KTATS DE MOBILITÉ ET DE RIGIDITÉ DES ORGANES MOTEURS

liuit à. neuf feuilles d'en haut se fermaient ; le lendemain matin tontes les lilles de la plante reprenaient ensemble leur position diurne. A quelques EFérences secondaires près, le Trifolium incarnation se comporte de la même anière.

Il est à remarquer que chez les plantes observées par moi dans cet état de gidilé causée par Tobscurilé, les feuilles se rapprochent beaucoup plus de :ur position de veille phototonique que de leur position de sommeil.

4^ Pmr ladcMleeatloB. — Je n'ai observé de rigidité produite par la dessic* alion que dans le Mimosa pudica. La sensibilité de la plante diminue à meure qu'on laisse se dessécher la terre du pot qui la renferme, puis il s'établit in état de rigidité presque complète, où les pétioles principaux sont horizon* aux et les folioles étalées. Cependant ces feuilles, devenues ainsi insensibles k toute excitation, ne sont pas fanées. Il suffit d'arroser la terre du pot pour obtenir, dans l'espace de deux à trois heures, un retour complet de sensibilité» 5** Pav des actions chimiques. — Dans celte catégorie, je place avant tout l'état décrit par Dutrochet sous le nom d'asphyxie (i), état où entrent les Mimosa quand on les place dans le vide de la machine pneumatique. Pendant qu'on fait le vide, les feuilles se rabattent et se ferment, sans doute sous l'influence de l'ébranlement. Mais plus tard leurs folioles s'étalent, leurs pétioles se dressent et les feuilles prennent la môme position que dans l'obscurité prolongée. Elles sont maintenant rigides, tout mouvement périodique, toute sensibilité pour le choc y a disparu. Replacée à l'air^ la plante reprend sa mobilité. Il est à peine douteux que le vide agit ici par privation d'oxygène, et que la rigidité est causée par la suspension du phénomène respiratoire.

M. Kabsch (S) a confirmé ces observations et a montré en même temps que les étamines des Berberis, Mohonia et Helianthemum perdent aussi leur sensibilité dans le vide, pour la reprendre de nouveau à l'air.

C'est encore simplement à une suspension du phénomène respiratoire, qu'il faut attribuer la rigidité que, d'après M. Kabsch, ces marnes étamines contractent dans l'azote ou l'hydrogène, et qui disparaît de nouveau quand l'oxygène de l'air leur est rendu. Au contraire, on pourra regarder comme une action chimique positivement nuisible, comme un véritable empoisonnement, l'effet produit par l'acide carbonique pur ou mêlé à l'air dans une proportion supérieure à 40 p. 100, sur les étamines du Berberis dont la sensibilité s'éteint dans ces conditions. Après trois ou quatre heures de séjour dans ce gaz, en effet, il faut plusieurs heures de séjour à l'air ordinaire pour que les étamines reprennent leur mobilité. L'oxyde de carbone, mêlé à l'air dans la proportion de 20 à 25 p. iOO, annule la sensibilité, tandis que le proloxyde d'azote se montre indifférent. Dans le protoxyde d'azote pur, au contraire, les étamines se courbent vers le pistil après une minute et demie à deux minutes et perdent leur sensibilité. Le gaz ammoniac parait amener en quelques minutes une rigidilé transitoire.

L'oxygène pur lui-même détermine, d'aprèsM. Kabsch, dans l'espace de une

(1) Dutrochet : Mémoires pour servir, etc., J, p. 55?. 2) Kabsch: BoUnischo Zeitang, IS62, p. 34?.

demi-heure à une heure, un élat de rigidité dont les étamines reviennent quand on les replace à Tair ordinaire. Les vapeurs de chloroforme frappent de rigidité les feuilles de Mimosa^ soit dans ta position étalée, soit dans l'état replié où elles se trouvent à la suite d'une excitation.

6^ Par l'éleetrlclté. — M. KLabsch (1) a déterminé dans le gynostëme da Stylidium un état de rigidité transitoire, en y faisant agir l'électricité. Un faible courant excite cet organe comme un ébranlement mécanique; un courant plus fort détruit la sensibilité, mais elle reparait après une demi-heure. — Dans VUedymrum gt/rans, au contraire, les folioles devenues rigides par rabaissement de la température au-dessous de 22"*, furent remises en mouvement par les courants d'induction.

Mécanisme des monvements (2).

Supposons que les organes du mouvement se trouvent dans leur état de santé et de mobilité normales, il convient maintenant de monlrer coinm^n^, dans chaque cas particulier, le mouvement y prend naissance. Tout d'abord, il s'agit ici de mettre en évidence les dispositions anatomo-mécaniques du tissu qui sont capables, sous l'influence de certaines forces, d'amener des déplacements ayant pour conséquences les mouvements en question. En second lieu, il faut faire voir d'où viennent les forces qui mettent effectivement en mouvement cet appareil mobile.

RteB orf^ancs de vtovTemenC mont animéfl par des forée« à l'état de tea-

,1^^^ — Les appareils dont il est ici question sont animés par des forces à l'état de tension, qu'une légère impulsion suffit à mettre enjeu. Cela résulte déjà de ce que les mouvements y sont provoqués par des causes qui ne peuvent exercer cet effet que grâce à des dispositions toutes particulières, qui font que rimpulsion au mouvement et le mouvement lui-même sont tout à fait disproportionnés. Quand un faible attouchement, exercé sur la face inférieure du grand organe moteur d'une feuille de Mimosa, non-seulement rabat fortement celte feuille tout entière, mais encore met d'autres feuilles en mouvement, on est conduit à penser à une machine à vapeur dont les forces puissantes sont tout à coup mises en action par une faible pression exercée sur une soupape. Quant à l'étonnante transformation des forces de tension en forces vives, que la lumière provoque dans les organes périodiquement mobiles en les faisant passer de la position nocturne à la position diurne et du sommeil à la veille, elle ne se prête pas à une comparaison, même aussi lointaine. On peut se rappeler pourtant que le soleil est capable d'enflammer une certaine quantité de poudre au foyer d'une lentille, et que cette poudre enflammée peut, à son tour, par la force d'expansion des gaz qu'elle produit, soit mettre une machine ea mouvement, soit projeter une balle hors du canon.

