TORSION

Tous ces mouvements des côtes médianes se produisent naturellement wec une moindre intensité quand elles sont encore unies au mésophylle. En général les pétioles se comportent comme le^ côtes médianes; leurs mouvements sont provoqués à la fois par Tépinastie, le géotropisme et Théliolropisme.

Épinastle et kypoBaBile des branehcs bilatéraleB. — On a soumis aux

mêmes expériences des rameaux bilatéraux, comme des branches d'inflorescence, des pousses feuillées horizontales ou inclinées vers le ciel et des stolons. Se sont montrés épinastiques : les axes d'inflorescence des Isatis tinctoria^ Arckangelica offidnalis^ Crambe cordifolta et tousles axes de ce genre que Ton a étudiés; les branches feuillées horizontales des Pyrus MaluSy Asperugo procumàenSy etc.; les stolons des Fragaina^ Potentilla reptans, Ajuga reptans^ etc. Piqués horizontalement dans du sable humide, tous ces axes se sont courbés vers le haut, et cela, que leur face inférieure fût tournée en bas ou en haut; mais la courbure est plus forte dans ce. dernier cas, parce que Tépinastie et le géotropisme ajoutent leurs effets. Quelques-uns d'entre eux, placés la face inférieure en bas, n'offraient pas de courbure, preuve que chez eux l'épinastie et le géotropisme se faisaient exactement équilibre {Tiliay Philadelphus).

Se sont montrées, au contraire, hyponastiques, les branches horizontales des Prunus avium, Ulmus campestris, Corylius avellana. Placées horizontalement avec la face supérieure en haut, ces branches se courbent vers le haut; mais, si la face supérieure est placée en bas, elles s'infléchissent vers le bas parce que rhyponastie est plus forte que le géotropisme.

En soumettant les rameaux à l'influence de Théliotropisme, comme on L'a fait pour les pétioles et les côtes médianes, on a vu que souvent ils en sont dépourvus, les stolons notamment, et que, quand ils en possèdent un, il est toujours positif, mais assez faible pour ne pas pouvoir vaincre l'influence de l'épinastie. Le poids de la branche mérite aussi d'entrer en considération quand on étudie sa direction d'accroissement. En l'effeuillant on y détermine, en effet, une brusque courbure vers le haut {Corylus, etc.)» et plus tard cette courbure se trouve encore augmentée par le géotropisme et dans quelques cas aussi par l'hyponastie {Abies^ etc.).

Je laisse maintenant à l'intelligence et à l'observation personnelle de l'élève le soin de s'expliquer, en partant des points de vue généraux et des expériences que nous venons de développer, les diverses directions que prennent les organes dans les divers cas particuliers.

Torsion (!)•

ExittcBce des tonions. — 11 est très-fréquent que des organes pourvus d'un accroissement en longueur quelque peu considérable présentent des torsions

(1) Hugo de Vribs : Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, Heft. II, 1871, p. 272. — WicHDRA : Flora, 1852, et Jahrb. f. wias. Botanik, 1860, II. — > Braun t Bot. Zeitang, 1870^ p. 158.

SACBf . — Traité de botaniquem 04

autour de leur axe d'accroissement. Les lignes superficielles d'un organe cylindrique ou en forme de cône allongé ne sont donc pas parallèles à son axe d'accroissement, mais s'enroulent autour de lui en forme d'hélices plus ou moins roides^ comme si, fixant l'organe par une extrémité, on Tavait tordu par sod autre bout.

On trouve de ces torsions dans les entre-nœuds unicellulaires des NUella; elles sont très-fréquentes dans les entre-nœuds massifs des tiges dressées des Dicotylédones, principalement dans les longs entre-nœuds des plantes volubiles« Le pédicelle du fruit des Mousses est d'ordinaire très-fortement tordu. Les feuilles aplaties elles-mêmes présentent très-habituellement, comme l'a montré M. Wichura, des torsions dans leur limbe ; ce phénomène est particulièrement frappant dans les feuilles de certaines Graminées, de YAUium unifiunij des diverses espèces d' Alstrcsnieria^ eichet il a pour résultat de tourner vers le ciel la face inférieure de la région supérieure du limbe.

