.—
Beaucoup d'organes croissent dans une direction horizontale ou oblique à rhorizon sans se courber ni vers le haut, ni vers le bas. Cela peut tenir à ce que ces organes ne sont pas géotropiques et continuent simplement de s'allonger en ligne droite dans la direction de leur première origine ; c'est le cas pour les radicelles d'ordre élevé, qui se dirigent vers le haut si elles sont nées sur la face supérieure de la racine mère, vers le bas si elles partent de sa face inférieure, horizontalement si elles s'insèrent sur ses flancs. C'est ici le lieu de signaler un phénomène remarquable observé par moi {loc. ctV.). J'ai vu des plantes en voie d'accroissement dans un sol uniformément humide, développer hors de terre on grand nombre de fines racines qui tournaient leurs pointes vers le ciel. Ce sont précisément des radicelles de second et de troisième ordre, échappées de la face supérieure de racines-mères horizontales ou obliques et accrues en
(1) Ce travail est aajourd'hui publié en partie. J. Sachs ; lieber das Wachstham der Hauptund Neben^urzeln (Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, 1873. Heft Hl, p. 385. {Trad,)
(2) Voir PiROT et Molder : Annales des sc. nat. 1829, XVH, p. 94, et Bydragen for de natuurkund. Wetenschappen, 1829, VI, p. 429. — Voir aussi Speschbreff : Bot. Zeitung, 1870, dont j'ai pu vérifier les principales observations par un grand nombre de recherches personnelles.
1002 MÉCANISME DE L'ACCROISSEMELM. [g 21.
ligne droil« vers le ciel sans fitre géotropiqaes,.Si la terre esl exposée au libre contact de l'air, sa surface est souvent sèche et les fines radicelles qui tendent i s'y élever meurent bientôt, comme je m'en suis assuré par des cultures dans des vases de verre remplis de terre.
Mais des orgaaes parfaitement géotropiques peuvent aussi s'accroître horizontalement ou obliquemeot, parce que d'autres causes prédominent sur lent géotropisme, ou agissent en sens contraire. Parmi ces causes, l'une des plus ordinaires est la structure bilatérale, qui détermine l'organe à s'accroître plus fortement d'un cAté en vertu de forces internes. Devant revenir sur ce sujet dans le paragraphe suivant, je me borne ici à en citer un exemple. Les radicelles de premier ordre des plantules en voie de développement dans un sol uniformément humide s'échappent assez souvent dans une direction oblique au-dessus de la surface du sol. Je me suis convaincu que dans les cas observés ( Vicia Faba, etc.), cela est dû à un plus fort accroissement de la face inférieure de ces radicelles, tout à fait indépendant du géotropisme et grâce auquel elles continuent toujours de s'allonger en formant un arc aplati et ouvert en haut. Mais il peut arriver aussi que des causes externes agissent à rencontre du géotropisme, m6me quand 11 est très-nettement accusé. Ainsi Knight et Johnson avaient montré déjà, ce que j'ai récemment décrit avec plus de détails, que des racines principales énergiquement douées de géotropisme positif, tout aussi
bien que les radicelles qui ^ en émanenl , quand elles
se développent dam ua air médiocrementhumide, se détournent de leur direction verticale ou oblique toutes les fois qu'elles arrivent dans le voisinage d'une surface humide.
Dans ces conditions, on voit se produire dans la région jeune située derrière la pointe et qui est * d'ordinaire le siège de la
flexion vers le bas, une courbure concave vers la surface humide , ce qui amène bientôt la pointe au contact de cette surface, où elle s'enfonce, ou sur laquelle elle rampe. Pour démontrer ce phénomène, Fig. 1»- on peut faire usage de
l'appareil représenté en coupe longitudinale par la fig. 4S2. 11 consiste en un tambour de zinc fermé en bas par du tulle à larges mailles et qui forme ainsi un tamis, que l'on sus-
§ 22.] ALLONGEMENT INÉQUILATÉRAL. 1003
end obliquement après l'avoir rempli de sciure de bois humide ff. Dans cette 3iure germent des graines g^g^g^ dont les racines s'accroissent d'abord verticaîcneni vers le bas dans la sciure. Une fois que la pointe d'une racine s'est cbappée par une maille dans Tair extérieur, qui ne doit pas être par trop sec, ille se tourne aussitôt vers la surface inférieure humide du tamis {k m). Dans ses conditions) le géotropisme se trouve évidemment vaincu.