(i) Kabsch : Botanische Zeitung, 18G1, p. 358.

(2) La Heule exposition générale du sujet est due à M. Hofmeister (Flora, 186?). Elle diffère en principe de la mienne ; aussi n'entrerai-Je pas ici dans la discussion des divergences d'opinion qui se produisent entre nous à propos de chaque phénomène.

Ces forces antoiTOMlste« sont l'altraetlon •■dosatotlvae da contenia des cellules poar Tee« da dehors et l'élasticité des membraaes eellolalres. —

Aussi loin que portent actuellement nos observations, nous pouvons distinguer, dans les organes moteurs des plantes, deux espèces de forces qui, tendues en sens contraire, provoquent l'état sensible comme l'état périodiquement mobile de l'organe. C'est d'une part l'attraction de l'eau vers les substances contenues dans les cellules parenchymaleuses du renflement; c'est d'autre part rélasticité (1) des membranes cellulaires. Par la première, par la force endosmotique, le parenchyme turgescent est puissamment distendu jusqu'à ce que rélasticité des parois cellulaires lui fasse équilibre. La disposition même des couches tendues (voir §7) rend cet équilibre nécessairement instable. Tout ac^ croissement de turgescence d'un côté doit provoquer une courbure concave du côté opposé ; toute diminution de turgescence d'un côté, au contraire, déter* mine une courbure concave de ce côté.

Ce soat les Tarlatlons d'iatenslté de la première force «ai détemaineat

lesmoavemeats. — Comme on ne peut guère admettre que l'élasticité des parois cellulaires subisse des changements périodiques, ou qu'elle soit modifiée par les variations d'intensité de la lumière, ou par un ébranlement insignifiant, il ne reste que les changements de turgescence des cellules du parenchyme auxquels on puisse, dans les conditions données, rapporter les changements de tension qui s'opèrent dans l'intérieur de l'organe moteur, c'est-à-dire les mouvements mêmes de cet organe. Or, ces modifications de turgescence ne peuvent avoir lieu que si de Teau entre dans l'organe ou en sort, et la question essentielle est maintenant de montrer comment cette entrée ou cette sortie de l'eau est rendue possible par les dispositions anatomiques de l'organe et par quelles forces elle est provoquée.

Pour ce qui est de l'entrée de l'eau, et par conséquent de l'augmentation de turgescence du parenchyme dans tout ou partie de l'organe, il peut suffire pour le moment d'admettre que l'endosmose continue à s'exercer et tend toujours à attirer une nouvelle quantité d'eau dans les cellules. De plus grandes difficultés se présentent, quand on examine la question de savoir pourquoi une partie de cette eau, d'abord si énergiquement absorbée, est expulsée de nouveau sous l'influence d'un faible ébranlement, ou d'une augmentation de lumière, ou de causes internes inconnues comme dans le mouvement périodique spontané, pour être plus tard remplacée une seconde fois par une égale quantité 4'eau.

Cette question une fois résolue, le mécanisme de ces mouvements serait connu, tout au moins dans ses traits principaux (2). Jusqu'à quel point est-on parvenu à la résoudre, c'est ce que nous allons brièvement exposer pour quelques-uns des organes moteurs que Ton a étudiés avec le plus de précision.

4. MécaaisBie des mouTemeafs provoqués pur l'attoaebemeat ou l'ébraa-

(1) Gomme divers auteurs confondent les expressions d'extensibilité et d'élasticité, qu'il soit ■bien convenu que par élasticité j'entends ici exclusivement la tendance d'un corps distendu à reprendre en se contractant ses dimensions naturelles.

(2) Cette manière de voir est essentiellement celle que M.* Brücke a formulée et appuyée dès 1848 pour les Mimosa, et que M. Unger a défendue (Anatomie und Phys., 1865, p. 414).

leatent. — a. MovTeaieBto de« fe«llles d« la SleBsItlTe {Mimosa pudica) (1). — Complètement développée, la feuille doublement composée-pennée de la Sensitive consiste en un pétiole long de 4 à 6 centimètres qui porte denx paires de pétioles secondaires longs de 4 à 5 centimètres, pourvus chacun de 15 à 25 paires de folioles de 5 à 40 millimètres de longueur et de 1, 5 à 2 millimètres de largeur. Toutes ces parties sont réunies Tune à l'autre par des organes de mouvement. Chaque foliole s'insère immédiatement sur le pétiole secondaire par un renflement moteur long de 4 à 6 millim., et chaque pétiole secondaire se relie au pétiole primaire par un renflement de 2 à 3 millimètres de longueur et d'environ i millimètre de largeur. La base du pétiole principal lui-môme est conformée en un organe moteur presque cylindrique, long de 4 à 5 millimètres et large de 3 à 2,5 milllmèlres. Comme ceux des pétioles secondaires, ce renflement est muni sur sa face inférieure d'un grand nombre de longs poils rigides; la face supérieure est peu ou point velue.

