COUP D'OEIT. SUR LES PHÉNOMÈNES

mosa au coDiraire s'abaisse, pendant que les pétioles secondaires se tournent en avant et que les iolioles se tournent en haut et en avant de façon à se recouvrir en partie comme les tuiles d'un toit.

Dans les feuilles végétatives, on distingue^ nous l'avons dit, le mouvement périodique autonome et le mouvement de sommeil d'avec le mouvement de nutation qui, causé par Taccroissement, provoque l'épanouissement de ces organes et leur sortie du bourgeon. De môme il est nécessaire de distinguer dans les fleurs (ce qu'on n'a pas toujours fait avec assez de soin) (1), l'épanouissement proprement dit du mouvement de sommeil périodique. Les co* roUes qui, après s'ôtre épanouies et être restées quelque temps ouvertes, tombent simplement ou se fanent, comme celles des Mirabilis, Cereus grandiflorusy BeUanthemum vulgare^ etc., ne doivent donc pas entrer ici en considération. Hais d'autres corolles durent au contraire plusieurs jours, pendant lesquels elles s'ouvrent et se ferment alternativement, le plus souvent sous l'influence du jour et de la nuit ou des changements de temps, comme la corolle des Tulipa, Crocus^ Solanum tuberosum^ Oxalis^ Mesembryanthemum, Jpomœa, Convolvulusy BemerocalliSy Portrdacca. Les diverses pièces de la corolle se rapprochent et s'écartent ici tour à tour. Dans certaines Composées, les diverses fleurs ligulées ^nt de môme et se comportent ainsi par rapport au capitule comme les diverses pièces de la corolle dans une fleur simple; il en est ainsi, par exemple, dans le Taraxacum officinale^ les Tragopogon et beaucoup d'autres Ghicoracées, dans le Bellis perennis, etc.

MoiiTeiiieiita excités par contact ou ébraBlement. -— Certaines feuilles

végétatives, déjà douées de mouvement périodique spontané, sensibles en outre à l'action de la lumière, sont encore excitées à de nouveaux mouvements par le contact d'un corps solide ou par un ébranlement mécanique. Citons pour exemples les feuilles (ïOxalis acetosella^ siricta^ comiculata, purpurea^ camosa^ Deppei (2), de Bobinia pseudo acacia (3), de diverses espèces de Mimoia {M. sensitiva, prostrata^ casta^ viva, asperata, quadrivalvis, dormienSy pemambuca, pigra, humiUs, pellita\ A*JSschinomene sensitioa^ indica, pumila^ de Smithia sensitiva, de Desmanthus stolonifer, triquetrus^ lacustris. Dans la majorité de ces plantes, il faut un ébranlement assez fort et souvent répété pour déterminer le mouvement, qui s'accomplit toujours dans le sens de la position nocturne, et la plante qui a ainsi obéi à l'ébranlement présente le môme aspect que si elle était en sommeil. D'une façon générale, l'excitation mécanique a donc agi sur elle comme une diminution d'intensité luoiineuse. Il en est de môme dans VOxalis sensitiva {Biophytum sensitivum) et dans le Mimosa pudica^ chez qui toutefois il suffit d'un très-faible ébranlement ou du simple attouchement de l'endroit sensible de l'organe mobile, pour provoquer des mouvements vifs et rapides, qui se propagent aussi dans toutes les parties non touchées . de la feuille quand la plante est sensible à un haut degré. Parmi les étamines excitables, il faut citer tout d'abord celles de diverses

(1) Voir par ex. DornocHET : Mémoires poar servir, etc., 1837, 1, p. 4G9.

(2) D'après Ungbr : Anat. und Pliysiologie, 1^55, p. 417.

(3) MoBL : Flora, 1832, et Vermischte Schriften.

i032 MOUVEMENTS PÊ;RI0D1QUËS ET EXCITÉS. [§ 27.

espèces de Berberis (i) (par exemple les B. vulgaris^ emarginata, cretica^ ans* tata) et celles du genre voisin Mahonia. Ces étamines sont rabattues en dehors à rétat de repos, et il suffit de toucher légèrement la base de la face interne du filet, pour les voir s'infléchir vers l'intérieur jusqu'à ce que l'anthère arrive au contact du stigmate.

