ET MOUVEMENTS QU'ON PEUT Y EXCITER

Döflnltions.

Si nous consacrons ici un chapitre spécial au peu que nous savons jusqu'à présent sur le mécaniâme des mouvements périodiques des feuilles et autres organes analogues, et des mouvements qu'on peut y exciter, c'est principalement pour respecter la division logique de la science que nous étudions. C'est aussi pour montrer au lecteur, dès notre entrée en matière, qu'il s'agit ici de mouvements qui, malgré de certaines analogies extérieures avec ceux que nous avons décrits dans le chapitre précédent, sont provoqués cependant par de tout autres causes, et n'ont rien à faire avec les phénomènes d'accroissement, différence qui a' été jusqu'ici trop peu remarquée.

Caractères «ni dlstlBi^aent lern mov^ementa périodiqwei et les mouvementfl •xelté«, des moiiTeBieBts dos à rbéllotroplsme, a« |r^ti*opltiiie et à la volm-

bllité. — Les mouvements périodiques et les mouvements excités, dont il s'agit ici, se distinguent tout d'abord de ceux dont il a été question dans le précédent chapitre, parce qu'ils ne s'opèrent pas pendant l'accroissement et sous son influence, parce qu'ils ne font leur première apparition que lorsque l'organe considéré a complètement fini de croître, lorsqu'il a entièrement achevé la structure particulière qui doit servir d'instrument à sa mobilité (i). Les mouvements étudiés plus haut, au contraire, trouvent précisément leur * fia dans l'achèvement de Torgane qui les manifeste.

La plupart des mouvements provoqués pendant l'accroissement, comme les courbures dues h l'héliotropisme, au géotropisme, à l'inQuence des supports

(l) On poarrait faire cette objection que les organes excitables et périodiquement mobiles peaventètre aussi héliotropiqoes et géotropiques, comme je Tai trouvé dans le Phaseo/us et dans les filets des étamines des Gynarées. Toutefois, cette objection signifie seulement que des organes entièrement développés peuvent encore, quand on les place dans des conditions anormales, corn* mencer de nouveau A s'accroître. De pareilles conditions anormales se trouvent réalisées par un éclairage inéquilatéral des organes mobiles, ou quand on tourne vers le bas leur face supérieure [Phaseolw). De même, nous le savons, des pétioles de Lierre , placés à l'obscurité ou éclairés d'un seal côté, recommencent à s'accroUre sur leur face ombragée ; de môme encore, des nœuds

âgés de Graminées, placés horizontalement, s'allongent de nouveau sur leur face inférieure.

Sachj. — Jhtité de Botanique. 65

iQ±i MOUVEMENTS PÉRIODIQUES ET EXCITÉS. ß^.

sur les plantes volubiles et sur les vrilles, ont pour conséquence uq nouvel ëa durable, puisque l'accroissement lui-même est par eux modiflé. C'est îenàment quand Faction exercée a été très-fugitive, que la flexion heliotro^qi» ou géotropique, ou la courbure des vrilles peut s'évanouir plus tard pend^i: ; Taccroissement ultérieur. Pendant ces phénomènes, l'organe marche vers ⣠achèvement complet, et dès lors toutes les modifications qui n'ont pas ëk effacées au cours de Paccroissement sont désormais permanentes et imparables.

Il en est tout autrement des modifications que nous avons à étudier ici. Ce les-ci sont provoquées dans des organes dont l'organisation, entièrement te- '. minée, il est vrai, permet cependant aux tissus de revêtir des états différe&u | qui passent tour à tour de l'un à l'autre sous l'influence de causes inlérien» ou extérieures.

Dans les mouvements qui s'accomplissent pendant raccroissemeni, le rôle de la tension des tissus est secondaire, et se réduit à ce que toute variation daa» la tension affecte et modifie l'accroissement. Les mouvements périodiques d excités reposent, au contraire, exclusivement et tout entiers, sur les chan^ ments de la tension des tissus, tension qui atteint précisément son p/os iasL degré après que l'organe est parvenu à son entier développement. Mais m changements dans la tension des tissus n'amènent pas ici de noureauxéUu permanents; ils sont au contraire toujours réparables. Aussi longtemps qoek structure n'a point subi de dommages, toute modification de ce genre peut être effacée par les forces intérieures, qui ramènent l'organe à son premier état.