Allongement inéquilatéral (1).
Nous avons presque exclusivement considéré jusqu'ici les organes qui, comme les tiges dressées vers le ciel, ou les racines plongées vers le centre de la terre, sont constitués de tous les côlés de la môme façon, en un mot qui sont multilatéraux ou polysymétriques (voir livre I, p. 250). C'est en effet dans ces organes que l'accroissement se manifeste de la manière la plus simple, puisqu'il y présente les mêmes caractères de tous les côtés. Ils ne constituent cependant qu'une très-faible minorité. Car, non-seulement beaucoup de tiges principales, comme celles des Hépatiques, des Rhizocarpées et des Sélaginellées, mais encore la plupart des pousses latérales issues des tiges dressées, mais encore toutes les feuilles ont une organisation décidément bilatérale, c'est-à-dire possèdent d'un côlé de leur axe d'accroissement d'autres propriétés que du côté opposé. A cette organisation bilatérale, se rattache habituellement aussi une différence dans l'accroissement en longueur des deux faces inégales, d'où résultent des courbures qui à leur tour impriment des mouvements au sommet libre de l'organe. En outre, les deux faces inégales des organes bilatéraux doivent réagir d'une façon différente sur les actions extérieures qui modifient Taccroissemenl, notamment sur la lumière, la pesanteur et la pression.
Nous laissons ici sans réponse la question de savoir, par quelles causes la bilatéralité est provoquée dans chaque cas particulier. Tout ce -qu'on peut dire à cet égard, c'est que la bilatéralité des organes latéraux, comme nous l'avons montré déjà au livre 1, § 27, est probablement toujours déterminée par des causes internes, qu'elle est indépendante de l'action des influences extérieures. D'une façon générale, cette conséquence découle déjà de ce fait, que le plan * médian des organes bilatéraux a toujours une relation géométrique parfaitement déterminée par rapport à l'organe générateur. On peut la déduire aussi de cet autre fait, qu'à l'obscurité et sous l'influence d'une lente rotation autour d'un axe horizontal qui élimine l'action de la pesanteur, la bilatéralité des organes bilatéraux et leur relation par rapport à l'organe générateur se conser« vent sans changement«
Honvementg de nutation des oi^anes multilatéraux, proToqués par leur
(1) Â. B. Frank : Die natOrliche wagerechte Richtang von Pflanzentheilen (Leipzig, 1870}. — Les vues exprimées dans le mémoire de M. Frank ont été combattues par M. Hugo de Vries (Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, 11^ 187]). — Voir aussi Hofmbistbr: Allgemeine Morphologie, Leipzig, 1868, §§ 23 et 24.
i004 MÉCANISME DE L'ACCROISSEMENT. [S
«UoBfvmeMt lBé««ilatéMa. ** Toutefois, avant d'aborder l'étude de Taj croissement longitudinal des organes bilatéraux, nous deyons faire remarqce que dans les liges dressées multilatérales et dans les racines qui plongent r?r le centre de la terre, Taccroissement ne s'opère pas non plus toujours môme vitesse et de la même façon de tous les côtés de l'axe. C'est au con un phénomène assez ordinaire, que tantôt un côté, tantôt un autre s'alloer plus vite que les autres, d'où résultent aussitôt des courbures dont laconFezu marque chaque fois la face qui s'est le plus accrue à un moment donné ; si pl& tard un autre côté s'accroît davantage, c'est lui qui devient couTexeet la. dïrxtion de la courbure se modiûe. On peut, d'une façon générale, appeler susüatisE ces sortes de courbures provoquées par l'allongement inégal des divers eâcà d'un organe multilatéral. C'est particulièrement quand l'allongement est trfeactivement favorisé par les circonstances extérieures, par conséquent dans ie. très- longs organes, tels qu'ils se constituent à haute température et dans V6^ curité ou à une faible lumière, que les natations se rencontrent avec le plas et netteté.
