VOLUBILITÉ

rait sur les entre-nœuds en voie de développement, et, par là, il se distingue essentiellement de l'enroulement des vrilles, qui a pour cause une sensibilité pour le contact et pour la pression durable exercés par le support (1).

Uq petit nombre de plantes seulement s'enroulent à gauche^ c'est-à-dire de droite à gauche en montant quand on a le support devant soi ; tels sont les Humulus lupuluSj Tamus elepkantipes, Polygonum scandenSj Lontcera Caprifolium. La plupart des tiges volubiles s'enroulent à droite^ comme les Atistolochia Sipho^ Tkunbergia fragransy Jasminum gractk, Convoivulus sepium, Jpomcea purpureum Aêciepias catmosa^ Menispermum canademej PhaseoluSf etc.

Iii'eHroalemeBi est précédé d'une natation ré^olntlTe et aceompafné

d'nme torsion dnne le même sens. ^ Les premiers entre-nœuds des tiges volubiles, qu'ils soient issus de la graine comme dans les Phaseoha^ ou d'un rhizome {Convoivulus) ou d'une tige aérienne {Aristolochia)^ ne s'enroulent pas ; ils s'accroissent en ligne droite et sans support. Les entre-nœuds suivants de la même pousse s'enroulent, au contraire; ils s'allongent d'abord beaucoup, tandis que les feuilles portées par eux ne s'accroissent que lentement. Par suite de leur propre poids, ces longs entre-nœuds se penchent latéralement, et c'est dans cette position que commence à s'opérer en eux la nutation tournante ou mouvement révolutif. La partie infléchie, en effet, est courbée et se meut de manière à faire décrire au bourgeon terminal un cercle ou une ellipse. Ce mouvement circulaire est exclusivement provoqué par des courbures de nutation, comme il est facile de s'en assurer en marquant au vernis noir un trait longitudinal sur les entre-nœuds.

Ordinairement deux à trois des plus jeunes entre-nœuds sont à la fois en voie de nutation circulaire, et, comme ils se trouvent à différents états d'accroissement, la courbure du plus âgé ne coïncide pas le plus souvent avec celle du plus jeune. La courbure de la région mobile tout entière n'est donc ordinairement pas un arc simple, mais souvent un S très-allongé et dont les diverses parties ne sont pas dans le môme plan. A mesure que de nouveaux entre-nœuds se développent dans le bourgeon, ils commencent leur nutation, tandis qu'au contraire le troisième ou quatrième entre-nœud à partir du bourgeon cesse de tourner, se dresse et manifeste une autre forme de mouvement; il se tord notamment, jusqu'à ce qu'enfin son accroissement s'éteigne complètement (2),

Dans toutes les plantes volubiles, le sens de la nutation révolutivo et de la

torsion est le même que le sens où elles s'enroulent autour de leur suppocl.

HéeanlBme de l'enronlement. — Ceci posé, si un point de la région termi-

(i) Darwin a déj& cherché à montrer que l'opinion de MoUl sur la sensibilité des entre-nœuds volubiles ne peut ôtre maintenue, sans en donner cependant des preuves tout à fait décisives. Ces preuves décisives ont été apportées par M. H. de Vries dans une série de recherches faites au Uboratoire de Wurzbourg en 1H72 (Arbeiten des bot. Instituts in WQrzburg, III Heft, 1873). C'est sur les résultats obtenus par ce botaniste , que s'appuie la description que nous donnons ici du mécanisme de l'enroulement.

{Tj La torsion n'est donc pas la cause du mouvement circulaire du sommet, comme cela résulte déjà de ce fait, que dans le môme temps le nombre des tours de torsion est différent du nombre des tours de nutation.

1014 MÉCANISME DE L'ACCROISSEMENT. [§ 2'i.

nale en voie de natation est empêché de se mouvoir par une cause extérieure (4), parce qu'on le flxe solidement, par exemple, le mouvement circulaire continue encore quelque temps à s'opérer dans la partie libre, mais celte dernière s'accroît ensuite en une hélice ascendante dans le sens même de la nutation. Le mouvement de nutation se combine alors avec une torsion nouvelle de la partie inférieure déjà enroulée en hélice, torsion en sens contraire du mouvement de nutation, et par conséquent aussi en sens inverse de la première torsion qui s'opère à la base de la région mobile. Il est probable que cette torsion secondaire est provoquée. par le moment de rotation de la pointe latéralement penchée du rameau; quoi qu'il en soit, elle a pour résultat d'amener le c6lé concave de la région mobile à regarder toujours désormais l'axe de l'hélice déjà formée.

Le cas le plus ordinaire d'un pareil obstacle apporté au mouvement révolulif est celui où le sommet de la pousse arrive, par l'effet même de ce mouvement, à se mettre en contact avec un support dressé. Si ce support n'est pas trop gros, c'est lui qui constitue l'axe de l'hélice qui prend naissance à partir de ce moment; quand il est très-mince, l'hélice forme d'abord des tours assez larges pour ne toucher la surface du support en aucun point, ou seulement et par accidept, en des points isolés.

Mais on peut aussi empêcher arliûciellement le mouvement de nutation, et cela de plusieurs manières. On peut, par exemple, placer un support contre la face postérieure de la région mobile en le fixant par de la gomme au sommet de la pousse, qui sans cela s'éloignerait de lui. Dans ce cas, l'enroulement spirale se produit absolument comme dans la position normale du support, avec cette différence cependant, qu'ici le support est situé en dehors de l'hélice, qui de son côté n'enveloppe aucun support. 11 n'est pas rare d'observer un pareil enroulement spirale libre, n'embrassant aucun support, quand une tige volubile enroulée autour d'un tuteur arrive à en dépasser le sommet.

Les premiers tours d'une tige enroulée autour d'un support ne le touchent ordinairement pas ; ils sont larges et surbaissés. Les tours plus âgés, au contraire, s'appliquent étroitement contre le support; ils sont plus étroits et plus élancés. Cela prouve que l'étroit embrassement du support par la tige volubile n'est amené qu'ultérieurement et provient simplement de ce que les tours d'abord lâches se resserrent. Ce fait, fondamental pour Tintelligence du mécanisme de l'enroulement, a été mis hors de doute par M. H. de Vries. Il a montré que sur des tiges enroulées sans support interne, comme nous venons de le dire, les tours sont aussi tout d'abord larges et surbaissés; par les progrès de l'âge ils deviennent plus étroits et plus élancés, jusqu'à ce qu'enfin la région de tige considérée se prolonge en ligne droite ; il ne reste alors, de chaque tour de spire, qu'un tour de torsion. Il n'est pas improbable que ce redressement des tours d'abord surbaissés et presque horizontaux soit provoqué par le géotropisme.

Il est clair que, plus est grande la force avec laquelle les tours se rétrécissent, ou, ce qui revient au même, plus est grande la force qui les fait devenir

(1) Ce qui suit, d'après M. H. de Vries.