Les mouvements provoqués par l'accroissement se manifestent aussi l^tïï dans les plantes et les organes unicellulairesque dans les pluricellulaires.il semble au contraire que les mouvements dont les organes développés sont \t siège ne se rencontrent que s'ils sont formés de tissus massifs. Il est probable que cette différence dépend de ce que les mouvements de la première espè^ sont toujours provoqués par l'accroissement des membranes cellulaires, tandis que ceux de la seconde sorte ont pour cause l'échange aqueux^ c'est-à-cfire les variations de turgescence qui s'opèrent entre les diverses cellules Buîes en tissu.

Coup d^œil sur les phénomènes présentés par les organes pöriodiqaement

mobiles et excitables.

liCS organes périodiqaement mobiles et ezeltables sont toajosfi ^> ■atare follaiFe et possèdent la Biéme «trnetnre anatonUqne. — Il est !€'

marquable que tous les organes de cette catégorie connus jusqu'à présent soient des organes foliaires, au sens morphologique de ce mot : tantôt de vraies feuilles végétatives vertes, tantôt des pétales, assez souvent des étamioes et parfois des portions de carpelles (styles ou stigmates). 11 est d'autant plussiogulier de voir les tiges ou portions de tige se refuser à ce genre de mouvement, que les parties mobiles des feuilles sont précisémept arrondies en es-

§ 27.] COUP D'Œil SUR LES PHÉNOMÈNES. i027

liadre, ou du moins peu aplaties, et affectent ainsi la forme ordinaire aux tiges. 'Ein outre, tous les organes dont il est ici question se ressemblent encore par leur structure anatomique. Une masse de parenchyme très-séveux y enveloppe toujours un faisceau vasculaire axile, ou un petit nombre de faisceaux vasculaires rapprochés, dont les éléments sont peu ou point ligniOés et demeurent par conséquent mous et flexibles, circonstance nécessaire à la possibilité môme du mouvement. Car, si l'on met à part les feuilles des Dionœa et Drosera^ le mouvement consiste en flexions dirigées alternativement en haut ci en bas, le plus souvent opérées dans le plan médian de l'organe, et pendant lesquelles le faisceau vasculaire contient Taxe de flexion. Souvent développé au dehors et renflé en forme de bourrelet ou de coussinet, le manteau parencbymateux qui enveloppe le faisceau vasculaire renferme dans ses assises internes, notamment au voisinage immédiat du faisceau vasculaire, des espaces intercellulaires le plus souvent élargis; d'après les observations de MM. Morren et Unger, ces espaces ne paraissent manquer que dans les filets staminaux des Mahonia et Berberis. Les couches externes du parenchyme, au contraire, ne contiennent que de très-petils espaces intercellulaires ou en sont totalement dépourvues. La tension habituellement très-considérable de ces diverses couches du tissu est causée^ d'un côté par ia forte turgescence des cellules du parenchyme, et de l'autre par l'élasticité du faisceau axile et de Tépiderme. Autant qu'il est permis d'en juger par les observations actuelles, la tendance à s'étendre atteint 'Son maximum dans les couches moyennes du parenchyme, à égale distance du faisceau axile et de Tépiderme, et la résistance élastique est plus faible dans l'épiderme que dans le faisceau vasculaire.

An point de vae de« eavaes «ni les prvvoqveni, il y a troU eatéfTori«* de

■Lowernente. -— Si maintenant nous considérons les mouvements au point de vue des causes qui les provoquent directement, nous pouvons, dans l'état actuel de nos connaissances, y distinguer trois catégories, savoir :

lo Les mouvements périodiques, qui sont exclusivement provoqués par des causes internes, sans qu'aucune impulsion externe appréciable y coopère de quelque façon que ce soit. Je les appellerai mouvements autonomes ou spontanés.