Si ce sont deux faces opposées de l'organe qui s'allongent alternatlremcs^ plus vite et plus lentement, il en résultera des flexions alternatives. L'organe, courbé à un moment donné vers la gauche, par exemple, se redressera p/os tard, pour s'infléchir ensuite vers la droite, comme c'est le cas pour les ioogs pédoncules d'inflorescence de VAllium Porrum^ qui finalement se redressent en ligne droite.
iHmiatton iomrMAMte o« BtoBTemeAt révolaUf. — Il est bien plus fréquent de voir des tiges dressées imprimer à leur pointe, située au-dessus de la partie courbée en voie d'accroissement, un mouvement en forme de cercle ou d'eflipse, parce que l'allongement le plus fort se déplace progressivement tout autour de l'axe d'accroissement. A un moment donné, par exemple, c'est fe i côté nord qui s'accroît le plus vite, puis c'est le côté ouest, puis le côté sud, 1 puis enfin le côté est, après quoi la suprématie passe de nouveau au côléDord l pour suivre la même évolution; cette évolution peut d'ailleurs se produire aussi en sens contraire. On peut désigner cette espèce de nutation sous le nom de mUation tournante ou de mouvement révolutif. Comme le sommet de l'orbe, vu rallongement continuel de la partie qui le porte, va s'élevant constamment pendant la nutation, il ne décrit pas son mouvement révolutif dans un plan, mais bien sur une hélice ascendante.
Cette forme de nutation se rencontre dans beaucoup de tiges fleuries, avanl l'épanouissement des fleurs, par exemple, dans celles du Brassica iVaptcs, oùle mouvement révolutif s'éteint quand cesse l'allongement lui-même, et où latip demeure finalement dressée et immobile. La nutation révolutiveest un phénomène tout à fait général chez les tiges volubiles et dans presque toutes les tiges dressées qui portent des vrilles. Mais les vrilles bilatérales elles-mêmes,! répoque où elles sont en état de saisir leur support, accomplissent aussi des mouvements révolutifs.
!V«tatloM d«0 oTgwLU^M bilatéraux; elle e'opére dama un plaM. Hyponeftl«;
épiaastie. — Dans les organes bilatéraux, la nutation ne se présente habiiaellement pas sous forme de mouvements révolutifs; ou, si cela se produit, c'est
§ 2% ] ALLONGEHEM INÉQUILATËRAL. 1005
ïulement d'une façon secondaire, comme dftns les vrilles. Ordinairement c'est u contraire la race externe ou dorsale de l'organe qui »'accrott d'abord plus srtement, de façon qu'il se courbe en touniant sa concavité vers l'axe généraeur. Plus tard, la face interne commence à son tour à s'accroître plus fortenent, de sorte que l'organe se redresse ou môme s'inflécbit en sens contraire, la face dorsale devenant concave. Il en est ainsi dans toutes les feuilles véftélaâves puissamment développées et tout particulièrement dans celles des Fougères, qui sont d'abord enroulées en crosse vers l'axe générateur, puis se déroulent en s'in fléchissant souvent en arrière et enfin deviennent droites. C'est de la même manière que se comportent les vrilles des Cucurbilacées, qui, enroulées d'abord en dedans, deviennent droites plus tard pour s'enrouler ßnalemeDt en dehors. D'autres vrilles sont droites à l'origine, ou faiblement concaves en dedans comme les feuilles dans un bourgeon, mais plus tard elles s'enroulent également en dehors.