I4ei torsions résnlleiit d^an« plus Ionise durée de ralloa^emeiit dmns les eonehes pértpkérlqiies de Torbene. — Puisque les lignes superficielles d'un organe tordu s'enroulent en spirale autour de l'axe d'accroissement^ elles doivent être plus longues que cet axe. Si donc la torsion est le résultat de l'accroissement en longueur, il faudra que ce dernier soit plus fort ou dure plus longtemps dans les couches externes des entre*nœuds ou des racines, que dans les couches internes. Dans les feuilles tordues, une semblable diiférence devra se retrouver entre la nervure médiane et les deux côtés du limbe. Cette circonstance, qu'au temps du plus fort accroissement ce sont ordinairement les couches internes du tissu qui tendent à s'allonger plus vite que les couches ex> ternes (§ i3), ce qui rend toute torsion impossible; cet autre fait, que les torsions n'apparaissent d'ordinaire que vers la fin de l'accroissement, et enfin cette circonstance que sur les entre-nœuds étiolés, qui dans l'état normal ne se tordent pas, il se fait des torsions quand l'allongement est terminé, tout porte à croire que les torsions sont provoquées par une plus longue durée de l'accroissement dans les couches périphériques, après que les couches internes ont cessé de s'allonger. Dans les feuilles tordues, notamment dans celles des Alstrœmeria; la torsion commence toutefois à se manifester plus tôL

Si l'accroissement des couches externes était non-seulement plus considérable, mais aussi exactement parallèle à l'axe, et si les résistances à la traction ainsi exercée par les couches externes sur le tissu intérieur s'opéraient exactement en direction longitudinale, il ne se manifesterait évidemment aucune torsion. Il y aurait seulement une tension longitudinale entre les couches externes et les couches internes, tension qui serait précisément opposée à la tension des tissus décrite plus haut. Il est clair toutefois que cela ne pourrait avoir lieu que par une précision mathématique dans la disposition de toutes les parties, mais que toute irrégularité dans cet arrangement, si petite qu'elle puisse être, doit imprimer aux couches externes une direction latérale, qui conduit aussitôt à une torsion (1).

(1) L'élève pourra facilement se représenter la chose de la façon suivante. Que l'on étire fortement un tube de caoutchouc et qu'après l'avoir introduit dans un autre tube à peine plus large que lui, on l'abandonne à lui-même. Il se contracte alors et devient trop court pour le tube

§ 23.] TORSION. lOH

Très-souvent des torsions se montrent aussi comme conséquence de Taccroissement en épaisseur, ou bien elles deviennent de plus en plus nettes à mesure que progresse la formation du bois. C'est ce que, sur les vieilles tiges des Dicotylédones et des Conifères, on reconnaît souvent déjà sur le rhytidome et plus nettement encore à la course oblique des faisceaux vasculaires. On peut admettre que ce phénomène est dû à l'accroissement en longueur des jeunes cellules ligneuses; c'est seulement si elles ne s'allongeaient pas du tout qu'il ne pourrait se faire de torsion.

Voraioiisdnesàde« eaiiiei extérlenrei et accideii telles. — Les torsions que

-nous avons considérées jusqu'ici doivent exclusivement leur existence à des causes internes; aussi la direction dans laquelle les lignes superficielles de l'organe s'enroulent en hélice autour de son axe est-elle habituellement constante pour une espèce donnée. Mais, en outre, on observe souvent des torsions qui doivent leur apparition à des circonstances extérieures et accidentelles. Il est clair, par exemple, qu'une charge latérale quelconque, appliquée à un organe oblique ou horizontal (entre-nœud, feuille ou vrille), et qui tend aie faire tourner autour de son axe, devra imprimer à cet organe une plus ou moins forte torsion. Si l'organe ainsi tordu est très-élastique, il suffira d'enlever la charge pour lui faire reprendre sa position première ; s'il est, au contraire, très-imparfaitement élastique, il conservera indéfiniment la torsion qu'on lui a imposée, comme fait un bâton de cire molle ; c'est ce qui arrive si l'organe tordu se trouvait en voie d'accroissement.

C'est effectivement ainsi que se comportent les entre-nœuds, les pétioles et les nervures médianes en cours de développement. Pique-t-on l'un de ces organes horizontalement dans du sable humide, comme l'a montré M. de Yries, après avoir enfoncé horizontalement dans son sommet une aiguille rendue plus pesante par une goutte de cire à cacheter ; on voit que ce petit moment de torsion suffit à imprimer une torsion permanente à la région en voie d'accroissement. Le même résultat sera produit naturellement si, au lieu d'une aiguille, c'est une feuille ou une branche qui exerce une traction latérale sur la tige. Des branches horizontales pourvues de paires de feuilles décussées présentent ordinairement dans leurs entre-nœuds des torsions telles, que toutes les feuilles soient ramenées à ne former le long de la branche que deux rangées au lieu de quatre. M. de Yries a montré que ce résultat est dû à l'inégalité des moments de torsion des deux feuilles d'une même paire ; si l'on enlève les jeunes feuilles, il n'y a plus de torsion; si des deux feuilles d'une paire on n'en coupe qu'une, la torsion est plus forte que dans le premier cas et due seulement au moment de torsion de la feuille qui reste.