Chaque organe moteur consiste en un parenchyme relativement trèsépais, revêtu d'un épiderme faiblement développé et privé de stomates; il est traversé par un faisceau fibro-vasculaire axile, mou, mais cependant trèspeu extensible, qui se sépare en plusieurs faisceaux en entrant dans le pétiole. Le parenchyme consiste en cellules arrondies, laissant entre elles, dans les huit assises qui entourent le faisceau, de grands espaces intercellulaires, espaces qui vont en décroissant de plus en plus dans les dix-huit à vingt assises externes, et qui manquent complètement dans les assises phériphériques situées sous l'épiderme. A partir du faisceau, jusque dans les couches moyennes^ les larges espaces intercellulaires sont remplis d'air et communiquent les uns avec les autres ; les très-petits méats des couches externes sont triangulaires, isolés et, sur les sections, c'est-à-dire dans l'état excité, ils sont remplis d'eau.

Les cellules de la face inférieure de l'organe ont leurs parois minces; celles de la face supérieure ont des membranes environ trois fois plus épaisses, mais formées cependant de cellulose pure. Outre un abondant protoplasma contenant un noyau et de petits grains de chlorophylle et d'amidon, les cellules renferment chacune dans leur suc cellulaire une grosse goutte sphé-* rique qui, d*après M. Pfeffer, se compose d'une dissolution concentrée de tannin et qui est entourée d'une mince membrane (i). Dans les jeunes organes, la sensibilité est déjà développée quand les parois cellulaires de la face supérieure ne sont pas encore devenues plus épaisses que celles de la face inférieure et quand les sphères que nous venons de signaler n'existent pas encore.

Un ébranlement quelque peu énergique de la plante tout entière fait courber

(]] DuTROCHET : Mémoires pour servir à l'histoire, etc. Paris, 1837, 1, p. 5(5. — Metbn : Neues Syslem der Pflanzenphysiologie, 1839,111, p. 516. -> Brücke: Archiv far Anatomie und Physiologie von Müller, 1848, p. 434. — Brücke: Sitzungsberichte der k. Akad. der Wiss. Wien, 1864. Bd. L. — Hofmeister: Flora, 1852. — J. Sachs: Handbuch der expérimental Physiologie, 186& (trad. française, p. 506). — Bert : Recherches sur les mouvements de la Sensitive (Soc. des se. phys. et nat. de Bordeaux, 1866).

(3) D'après M. Unger, on trouve des sphères analogues dans le Desmodium gyrans et le Glycyrrhna.

aussitôt tous les organes de mouvement, ceux des pétioles principaux vers le bas, ceux des pétioles secondaires en avant, enfin ceux des folioles en avant et en haut. D*abord dirigés obliquement vers le ciel, les pétioles primaires se dirigent maintenant horizontalement ou obliquement vers la terre, tandis que les pétioles secondaires el les folioles se ferment. Extérieurement, cet état est identique avec la position nocturne des feuilles, mais intérieurement il en diffère en ce que, dans cette position nocturne, un ébranlement excite encore la plante et notamment y provoque un abaissement plus profond du pétiole pri* maire. M. Brücke a montré aussi que l'organe moteur excité est devenu flasque, car sous une charge égale il s'infléchit plus après l'excitation qu'avant ; dans la position nocturne, au contraire, l'organe est plus rigide et moins flexible que dans la position diurne. Il suffit de toucher légèrement les poils de leur face inférieure, pour exciter au mouvement les organes sensibles des pétioles tant primaires que secondaires ; pour que les folioles se replient, il suffit aussi de touchera peine la surface lisse de leur renflement basilaire. La sensibilité est d'ailleurs fort accrue par une température élevée et une grande humidité de l'air.

D^autre part, toute excitation locale détermine aussi des mouvements dans les organes voisins et. souvent même dans toutes les feuilles d'une plante, phénomène que Ton a décrit comme étant une propagation de l'excitation primitive. Coupe-t-on, par exemple, une des folioles antérieures avec un rasoir, touche-t-on son organe moteur, ou l'expose-t-on au foyer d'une lentille, aussitôt elle prend sa position nouvelle ; puis la paire de folioles située au-dessous se comporte de même, puis la seconde paire, et ainsi de suite jusqu'à la base du pétiole secondaire. Après une courte pause, le même phénomène s*opère sur un pétiole secondaire voisin, où il progresse de bas en haut, puis il s'étend progressivement aux »utres pétioles secondaires ; enfin, souvent après un temps assez long, le pétiole primaire s'abaisse à s^on tour. Plus tard le pétiole primaire de la feuille située immédiatement au-dessous ou audessus se rabat de la même manière ; ensuite, le long de ce pétiole, les pétioles secondaires d'abord, puis les folioles prennent à leur tour et progressivement de bas en haut leur position de sommeil. Après quelques minutes, le mouvement commencé en un seul point peut ainsi avoir gagné toute la plante; mais parfois aussi Texcitation, en se propageant, saute par-dessus certains organes, qui n'entrent en mouvement que plus tard. La propagation de l'excitation, aussi bien dans les feuilles que dans la tige, semble s'opérer plus facilement de haut en bas qu'en sens inverse. Si la plante est laissée ensuite à elle-même, les folioles et les pétioles secondaires s'étalent de nouveau après quelques minutes, les pétioles primaires se redressent, et les feuilles sont redeveaues excitables.