Ces mouvements de nutation sont très-fréquents et très-faciles à observer dans les étamines à longs Ûlets, comme celles des Tropœolum majtts, Dktamnus Fraxinella (Bg. 433), Pamaaia palialris, etc., ainsi que dans les longs styles, comme dans le Nigella saliva, par exemple. Ils apparaissent au temps de la fécondation et servent Jk donner aux stigmates et aux anthères les dispositions les mieux appropriées au transport do pollen par les insectes d'une fleur à l'autre (voir plus loin Sexualité).
I La plupart des rameaux latéraux se comportent à cet égard comme les feuilles ordinaires. A l'origine, en effet, ils s'accroissent sur leur face externe assez fortement pour être comprimés dans le bourgeon contre l'axe principal ; mais plus tard, l'accroissement prédominant ayant lieu sur la face interne, ils se redressent et s'écartent de la pousse mère jusqu'à former avec elle un angle plus ou moins considérable.
Ces mouvements de nutation des organes bilatéraux insérés sur un axe principal, s'opèrent le plus souvent dans un plan, qui coïncide avec le plan médian de l'organe considéré. Aussi longtemps que l'organe s'accroît plus fortement sur sa face dorsale, il peut, d'après la nomenclature proposée par M. H. de Yries, être dil hyptmastique ; plus tard, quand il s'allonge davantage sur sa face interne, qui devient sa face supérieure, ilpeutâire appelé ^/itntu^ue. Comme, pendant les phases ultérieures du développement d'un oncane, l'accroisse- ''*• "*• ~ K"«^"!! du (hdüdm ju Dicimmia
...... 1 j . ■ . , Fraxiielto. Ut fiitti pourriu d'.nthfrti encort
ment sétemt a de certaines places, à ((rm*eijoniiiiii*chii«r.iebu,»inqu>portaii parür desquelles il passe par des états i««iiUitr*.miTïHaioDieonrWiT«n>iehiu(. très-différents, jusqu'à ce qu'enflo il ait cessé dans tous les points, il est clair que dans on seul et mfime organe on
1006 MÉCANISME DE L'ACCROISSEMENT. [§ tL
pourra rencontrer, à côté de places qui ne s'allongent plus et qui sont désormais dépourvues de nutation, des endroits où l'accroissement est hyponastique, d'autres endroits où il est épinastique, jusqu'à ce qu'enfin toute natation disparaisse en même temps que tout accroissement s'éteint (feuilles de
Fougère, par ex.)'
IVntatloB djiiui ub plan de« plaMiules dieotylédonéea. — Aux COrps bilatéraux doués de nutation dans un plan se rattachent aussi, et d'une façon remarquable, les plantules des Dicotylédones, bien que leur tige et leur racine principale deviennent plus tard multilatérales et s'accroissent verticalement. Les embryons dicotylédones portent au-dessus de la terre leur /tige dressée, terminée par un bourgeon infléchi vers le bas. Cette courbure, le plus souvent très-forte, se montre aussi quand la germination s'opère hors de terre et quand elle a lieu dans un récipient qui tourne lentement autour d'un axe horizontal ; elle est donc indépendante de la lumière et de la gravitation, c'est simplement une flexion de nutation. Cependant les portions plus âgées de la tige, issues de ce sommet infléchi, sont parfaitement droites. A mesure que la tige s'allonge, la portion dressée s'accroît donc et continue de porter à son sommet le bourgeon penché. Si la germination a lieu à une faible lumière ou mieux encore dans un vase qui tourne lentement, il s'opère sur le côté de la tige dressée qui était concave auparavant un allongement plus fort, et ce côté devient convexe. La partie la plus âgée et la partie la plus jeune de la tige forment donc ensemble un S, comme on le voit dans les Pkaseolus^ Vicia Faba^ Polygonum Fagopyrum^ et da.ns les Crucifères.
Mais la racine principale des plantules dicotylédonées possède elle-même une tendance à la bilatéralité. Soumise à une lente rotation autour d'un axe horizontal, on la voit, en effet, s'accroître rarement en ligne droite, mais devenir concave en avant ou en arrière et môme parfois s'enrouler. Si ces nutations et d'autres semblables ne se manifestent pas nettement quand le développement s'accomplit dans les conditions normales, cela tient à ce que l'accroissement de la tige de la plantule est ralenti par la lumière, et que les courbures de la tige et de la racine sont empêchées par le géotropisme.