Des torsions de ce genre se manifestent encore très-fréquemment, quand des pousses feuillées quittent leur position horizontale pour se redresser vers le ciel sous l'influence du géotr.opisme. Cela tient à ce que la répartition inégale du poids des feuilles, jointe à la diversité des courbures héliotropiques et géoextérieur. Si les deux tubes possédaient en long et en travers exactement la môme structure, il n'y aurait entre eux qu'une tension longitudinale. En réalité, il y a en môme temps une torsion, parce que les tensions longitudinales sont accompagnées de tensions transrersales qui prédominent sur un des côtés.

1012 MÉCANISME DE L'ACCROISSEMENT. l§ ^4.

tropiques de ces feuilles, fait naître des forces latérales qui tordent la tige 3. mesure qu'elle se redresse. Ce genre de torsion s'observe avec une neltelé par— liculière sur les longs pétioles, notamment chez les Cucurbita^ quand la ti^« qui les porte est fixée dans une position renversée. Par le géotropisme, see^ ou combiné avec l'héliotropisme, le pétiole se courberait simplement vers le haut dans le plan vertical ; seulement, le poids du limbe qu'il porte n*e&L presque jamais également réparti des deux côtés du plan de courbure ; le c6tê le plus chargé détermine donc une inclinaison du plan de courbure dans celLe direction, ce qui expose d'autres lignes superficielles du pétiole à l'influence de la gravitation et de Théliotropisme. 11 nait ainsi dans le pétiole et dans ïz limbe lui-même de^ courbures et des torsions compliquées, dont le résultat final est de tourner la face interne du limbe vers le ciel et de l'exposer le mieux possible à l'action de la lumière.

WLHumh* — D'après ce qui vient d'être dit, on a donc à distinguer deux sortes de torsions : 1® cefle des organes dressés et verticaux; â* celle des organes obliques ou horizontaux. Dans les premiers, la torsion dépend de caos^ internes, et avant tout de ce que, sous l'influence de ces causes intérieures, les couches externes du tissu s'allongent plus fortement que les couches internes. C'est l'arrangement des parties internes, et notamment dans les entre-nœuds des plantes supérieures la marche des faisceaux vasculaires, qui détermine le sens de la torsion.

L^ torsions de la seconde espèce sont dues à une tout autre cause. Les couches externes de l'organe en voie d'accroissement sont passivement distendues; il n'y a pas de tendance interne à la torsion. Mais le moment de torsion des parties qui pendent imprime à l'axe qui les porte une torsion qui, par suite de sa faible élasticité et du fait même de son accroissement, devient durable.

Enroulement des plantée volnbUes (i).

Sens de renronlemcMt. — Composées de longs entre-nœuds, les liges des plantes volubiles ont la faculté de s'enrouler en hélice autour des supports dressés et suffisamment minces qu'on leur présente. C'est de la même façon que se comportent les longs pétioles des Lygodium^ genre de la classe des Fougères. Cet enroulement est une conséquence de l'accroissement inéquiiatéral, de la nutation révolutive dont ces tiges sont douées. II n'est pas, comme Mohl nous l'avait appris, provoqué par une excitation que le support exerce-

(1) Loowic Palm : Ueber das Winden der Pflanzen. Preisschrift. Stuttgart, 1827. — H. v. Mobl : Ueber den Bau und das Winden der Ranken und Schlingpflanzen. Tübingen, 1827. — Dutkockt: Comptes rendus, 1844, XIX, et Ann.dessc.nat, 8« série, II. — Chablbs Dabwir : On tbe mowmenU and habiU of cUmbing plants (Journal of the Linnean Society. BoUny, JII. London, ises). — II faut y ajouter : H. de Vries : Zur Mecanik der Bewegungen der Schlingpflanzen (Arbeitea des bot. Instituts in Wflrzburg, 1873, Heft, 3, p. 317). {Trad.)