Si du gros organe moteur d'un pétiole principal, on enlève tout le parenchyme de la facç supérieure jusqu'au faisceau axile, le pétiole ne s'en redresse pas moins plus tard, et même il devient plus rigide qu'avant. L'organe ainsi mutile conserve aussi un faible degré de sensibilité. Mais si c'est le parenchyme de Ja face inférieure qu'on y enlève, le pétiole se rabat vers la terre, devient rigide dans cette position et ne témoigne plus désormais aucune espèce de sensibi-

Sacbs. — Traité de Botanique, 66

iOfô MOUVEMENTS PÉRIODIQUES ET EXCITÉS. [§ 29.

lité. La face inférieure de l'organe est donc seule sensible ; le parenchyme de sa face supérieure ne joue qu'un rôle acQ/essoire dans le mouvement, comme cela ressortira tout à l'heure avec encore plus de nelteté.

Coupe-t-on au ras de la tige un des grands organes moteurs, il se courbe vers le bas en même temps qu'il laisse écbapper une goutte d'eau par la section. Le fend-on maintenant, par une section longitudinale passant par le milieu da faisceau axile, en une moitié supérieure et une moitié inférieure, la première se courbe plus énergiquement encore vers le bas, tandis que la seconde devient presque droite ou ne conserve qu'une faible flexion vers le bas. Ces courbures sont plus nettes encore, si l'on partage ces deux moitiés par une section longitudinale en croix avec la première; les quatre fragments montrent alors aussi une faible flexion latérale dirigée en dedans. En outre, si, par deux sections longitudinales, on sépare du faisceau axile le parenchyme supérieur et le parenchyme inférieur, le premier se courbe fortement vers le bas, et le second faiblement vers le haut; en même temps ils s'allongent tous les deux, au point de dépasser notablement le faisceau axile. Ces expériences et d'autres encore montrent que, même dans l'organe excité et appauvri d'eau, il y a uns notable tension entre le parenchyme et le faisceau vasculaire axile, et que, dans cet état, la tension est plus grande entre le parenchyme de la face supérieure et le faisceau, qu'entre le parenchyme de la face inférieure et ce même faisceau.

Place-t-on maintenant dans l'eau un organe ainsi préparé et attenant au pétiole, afin de réparer la perte d*eau qu'il a subie pendant l'opération, et de reproduire ainsi l'état normal, on voit la courbure vers le bas de la moiué supérieure devenir plus forte encore ; mais en même temps la face inférieure se courbe aussi fortement vers le haut, et son tissu, d'abord relâché, devient alors très-raide, presque cartilagineux, comme dans l'autre moitié. Cela prouve que, pendant l'opération et la perte d'eau consécutive, la turgescence avait diminué plus dans le parenchyme de la face inférieure que dans celui de la face supérieure, et qu'en revanche pendant l'absorption d'eau, la première face a gagné plus que la seconde. En d'autres termes, la face inférieure sensible cède son eau plus facilement que la face supérieure, mais elle la reprend aussi plus aisément. Le parenchyme de la face supérieure tend toujours à pousser le fi^isceau axile vers le bas ; celui de la face supérieure ne tend à le pousser vers le haut que s'il est riche en eau. Quand donc le parenchyme inférieur sera pauvre en eau, l'organe tout entiep sera courbé vers le bas; c'est seulement quand il sera abondamment pourvu d'eau que l'organe pourra être courbé vers le haut.

Inversement, si l'on considère maintenant la feuille attachée à la tige, on pourra conclure que dans sa position dressée l'organe moteur est riche en eau, et que dans la position rabattue qu'il prend après l'excitation, il est pauvre en eau. Cette conséquence se trouve tout d'abord confirmée par rexpérience suivante. Sur une plante très-sensible, on fait à la tige, loin de toute feuille et sans y déterminer d'ébranlement, une incision qui, dès que le couteau a atteint le bois, laisse écouler une grosse goutte d'eau ; on voit aussitôt l'organe moteur principal de la feuille la plus voisine se courber vers le bas, évidem-

ment à la suite de la perte d'eau qu'il a subie (1). En outre, cette conclusion est conforme à ce fait signalé^ plus haut et constaté pour la première fois par M. Brücke, que Torgane excité et rabattu est plus flasque et plus flexible que l'organe non excité, résultat qui, dans les circonstances présentes, ne peut être dû qu'à une diminution de turgescence et par conséquent à une perte d'eau.

Des expériences précédentes, on peut conclure encore que la perle d'eau dans l'organe excité intéresse principalement ou exclusivement le parenchyme de la face inférieure, ce qui explique aussi pourquoi un organe dont on a enlevé la face supérieure demeure sensible, tandis que l'ablation de la face inférieure lui Ole toute sensibilité. Dans ses recherches récentes sur ce sujet, M. Pfefl'er est arrivé à une vue plus nette de ces phénomènes ; j'en consigne ici les résultats encore inédits, d'après les lettres qu'il m'a écrites sur ce sujet.

Par des mesures linéaires faites avec soin, d'abord sur des organes non excités, puis ensuite sur ces mêmes organes excités, M. Pfefier a établi en premier lieu que le volume du parenchyme inférieur, qui se raccourcit après l'excitation, diminue, tandis que le volume du parenchyme supérieur, qui s'allonge, augmente. Mais l'augmentation de volume de la moitié supérieure est beaucoup plus faible que la diminution de volume de la moitié inférieure ; il en résulte que l'organe tout entier diminue de volume, quand il se courbe vers le bas à la suite de l'excitation. Cette diminution de volume du parenchyme inférieur a lieu par une expulsion d*eau, comme le montre l'expérience suivante. Quand on a coupé transversalement l'organe moteur à la limite du pétiole, là où le faisceau axile est encore indivis, l'organe n'est tout d'abord ni sensible ni courbé vers le bas ; mais si on laisse séjourner la plante dans une atmosphère saturée de vapeur d'eau, il redevient sensible après un temps plus ou moins long. Â chaque excitation, on voit alors de l'eau s'écouler très-rapidement par la section, et la quantité en est notable si la plante est abondamment pourvue d'eau. Ce liquide provient du parenchyme, et presque exclusivement de celui qui entoure le faisceau axile et qui renferme de grands espaces intercellulaires. Le liquide sort parfois exclusivement au-dessous du faisceau axile et sur ses côtés, mais souvent aussi il s'en échappe en même temps au-dessus de lui. M. Pfefler a vu quelquefois la section du faisceau devenir elle-même humide. Si, après avoir enlevé à un organe moteur le parenchyme de sa face supérieure, on exerce une puissante excitation sur sa face inférieure, on .peut voir aussi sortir du liquide le long, de la section longitudinale horizontale.