Ij« direction des org^nefl bllatéranz résulte de l'action combinée de Fltéllotroplsme et du i^éotroplsme avec Pliyponastle et Péplncstle. ^- La connaissance exacte de la différence qui existe, chez les organes bilatéraux, entre la capacité d'accroissement de la fa'ce postérieure et celle de la face antérieure est très- importante. Elle est la base nécessaire pour l'explication de ce fait, que les feuilles, les pousses latérales, certaines racines, tout en étant héliotropiques et géotropiques, affectent cependant des positions déterminées par rapport à l'horizon, sans s'allonger verticalement ni vers le haut, ni vers le bas.
En effet, quand des racines ou des tiges principales et multilatérales s'accroissent verticalement, la cause essentielle en est que leur allongement est le même de tous les côtés de Taxe ; les diverses faces de l'organe se tiennent donc mutuellement en équilibre. Toute déviation de la position verticale à gauche, à droite, en avant ou en arrière sera aussitôt contre-balancée par le géotropisme, sous l'influence duquel la partie en voie d'accroissement s'infléchira aussi longtemps que le sommet libre ne sera pas redevenu vertical, position
§ 22.] ALLONGEMENT INÉQUILATÉRAL. 1007
dans laquelle la force de gravitation devient de nouveau la môme de tous les côtés. De môme, dans ces sortes d'organes, la lumière agit sur tous les c6tés avec la même force. Aussi, quand l'une des faces est frappée par une lumière plus forte, il se produit une courbure héliotropique correspondante , qui amène finalement la région libre et mobile dans une situation telle, qu'elle se trouve de nouveau éclairée de tous les c6lés avec une égale intensité ; désormais l'éclairage étant redevenu uniforme, toute flexion nouvelle est interdite.
II n'en est pas de môme des organes bilatéraux, dont les faces postérieure et antérieure possèdent,déjà en elles-mêmes une inégale capacité d'accroissement et qui cherchent par conséquent à rendre convexe celui de leurs côtés dont rallongement est le plus rapide. Si donc l'épinastie ou l'hyponastie est très-forte, la flexion qu'elle tend à déterminer s'opérera réellement, môme si l'influence de la lumière et celle de la pesanteur s'exercent en sens contraire, à supposer que les organes soient héliotropiques et géotropiques. Pour arriver à comprendre les diverses directions d'accroissement des organes bilatéraux, il suffit donc, comme M. B. de Vries Ta montré, de remarquer que leur géotropisme et leur héliotropisme se combinent avec leur épinastie ou leur hyponastie, de manière à leur imprimer une direction qui est la résultante de ces diverses forces. Â quoi il faut ajouter encore le poids de l'organe latéral, qui tend toujours à lui donner une position plus horizontale ou môme infléchie vers le bas, et cela d'autant plus que son élasticité de flexion est plus faible.
Quand donc de grandes feuilles végétatives prennent une position oblique ou horizontale, c'est parce que, pendant leur épanouissement, leur épinastie cherche à les rendre concaves vers le bas, tandis que leur héliotropisme positif tend à les rendre concaves vers le haut. La résultante est par conséquent un aplatissement plus ou moins grand de la feuille, dont la position dépend du rapport qui existe entre le poids du limbe et la flexibilité du pétiole et de la côte médiane. C'est de la môme manière que se comportent les rameaux horizontaux ou obliques, chez lesquels cependant la masse plus grande des parties pendantes est souvent contre-balancée par l'hyponastie de l'axe {Prunus avium, Ulmus compestrisy Corylus avellana, Picea nigra). Une fois que cette position résultante des forces que nous venons de signaler a été acquise, elle est bientôt rendue stable par la lignification des parties qui ont cessé de crottre, parties qui deviennent rigides et solides et sont ainsi capables de soutenir la charge de toutes les parties pendantes.
