COUP D'ŒIL SUR LES PHÉNOMÈNES

des pétiolules grêles et longs de 4 à 5 millim. C'est par le mouvement de ces

péiiolules que les folioles sont promenées circulairement, décrivant à peu près

une surface conique. Suivant la température, qui doit être d'au moins 22"", un

tour dure de 2 à 5 minutes environ; le mouvement est souvent irrégulier,

parfois interrompu, puis reprenant brusquement.

Le labelle du Megaclmium (1) est porté par une portion basilaire étroite, tra* versée par trois minces faisceaux vasculaires, et ce sont les courbures alternatives de cette région qui impriment au labelle un lent mouvement de bascule dans le sens vertical.

Quant aux autres et beaucoup plus nombreuses feuilles végétatives périodi* quement mobiles, leur périodicité autonome est presque entièrement masquée par cette circonstance, que leurs organes mobiles sont en même temps trèssensibles aux excitations lumineuses, de sorte qu'un observateur superficiel n'y aperçoit nettement que la période journalière, c'est-à-dire la position diurne et la position nocturne. Toutefois, si on laisse ces plantes, ou même quelqu'une de leurs branches coupée et placée dans l'eau, séjourner pendant quelques jours à Tobscurilé ou dans une lumière artificielle d'intensité constante, on voit que les mouvements périodiques n'y cessent pas, mais continuent à s'exercer, même si la température est constante^ c'est-à-dire alors qu'on ne peut invoquer aucune excitation due à quelque oscillation de température. Dans ces conditions, les feuilles sont en mouvement lent et continu, comme on s'en assure en notant leurs positions à de courts intervalles de temps. Il en est ainsi, par exemple, dans les Mimosa^ Acacia lophantha, Trifolium incamatum et pratense, PkaseoluSy diverses espèces d'Oxalis, par exemple 0, aceiosellaj etc. (2). P. de Gandolle a montré aussi que, dans une lumière artificielle d'intensité constante, les feuilles des Mimosa exécutent des mouvements périodiques.

La manière différente dont se comportent d'une part les folioles latérales de VHedysarum gyrans et le labelle du MegacHnium falcatum^ et d'autre part les feuilles douées d'une position -diurne et nocturne, peut donc se formuler ainsi : dans les premières, les causes périodiques internes du mouvement sont plus fortes que la faible excitation lumineuse; dans les autres, les causes internes du mouvement périodique sont de beaucoup surpassées par la forte excitation qu'exercent sur elles le» variations d'intensité lumineuse dans les conditions normales de la végétation.

A cette seconde catégorie appartiennent les feuilles végétatives composées des Légumineuses, de beaucoup d'Oxalidées et des Marsilia. Dans les Légumineuses^ le pétiole principal est souvent lui-même fixé à la tige par un organe mobile de plus grande dimension. Chez toutes les plantes citées, chaque foliole s'insère sur le pétiole commun par un petit organe mobile du même genre; s'il y a, con^me dans les Mimosa^ des pétioles secondaires, c'est-à-dire si la feuille est à deux degrés composée -pennée, les pétioles secondaires s'insèrent aussi sur le pétiole primaire par autant d'organes mobiles. Ces organes mobiles consistent toujours ici en un faisceau vasculaire axile, enveloppé par

(1)Ch. Morbbn : Ann. des se. nat., 1843. 2^ Série, XIX, p. 91.

(2) Pour des indications plus détaillées, voir J. Sachs: Flora, 1863, p. 468, où est traité l'historique de la question.

i030 MOUVEMENTS PÉRIODIQUES ET EXCITÉS« [§ 27.

une épaisse couche de parenchyme capable de se gonfler. Les autres parties des feuilles, pétioles et limbes, ne sont pas mobiles par elles-mêmes ; elles ne font qu'obéir à l'impulsion que leur impriment les courbures effectuées par les organes moteurs où elles s'insèrent*

Le mouvement est tantôt une flexion alternative vers le haut et vers le bas, comme dans les Pkaseoltts, Trifolium^ Oxalis, et dans les pétioles communs des Mimosa; mais tantôt il est dirigé d'arrière et d'en bas en avant et en haut, comme dans les folioles des Mimosa,

MouTeBiesto 4e veille et de sommeil. — Le phénomène connu SOUS le nom de veille et de sommeil des plantes atteint son plus haut développement dans les feuilles végétatives des Légumineuses, Oialidées et Marsilia, Il y est d'ailleurs accompli précisément par ces organes moteurs qui sont le siège des mouvements périodiques autonomes. On l'observe encore chez beaucoup d'autres feuilles végétatives, chez celles des Scitaminées par exemple, où le linibe est fixé au pétiole par un organe mobile arrondi, semblable à ceux des Légumineuses. Mais, en outre, ce phénomène se manifeste aussi dans un grand nombre de feuilles végétatives (parfois môme jusque dans les cotylédons verts), dont le pétiole et le limbe ne sont pas portés par un renflement mobile, nettement . limité. C'est alors la portion basilaire du pétiole et sa région supérieure où s'insère le limbe, dont les courbures déterminent les mouvements de veille et de sommeil. On ignore encore si ce dernier genre de feuilles possède aussi une périodicité autonome.

Dans toutes ces feuilles vertes, le mouvement est essentiellement provoqué par les variations périodiques de l'intensité lumineuse, et c'est à l'action des rayons les plus réfraogibles qu'il est dû (i). Toute augmentation d'intensité lumineuse détermine un mouvement dans le sens de la position diurne, toute diminution dMntensité entraîne un déplacement en sens opposé.

La position diurne des feuilles est en général caractérisée par Tépanouissement complet des surfaces foliaires, qui s'étalent dans un plan. Dans la position nocturne, au contraire, les diverses parties de la feuille se replient sur ellesmêmes et se recouvrent de manières très-différentes, se tournant tantôt vers le haut, tantôt vers le bas, et tantôt latéralement. Se tournent vers le haut dans leur position nocturne, les folioles des Lotm, Irifolium, Vicia, Lathyrvs; vers le bas celles des LupinuSy jftobinia, Glycyrrhiza^ Glycine y Phaseolus^ OzaUs; le pétiole général des Mimosa s'affaisse vers le bas pendant la nuit, celui des Phaseolas se dresse au contraire vers le haut. Les folioles des Mimosa et du Tamarindus indica prennent leur position nocturne en s'appliquant latéralement en avant le long du pétiole qui les porte ; celles du Tephrosia caribœa se tournent latéralement en arrière (2).

Quand le pétiole principal et d'autres parties de la même feuille sont à la fois mobiles, les courbures contractées par ces divers organes moteurs peuvent être différentes. Ainsi, par exemple, le pétiole des Phaseolus se relève le soir, tandis que ses folioles s'abaissent ; le pétiole commun des feuilles de Mi-

(1) J. Sachs: Botanische Zeitung, 1857, p. 813.

(2) Voir Dassen dans Mbyem : Neues System der Pflanzenphys., III, p. 476.