Il est donc démontré que, pendant le mouvement, il s'écoule de l'eau hors du parenchyme de la face inférieure. Ce dernier cède une petite partie de son eau au parenchyme de la face supérieure ; une portion plus grande découle latéralement dans les espaces interceilulaires, et enQn une petite quantité semble se rendre dans le fiiisceau axile. La quantité totale de liquide qui s'échappe ainsi du parenchyme inférieur est d'ailleurs tellement faible, qu'au moment même de la courbure excitée, elle trouve certainement à se loger dans les endroits que nous venons de dire.

Puisque de l'eau s'échappe ainsi des cellules du parenchyme de la face infé-

(1) Pour les autres conséquences à tirer de cette expérience, je renvoie à mon Manuel de physiologie, p. 482.

1044 MOUVEMENTS PÉRIODIQUES ET EXCITÉS. [|:i

rieure de l'organe excité et pénètre dans les espaces inlerceilalaiies,üiii que l'air de ces derniers disparaisse, tout au moins en partie. C'est énk-. ment par ce phénomène que s'explique robscurcissement de la face eid;* déjà remarqué par Lindsay. M. Fl'effer a fixé le pétiole non encore excilé,. manière à ce que l'organe ne pût pas se courber à la suite de rexcitaüoQ;lc; chant ensuite un point de la face sensible, il yit l'obscurcissement se prop«! très-rapidement à partir du point touché. Dans ce cas, la seule explioL. possible est que l'air a été refoulé hors des espaces intercellulaires, où il a ^i remplacé par de l'eau; cette substitution de l'eau à l'air diminue U \m:\ réfléchie par les parties profondes. L'air ainsi refoulé se rend, confonnéc» aux lois de la capillarité, dans les espaces intercellulaires plus grands âtnèss pourtour du faisceau axile, d'où il parvient ensuite facilement dans les hem du pétiole.

Ceci posé, comment se fait-il qu'un léger contact, qu'an faible ébranlem extérieur détermine les cellules fortement turgescentes delà face iaférieur:^ l'organe moteur à faire écouler une partie de leur eau à travers leurs amibranes, pour la reprendre un peu plus tard avec une grande énergie? Cbt. qui reste pour le moment inexpliqué.

Dans la position diurne, on voit courir sur les deux côtés de l'organe mola. de petits plis transversaux, qui après Texcilalion tendent à s'effacer sor la aß supérieure et deviennent au contraire plus profonds sur la face iaférieare.O> prouve que, pendant le mouvement excité, la face inférieure subit aussi s:^ légère compression passive. Elle se raccourcit tout d'abord par sa perle d» et par l'élasticité de ses parois cellulaires, mais ensuite elle est en outre cet primée par la face supérieure qui se courbe vers le bas.

b, Mouvementa 4m feuiUes des OxaUdes. — Dans les organes dem^ ment des folioles d'Oxalis acetosella, où les dispositions anatomiques et Buboniques sont les mêmes que dans la Sensitive (1), cette compression est beiof^ plus forte, et, pendant la flexion, de pareils plis se forment sur la face ioféricaR de l'organe. Il s'y opère aussi, d'après M. Pfeffer, une diminution de vokttfet comme un allongement très-considérable du parenchyme supérieur est lo nécessaire, il faut que le parenchyme inférieur lui cède une plusgraw^ö/wrue de son eau. Contrairement à ce qui a lieu chez les Mimosa, lesötpoesoe VOxalis sont encore sensibles après que les espaces intercellulaires ^^ *^° injectés d'eau; mais, dans cet état d'injection, une excitation les rend ps flasques. Il est donc probable qu'une partie de l'eau émigré de i organe in»**^^ dans les tissus du pétiole et du limbe. L'abaissement des feuilles dOx«" acetosella et siri'cta, quand le soleil apparaît brusquement, eslliéàû|^^°^* lissement des organes moteurs, comme la flexion produite parexcitalioD,^ laquelle elle doit, d'après M. Pfeffer, être identifiée.

Les dispositions anatomiques et mécaniques des étamines des Berbénd^du gynostème du Stylidium, et des feuilles du Dionœamuseipula^^^^^'^^ sont encore trop peu connues, pour qu'on puisse dire ici en pßu ^^ ^ quelque chose d'instructif à leur sujet (2).

(1) J. Sachs: Bot« Zeitung, 1867.

{-:) Batalik: Flora, 1871.

§219.] MÉCANISME DES MOUVEMENTS. i045

c. MBowTemeBts de« étaatMM des CyMarée«. — Au contraire, les étamines

es Cynarées ont été Tobjet de recherches plus précises, tant au point de vue Daiomique que mécanique (I).