Chez diverses Gynarées {Centaurea^ Onoperdon^ Cnicus, Carduus^ Cynara) et Chicoracées (Cichorium^ Bieracium), un faible choc ou un léger frottement exercé en un endroit quelconque du filet de l'étamine, amène des phénomènes plus compliqués. Les cinq filets qui s'échappent de la base de la corolle portent en haut les cinq anthères accolées fortement l'une à l'autre, mais non soudées; ces anthères forment un tube, par où le style passe en s'accroissant, en même temps que le pollen est mis en liberté. A. cette époque, les filets sont sensibles. À l'état de repos ils sont infléchis, la convexité en dehors, autant que le permet la largeur de la corolle; quand on les touche ou qu'on les ébranle, ils se raccourcissent, deviennent droits et viennent s'appliquer le long du style qu'ils entourent, pour s'allonger de nouveau quelques minutes après et reprendre leur forme arquée. Gomme chaque filet est sensible pour son propre compte, si l'on n'en touche qu'un ou si le choc imprimé au capitule ne porte que d'un seul côté, un seul filet se raccourcit^ ou quelquefois deux ou ti;pis ensemble, et par ce raccourcissement unilatéral l'appareil sexué se trouve tout entier courbé dans une certaine direction. Mais à la suite de la traction ainsi opérée, ou de la pression qui est alors exercée par la corolle sur les autres filets, ceux-ci sont irrités à leur tour et se raccourcissent aussi. Il résulte de là, dans l'appareil sexué de chaque fleur, un mouvement oscillatoire ou tournant assez irrégulier. Si Ton secoue le capitule tout entier ou si Ton souffle dessus, ses nombreuses fleurs entrent donc toutes à la fois en fourmillement. Le phénomène n'a lieu, d'ailleurs, que pendant que le style traverse le tube formé par les anthères et que le pollen se trouve mis en liberté dans ce tube. Par ces mouvements des filets, qui dans la nature sont provoqués par les insectes, le tube formé par les anthères est chaque fois tiré vers le bas et par suite une partie du pollen se trouve mise en liberté vers le haut, où elle est prise par l'insecte et transportée par lui sur les stigmates déjà épanouis d'autres fleurs du même capitule ou de capitules différents (3).

Parmi les organes sexués femelles, on connaît la sensibilité des lobes sligmatiques des JUimulus, Martynia, Goldfussia anisophylla^ etc., qui, touchés par un insecte, rapprochent leurs faces internes jusqu'au contact, évidemment pour y retenir le pollen que l'insecte y a déposé.

Les mouvements qu'un léger attouchement provoque dans le gynostème des StyUdium (par ex. St. adnatum, gramtmfolmni)^ genre d'Orchidées de la Nouvelle-Hollande, sont plus frappants encore. A l'état de repos, le gynostème allongé, portant en haut le stigmate et immédiatement au-dessous deux anthères, est fortement rabattu vers le bas; l'excitation y détermine un relèveil] GOppert : Linniea, 18?8, III, p. 234.

(2) Ces phénomènes ont été découverts en 176 1 par le comte Battista dal Covolo, et bien décrits par KOlreuter dans ses : Vorläufige Nachrichten von einigen das Gesclilecht der Pflanzen betreffenden "Versuchen, 3 Fortsetzung, 1766, p. 125.

§ 28.] ÉTATS DE MOBILITÉ ET DE RIGIDITÉ DES ORGANES MOTEURS. i033

ment brusque, à la suite duquel il vient môme se rejeter contre les autres côtés de la fleur.

On trouvera une description plus détaillée de ces organes mobiles et d'autres encore dans les écrits de M. Gh. Morren cités ci-dessous (i).

Atats de mobilité et de rigidité des organes moteurs (2).

Les organes périodiquement mobiles et les organes sensibles peuvent, suivant les influences extérieures auxquelles la plante est soumise, affecter alternativement deux états différents. En effet, la faculté de se mouvoir périodiquement et d'être sensible peut y être suspendue pendant un temps plus ou moins long, et faire place à un état de rigidité et d'immobilité qui disparait à son tour quand les influences extérieures se trouvent ramenées dans les limites normales, pourvu toutefois que l'organe n'ait pas été tué auparavant. Et c'est précisément parce qu'il est transitoire, parce que les changements internes qui le provoquent sont réparables, que cet état de rigidité se distingue de l'état d'immobilité causé par la mort.

Distinction entre les causes qnl proToqnent les mouTements des organes

et celles qnl en déterminent la mobilité. — Il est très-important, pour l'intelligence des phénomènes de mouvement, de se représenter très-clairement la distinction que nous établissons ici entre les expressions mouvement et mobilité, et de ne pas confondre les causes qui déterminent un mouvement isolé avec celles dont dépend la mobilité ou la faculté de se mouvoir. L'histoire de la science montre que cette distinction a été négligée par plus d'un auteur, ce qui a répandu l'obscurité sur le fond même des choses.