Si, à des feuilles en voie d'épanouissement ou tout au moins encore en voie d^accroissement, on imprime, en retournant ou tordant le rameau qui les porte, une position telle, que leur face inférieure soit tournée vers le haut ou vers la lumière, on voit s'y produire de très-fortes courbures souvent accompagnées de torsions et par lesquelles le limbe reprend enfin plus ou moins complètement sa position normale. Il semble donc que la face inférieure soit beaucoup plus sensible à l'action de la lumière et la face supérieure à l'influence de la pesanteur que la face opposée. Seulement, cette hypothèse est superflue si l'on remarque, que dans ce cas l'épinastie agit dans le môme sens que le géotropisme et l'héliotropisme, et que de cet effet combiné il doit
1008 MÉCANISME DE L'ACCROISSEMENT. [§ n.
résulter des courbures beaucoup plus fortes que dans la position normale, où l'épinastie contrarie à la fois le géotropisme et l'héliotropisme«
Tout ce qui vient d'être dit s'appuie sur les recherches de M. H. de Vries citées plus haut, et auxquelles j'emprunte encore tous les détails complémentaires qui vont suivre.
EplBAStle des feuilles. ComMent eUe te eoHtblae »vee leur yéotropinM
et lemr kéliotropUme. — Dans une feuille encore en voie d'accroissement rapide, isolons la côte médiane puissamment développée, nous la verrons se courber de façon que sa face postérieure devienne concave, d'où il résulte qu'il existait une tension entre cette cdte et le mésophylle. M. de Yries a constaté ce fait sur environ 200 espèces, à quelques exceptions près. Cette courbure n'est pas également forte à tout âge; au moment où la feuille sort du bourgeon elle n'existe pas encore, elle augmente ensuite avec l'âge, atteint son maximum quand la feuille est à peu près développée, puis diminue pour s'éteindre de nouveau quand l'accroissement est complètement achevé« A l'origine, cette tendance à s'infléchir en arrière se manifeste dans toute l'étendue de la côte médiane, mais après avoir atteint son maximum, elle s'éteint d'abord à la base, puis progressivement vers le sommet, où la place capable de flexion se réduit de plus en plus.
Si maintenant l'on isole les côtes médianes de feuilles prises à cette dernière phase de l'accroissement, et qu'on les place verticalement dans un espace humide et obscur , par exemple dans du sable mouillé à l'intérieur d'une caisse de zinc spacieuse et fermée, on les voit s'accroître pendant quelque temps et comme l'accroissement est plus fort sur la face interne ou supérieure, elles se courbent et deviennent concaves sur leur face externe ou inférieure ; cette courbure est toutefois en partie compensée par le géotropisme. Si l'on pique horizontalement dans du sable humide des côtes médianes isolées, de façon que le plan médian soit horizontal, la courbure épinaslique s'y développe en direction horizontale sans aucun empêchement; mais en même temps il se fait une courbure géotropique dans le plan vertical, et ces deux courbures se combinent pour imprimer à l'organe une direction oblique et ascendante. Piquons, au contraire, horizontalement dans du sable humide deux côtes médianes isolées et semblables, de telle façon que l'une tourne vers le bas sa face postérieure (position normale) et l'autre sa face antérieure (position inverse). Dans la première, le géotropisme agit en sens contraire de l'épinastie, tandis que dans la seconde les deux actions fléchissantes ont lieu dans le même sens; aussi dans la première la courbure épinastique est-elle faible ou tout à fait nulle, tandis que l'autre présente une forte flexion vers le haut, due à l'eiTet combiné de l'épinastie et du géotropisme.
On provoque des phénomènes tout semblables par la combinaison de l'épinastie avec l'héliotropisme, en piquant les côtes médianes verticalement dans du sable humide et en les plaçant dans une caisse fermée, qui admet la lumière par une petite fenêtre placée sur un de ses côtés. Parfois on n'observe pas d'héliotropisme; mais ordinairement il s'en manifeste un, qui est toujours positif, mais tellement faible dans tous les cas observés, qu'il ne prédomine pas sur l'épinastie.