L»es phénomènes extérieurs produits par leur excitation à l'état normal ont tté déjà brièvement décrits plus haut. Pour en faire une étude plus précise, il 'aut puiser quelques fleurs dans le capitule, en détacher la corolle jusqu'aux [>oinls d*origine des filets, ou bien couper à la fois transversalement le tube de la corolle, les étamines et le style au-dessus de Tinsertion des filets et fixer avec une aiguille dans l'air humide l'appareil sexué ainsi isolé. Une fois que les ßlets se sont rétablis de l'excitation produite par l'opération, ils sont convexes en dehors. Ils ne sont pas cylindriques, leur diamètre étant notablement plus petit dans le sens du rayon que dans celui de la tangente. Ils consistent en une couche de parenchyme formée de 3 à 4 assises de cellules longues, cylindriques, séparées par de minces cloisons transverses; cette couche est enveloppée par un épiderme fortement cuticularisé qui, en beaucoup de points, développe ses cellules en poils partagés chacun par une cloison longitudinale. Entre les cellules du parenchyme on voit, d'après M. Unger, d'assez larges espaces intercellulaires. Le centre de l'organe est traversé par un tendre faisceau fibrovasculaire qui est, comme l'épiderme, fortement distendu par le parenchyme turgescent.

Ceci posé, si, sur une préparation de la première espèce, Ton touche un de ces filets convexes en dehors et fixés en bas à la corolle et en haut au tube des anthères, il se redresse aussitôt, se raccourcit et s'applique contre le style ; si tous les filets se comportent ainsi, leur raccourcissement s'aperçoit nettement par l'abaissement du tube formé par les anthères. Après quelques minutes, les filets s'allongent de nouveau, redeviennent convexes en dehors et sen* sibles.

Si l'on utilise la seconde espèce de préparations, celle oii le^ filets coupés transversalement dans leur partie inférieure sont libres de se mouvoir, on se convainc facilement que tout contact y détermine une prompte flexion. Si Ton touche la face externe, elle devient d'abord concave, puis convexe; si l'on irrite la face interne, elle devient concave et ensuite parfois aussi convexe. Le raccourcissement du filet excrté commence au nK>ment même de l'attouchement, atteint après quelque temps son maximum, après quoi le filet commence à s^allonger d'abord rapidenient, puis de plus en plus lentement.. La valeur du raccourcissement d'un filet excité de CentaureamacroeephalatXamerï' cana a été estimée par M. Gohn, comme moyenne d'un grand nombre de mesures, à 12 p. 400 de la longueur primitive de l'organe; mais cette valeur, d'après l'avis môme de M. Cohn, est probablement trop petite. M. Unger, dont les mesures devraient être plus précises, attribue au raccourcissement une va-

(1) Voir Unger : Anat. und Physiologie, 1855, p. 419. — Sciuhgai (flber Drosera) Vereeniging voor de Flora van Neederland, 1853. — Nitscbkb (über Drosera), BoUniache Zeitung, 1860. — S.NE1ZUR (sur le /)er6em). Bulletin de la Société vaudoiae des se. nat., X, 1869. — Kabsch (Über Bei'berisMïiû Mimuîus), Botanische Zeitung, 1861. — Kabsch (über Stylidium), Bot. Zeitung, 1861 .

(2) F. Cohn : Contractile Gewebe im Pflanzenreich. Breslau, 1861. — Cohn : Zeitschrift f. wiss. Zoologie, XII, Heft 8. — Kabsch: Bot. Zeitung, 1861. — ünger: ibid. 1862 et 186d.

i046 MOUVEMENTS PÉRIODIQUES ET EXCITÉS. [§ 29.

leur de 26 p. 100. Ce botaniste trouve aussi que le diamètre laDgealiel ne change pas, mais que le diamètre radial augmente de 18 p. 100 de sayaleur primiliye; il en conclut que l'excitation ne détermine pas une diminution de volume, mais seulement un changement de forme du filament.

Cependant, d'après une lettre que m'a écrite M. Pfeffer, Taugmentalion d'épaisseur du filet est beaucoup plus petite et elle est loin de suffire à compenser la diminution de volume qui résuite du raccourcissement« M. Pfeffer admet donc qu'ici aussi, les cellules du filet excité expulsent une partie de leur eao dans les espaces intercellulaires, et cela d'autant plus qu'il a constaté que le filet se relâche à la suite de Texcitalion. Dans la mesure où l'eau s'échappe des cellules du parenchyme, le tissu tout entier se contracte à la fois par l'élasticité des membranes cellulaires du parenchyme, par celle du faisceau axile distendu et par celle de l'épiderme. Si le raccourcissement est aussi considérable, cela tient à la plus grande extensibilité des parois cellulaires du parenchyme et do tendre faisceau axile, faisceau qui, d'après M. Pfeffer, n'est que très peu eitensible dans les Mimosa,

2. Mécanisme des atouTemento provoqués psr les Tarlatloms de tempént«re et de Ivmière. — a. OuTertiire et fenetare des fleurs. — Abstraction

faite de quelques observations de Dutrochet et de cette remarque de M. Hofmeister (1) que les fleurs de Tulipe s'ouvrent quand la température s'élève et se ferment quand elle s'abaisse, on savait jusqu'à présent bien peu de chose sur le mécanisme de ces mouvements. Ce que j'ai à en dire ici est extrait de notes inédites que M. Pfeffer a eu l'obligeance de mettre à ma disposition, bien que ses recherches sur ce sujet ne soient pas encore terminées. Dans les Crocw, TuUpa^ Leontodon^ Taraxacum, l'épanouissement de la fleur est lié à un allongement de sa face interne; la face externe ne s'y allonge pas sensiblement. U région capable de s'infléchir est toujours située à la partie inférieure des pétales.