2' La plupart des feuilles végétatives spontanément mobiles sont en outre sensibles à l'influence de la lumière, beaucoup de pétales sont même sensibles à raction de la chaleur. Je veux dire par là que, entre de certaines limites, toute augmentation d'intensité lumineuse ou de température imprime aux organes mobiles une courbure telle, que les feuilles prennent la position étalée et complètement épanouie ; tandis que toute diminution d*intensité lumineuse ou de température amène une courbure opposée, où les feuilles se couchent el se replient. La position étalée est souvent appelée position de veille ou diurne, l'autre, position de sommeil ou nocturne. Grâce à cette sensibilité pour les variations de la lumière et de la température, les organes de cette sorte accomplissent, sous l'influence de Talternance du jour et de la nuit, des mouvements périodiques qui, étant dus à des causes externes, doivent être trèsneltement distingués des mouvements périodiques autonomes, lesquels sont provoqués par des causes internes. Et cette distinction est d'autant plus néces-

saire^ que les deux espèces de mouvements se rencontrent habiluellemeut sur le même organe et s'y combinent de diverses manières (1).

3® Un plus petit nombre de feuilles végétatives périodiquement mobiles, et en outre certains organes sexués qui ne manifestent pas de mouvements périodiques, sont sensibles à Taltouchement ou à l'ébranlement. Que l'on touche légèrement une certaine place déterminée de l'organe, toujours située sur le côté qui devient concave, ou qu'on la frotte doucement avec un corps solide, aussitôt cette face de l'organe se raccourcit, ce qui détermine une courbure du côté louché et sensible (2). Le même effet s'obtient en imprimant à toute autre partie de l'organe sensible un choc un peu plus fort, qui retentit naturellement sur la région sensible. Une fois courbé à la suite de cette excitation mécanique, l'organe se redresse plus tard, reprend sa situation normale et est de nouveau sensible. Ordinairement, surtout dans les filets staminaux irritables des Cynarées, la surface de l'organe est couverte de poils, par le moyen desquels tout léger contact, en particulier tout passage d'un corps solide (par exemple d'une patte d'insecte) sur l'organe s'y transforme aussitôt en un ébranlement local et l'excite avec d'autant plus de force.

Hèle d4B ce« dtver« BtonTemeBto ûwlub VécoBomle de la plante. — Le rôle

que ces diverses formes de mouvement jouent dans l'économie de la plante n'est connu que pour un petit nombre de cas particuliers, pour les filets staminaux irritables^ par exemple. Excités par les insectes qui visitent les fleurs, les filets prennent, en effet, la position qui convient au transport du pollen sur le stigmate de la même fleur (Berberù?) ou de fleurs différentes (Cynarées).

Les mouvements des pétales provoqués par les changements de lumière et de température ont en général un double résultat : i" d'ouvrir les fleurs pendant le jour et par conséquent de frayer le chemin aux insectes qui les visitent et les fécondent; 2^ de les fermer au contraire le soir et par les jours froids et humides, c'est-à-dire quand les insectes se reposent, et de protéger pendant ce temps les grains de pollen contre l'humidité et le moisissement.

On ignore encore de quelle utilité peuvent être, dans l'économie de la plante, les mouvements périodiques dont jouissent certaines feuilles végétatives et ceux que les agents extérieurs peuvent y exciter.

Mouf entent« pértodiqnefi spontanés. ^- Le mouvement périodique spontané se manifeste avec la netteté la plus grande, dans le petit nombre des cas où la période ne dure que quelques minutes et où l'oscillation de l'organe se produit nuit et jour, à supposer pourtant que la température soit suffisamment élevée. Il en est ainsi dans les petites folioles latérales de la feuille ternée de VHedysarum gyrans, Papilionacée de l'Inde, ainsi que dans le labelle de la fleur du Megaclimum falcatum, Orchidée africaine.

Les folioles de VHedysarum gyrans (3) s'insèrent sur le pétiole général par

(1) Appuyée en partie sar des faits connas depuis longtemps, cette distinction^ qni est absolument indispensable si Ton veut se faire une idée claire des phénomènes, a été introduite et justifiée par moi, dès Tannée 1863. (Ueber die Starrezust&nde, etc. Flora, 1863.)

(3) Le raccourcissement n'a été, il est vrai^ directement constaté que pour quelques cas, mais il est très-probable pour les autres.

(8) Pour plus de détails^ voir Hkybn x Neues System der Pflanzenphysiologie, 1839, III, p. 653.