Cette distinction apparaîtra plus nette encore par les considérations suivantes. La théorie de la marche présuppose l'état mobile des muscles et des tendons, l'exact ajustement des os, l'activité des nerfs, enfin la nutrition de toutes ces parties par le sang. Toutes ces choses admises, on entreprend d'expliquer, par l'arrangement des parties dans l'espace, par les modifications qu'elles subissent dans le temps, enfin par leur active coopération, tous les mouvements du corps humain que nous désignons sous le nom de locomotion. Ce problème est purement mécanique, du moment que toutes les parties nécessaires à la marche sont reconnues présentes et normalement disposées pour l'action. C'est d'un tout autre ordre de questions qu'il s'agit, au contraire, si l'on veut montrer pourquoi les organes nécessaires à la marche refusent parfois leurs services, après une grande fatigue, par exemple, après une paralysie des

(1) cil. Morren : sur le Stylidium : Mém. de l'Ac. des se., do Braxelles, 1838; sur le Goldfussia, ibid., 1839; sur le Sparmannia africana, ibid., 1841 ; sur le Megaclinium, ibid.^ 1842; sur VOxalis, Bulletin de l'Acad. des se. de Bruxelles, II; sur le Cereus, ibid., V et VI.

(}) J. Sachs : Die vorQbergehenden Starrezustände periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane (Flora, ISGJ). — Dutrochet : Mémoires pour servir, etc., I, p. 562. — Kabsch : iBotanische Zeitung, 18C?, p. C4?.

i034 MOUVEMENTS PÉRIODIQUES ET EXCITÉS. [§28.

extrémités, etc. Le mécanisme de la locomotion dans Tétat normal étant une fois connu, il s'agit alors seulement de montrer en quoi la mobilité est empêchée dans cet état anormal; or ce résultat peut être amené soit par des causes purement chimiques, soit par une altération delà structure moléculaire des muscles ou des nerfs, etc. : toutes questions qui n'ont directement rien à faire avec le mécanisme de la locomotion.

Il est facile maintenant d'appliquer ces considérations aux organes de mouvement des plantes. L'étude anatomique et physiologique de ces organes, dans leur état de mobilité normale, fournit les bases de l'explication mécanique de chaque mouvement particulier accompli par la feuille. Au contraire, la question de savoir pourquoi les feuilles sont immobiles dans certaines circonstances, pourra bien exiger par occasion des considérations méca* niques, mais en général cependant elle s'en dégagera, et dans l'étude de ce problème on aura à montrer que des modifications chimiques ou moléculaires ont produit dans le contenu ou dans la membrane des cellules un état anormal qui rend ces cellules immobiles et incapables de manifester leurs courbures normales vers le haut ou vers le bas. Le mécanisme d'une montre bien réglée peut être très- exactement connu de l'horloger; mais si cette montre commence à mal marcher, si elle s'arrête complètement, le fait exige une recherche attentive non du mécanisme de la montre, mais des causes qui y gênent ou y empêchent l'action des forces motrices. Ces causes pourraient être, par exemple, de nature purement chimique, si une goutte d'acide avait altéré le ressort et en avait ainsi diminué la force de tension ; elles pourraient être aussi de nature purement physique, si la montre avait été soumise à une température trop élevée ou trop basse, ou encore placée dans le voisinage d'un fort aimant.

L'étude des états de rigidité transitoire des organes de mouvement, et de leurs causes extérieures n'a donc rien à faire avec le mécanisme des divers mouvements que ces organes sont capables d'accomplir dans leur état normal, mais elle conduit, au contraire, à des problèmes qui intéressent la structure moléculaire et les propriétés chimiques des tissus. Ce fait, qu'une substance vénéneuse rend immobile le tissu d'un organe moteur, ne nous apprend absolument rien au sujet du mécanisme des mouvements que cet organe exécute dans son état normal.

Ces remarques, si évidentes par elles-mêmes, paraîtront peut-être superflues, mais l'état actuel de la littérature qui traite du mouvement des feuilles m'a paru les rendre nécessaires dans l'intérêt des commençants.

Causes des étais de rii^idité traasitoire. — On peut admettre, d'une façon générale, que les états de rigidité transitoire sont provoqués par des modifications chimiques et moléculaires des cellules, modifications qui, développées à un plus haut degré, causeraient la mort des éléments. C'est seulement parce que les influences nuisibles sont encore discontinues, et que les modifications internes n'ont pas encore, par conséquent, atteint le degré où elles tuent les cellules, que tout est réparable et que sous des influences favorables le tissu peut reprendre son état normal et avec lui sa mobilité.

CirconstaBces oti Ils se produisent. — Un état de rigidité transitoire se produit: 1« quand la plante est exposée pendant un temps qui n'est pas trop