Dans les conditions ordinaires de la végétation, ce ne sont pas les variations d'humidité de l'air ambiant qui provoquent les mouvements, car ceux-ci ont également lieu isous l'eau. Dans les Crocus vemusy Tulipa Gesneriana et 5p vestris, il suffit au contraire d'une faible variation de température pouf ^^' terminer des mouvements remarquables. Toute élévation de température ouvre la fleur, tout abaissement la ferme. Le Crocus notamment est très^ensi c . et réagit déjà quand la température varie de 0®,5 en plus ou en moins. Uo l'élévation de température soit lente ou rapide, elle ouvre la fleur de la ^^^ manière; sous cette influence, on peut à de courts intervalles fermer et ouv alternativement la fleun Ici, comme dans tout autre phénomène, il 7 * " température maxima, une température minima, et entre ces deux limites u température optima. Le Crocus^ par exemple, ne s'ouvre que si la temp ture s'élève au-dessus de 8*, et au delà de 28* toute élévation nouvelle fercQ la fleur.

Si la température est constante, un brusque changement de lumière ex ^ une influence sur les fleurs de Crocus, de Tulipa et des Composées; toule ai nution de lumière tend à fermer la fleur, toute augmentation à l'ouvrir. Tou

: (1) H0P11BI8TEK: Flora, 1863» p. 617. — Boteb: Ann. dos se. nat. 1S6S, S« série, »•

§ 29. 1 MÉCANISME DES MOUVEMENTS. f 047

fois il suffit^ dans les Crocus et Tultpa, d'une faible variation de température pour que ces résultats se reproduisent en sens inverse.

On observe dans les fleurs de Crocus et de Tultpa une périodicité spontanée; mais elle y est faible. Elle est plus nette dans les autres plantes que nous avons à signaler.

Les Omühogalvm umbellalum^ Anemone nemorosa et ranunculoides, Banunculus Ficaria et Malope trifidà peuvent ôtre aussi, à toute heure du jour, ame« nées à ouvrir ou à fermer leurs fleurs sous l'influence des variations de température ; mais aucune de ces plantes n'est aussi sensible sous ce rapport que les Crocus.

Les Taraxacum et autres Composées étudiées, ainsi que VOxalis rosea,se comportent tout autrement. Le soir, une grande élévation de température, de 9® à 30*^ par exemple, n'ouvre pas les fleurs, bien qu'elle y détermine une faible courbure vers l'extérieur. Le matin, au contraire, Une élévation de température favorise très-énergiquement l'ouverture des fleurs.

Tenues à l'obscurité le jour à une température inférieure à 10**, les fleurs de Taraxacum s'ouvrent à peine, mais le soir une élévation de température les épanouit assez rapidement et complètement. Le matin suivant elles sont de nouveau fermées à la température ordinaire, et si la température s'élève, elles ne s'ouvrent pas ou seulement très-peu. Les fleurs de quelques autres Composées et d'Oxalis conservées le jour à une température de 1^ à 3*, y demeurent fermées^ mais si la température s'élève le soir ou le matin, elles se comportent comme celles du Taraxacum. D'ailleurs les fleurs de Tultpa et de Crocus, fermées toute la nuit, s'ouvrent aussi, sous l'influence d'une élévation de température, le matin plus rapidement que le soir. Ainsi donc, tandis que chez les Tultpa et Crocus les variations de températuredéterminentà toute heure du jour les mouvements nécessaires pour ouvrir et fermer la fleur, elles n'agissent, dans les autres plantes que nous venons de nommer, que pour aider les mouvements périodiques spontanés.

La lumière et l'obscurité agissent aussi sur les fleurs des Composées ; cependant une brusque obscurité survenant pendant le jour n'y détermine qu'un faible mouvement dans le sens de la fermeture. Des fleurs de Leontodon hastilts, Scorzonera hispanicay Hieracium, laissées tout le jour à l'obscurité, s'ouvrent en vertu de leur périodicité spontanée, mais elles se ferment le soir moins complètement que des fleurs de la môme plante tenues à la lumière ; le second jour la différence est plus frappante encore. Des fleurs d'Oxalis rosea, épanouies sur des rameaux tenus à l'obscurité, s'ouvrent aussi largement qu'à la lumière, mais le soir elles se ferment un peu moins complètement que les fleurs placées à la lumière. Le mouvement périodique spontané se conserve à Tobscurité pendant tout le temps de la floraison, comme à la lumière. Les fleurs de Bellis perennis, au contraire, s'étalent dans un plan à Tobscurilé et y accomplissent des mouvements périodiques remarquablement faibles.

Comme dans les fleurs nommées tout d*abord, les flexions ont lieu chez les Chicoracées {Taraxacum, etc.) dans la région inférieure des pétales, c'est-àdire dans le tube de la corolle. Les mesures montrent que la face interne s'allonge, tandis que la face externe conserve sa dimension.

La lumière et la chaleur déterminent donc un allongement dans le tissa parenchymateux de la face interne des fleurs : résultat directement opposé à celui qni s'observe dans les feuilles végétatives, dont les organes de mouvement, comme M. Pfeffer s'en est assuré dans les Phaseolus^ Oxalis et Trifolium^ raccourcissent leurs tissus à la lumière et les allongent à l'obscurité.

Cet allongement de la face interne des pétales pendant l'ouverture de la fleur n'est possible que par un changement de forme ou par une augmentation de volume des cellules; seulement les faits manquent pour décider entre ces deux alternatives. Toujours est-il que la courbure qui détermine l'ouverture de la fleur s'opère aussi sur d'étroites bandes longitudinales découpées dans les pétales et maintenues dans l'air humide. En toutcas, il faut écarter l'hypothèse d'après laquelle l'allongement de la face interne, sous Tinfliience d'une élévation de température, serait due à une dilatation de l'air contenu dans les espaces intercellulaires; car il suffirait alors de raréfier l'air ambiant pour déterminer les mouvements, ce qui n'a pas lieu. D'après M. Pfeffer, l'ouverture de la fleur n'est pas accompagnée de relâchement, mais elle n'est pas liée non plus à un accroissement de rigidité des tissus.

Ö.Omivcrtare et femetvre des fc«llles Tég^tatives. ITellle et BomiBLeU (1).

— Si l'on place brusquement à l'obscurité des plantes à feuilles mobiles, commue les Papilionacées et les Oxalidées, qui ont séjourné pendant un certain temps à la lumière, on voit les feuilles prendre après quelques instants Ja position nocturne, c'est-à-dire se replier tantôt vers le haut, tantôt vers le bas, suivant les espèces (§ 27). La plante une fois parvenue à cet état de sommeil, il suffit de lui rendre la lumière, pourvoir ses feuilles se rouvrir et reprendre leur position- diurne. L'ombre agit dans le même sens que l'obscurité.

Ges faits attestent que les variations de l'intensité lumineuse déterminent des eourbures dans les organes de mouvement. Si ces derniers sont en même temps sensibles à l'ébranlement, comme cela a lieu pour le Mimosa et VOxalis acetosella, on voit que l'obscurité y donne aux feuilles la même position qne l'ébranlement. Malgré cette ressemblance extérieure, nous savons cependant que l'état intérieur est très-difl'érent dans les deux cas. L'abaissement des folioles provoqué par l'obscurité coïncide en effet avec une augmentation de rigidité de l'organe, et par conséquent avec un accroissement dans la quantité d'eau qu'il renferme et dans sa turgescence; celui qui est déterminé par une excitation est, au contraire, accompagné d'une diminution de turgescence, comme M. Brücke l'a montré le premier sur les Mimosa. Môme dans les feuilles non sensibles à l'ébranlement des Phaseolus, M. Pfeffer m'a écrit que la position nocturne est liée à un accroissement de rigidité. Inversement, la position diurne qu'amène l'augmentation d'intensité lumineuse repose sur une diminution de la rigidité et de la turgescence ; c'est donc la face de l'organe qui devient concave dans la position diurne (face supérieure pour le pétiole principal des Mimosa^ face inférieure dans les Phaseolus), qui est la plus pauvre en eau et qui se contracte. Mais les modalités de ces phénomènes sont encore in-

(1) Ddtrochet: Mémoires pour servir..., I, p. 509. — Meybn : Neues System, III, p. 48T. — Sachs: Botanische Zeitung, 1857. — Bert: Recherches sur les mouvements de la Sensitire. Paris, 1867.— Millaboet : Nouvelles recherches sur la périodicité de la Sensitive. Marboarg, 1869.

connues. Toule élévation de température, au contraire, qui intéresse immé* diatement l'organe moteur, est liée dans les Oxalts et à un moindre degré aussi dans les Phaseolus (d'après M. Pfeffer) à un accroissement de rigidité ou de turgescence et détermine par conséquent un mouvement dans le sens de la position nocturne, c'est-à-dire une turgescence plus forte sur la face supérieure.

Si donc l'intensité lumineuse et la température augmentent à la fois, l'action exercée sur Torgane moteur sera la résultante de ces deux effets inverses. Selon que l'une ou lautre de ces forces prévaudra, la feuille se rapprochera par conséquent plus de la position diurne ou davantage de la position nocturne. En outre, la richesse en eau de la plante tout entière, et en môme temps jusqu'à un certain point celle de ses organes moteurs dépend du rapport qui y existe entre la transpiration et l'activité des racines. Si la transpiration est faible, la nuit par exemple, tandis que l'activité des racines est énergique dans un sol humide et chaud, la plante tout entière sera plus riche en eau, ses organes moteurs pourront être plus turgescents et plus rigides et, si l'un des côtés de l'organe (la face supérieure dans le Mimosa) prend le dessus sous ce rapport, la feuille s'infléchira en sens contraire (vers le bas dans les Mimosa) (i). Inversement, tout accroissement de transpiration avec une insuffisante activité dans les racines tendra à rendre les organes de mouvement plus pauvres en eau et par conséquent à déterminer en général la position nocturne. Ces phénomènes devront se combiner avec l'action directe exercée sur les organes moteurs par la lumière et la température. Aussi, dans les conditions normales de la vie, oti toutes ces causes sont soumises à de continuelles variations, les organes moteurs devront-ils rarement se trouver en repos, même si l'on fait abstraction des causes internes qui provoquent le mouvement périodique spontané.

C'est dans la Sensitive {Mimosa pudica), que Ton a observé avec le plus de précision les mouvements qui s'opèrent sous l'influence complexe de l'alternance du jour et de la nuit. Les folioles de cette plante sont, il est vrai, fermées pendant toute la nuit et le plus souvent étalées pendant le jour; mais jour et nuit, les pétioles primaires sont en mouvement continuel. On doit aux observations détaillées de M. P. Bert et particulièrement à celles de M. Millardet la connaissance de ce fait, que les organes moteurs des pétioles primaires, après s'être le soir fortement infléchis vers le bas, commencent à se relever avant minuit, pour donner aux pétioles, avant le lever du soleil, leur maximum de redressement. Au lever du soleil, le pétiole commence à s'abaisser rapidement, pendant que les autres parties de la fleur prennent leur position diurne étalée. Cet abaissement du pétiole progresse continuellement jusqu'au soir où,

(1) Déjà M. Millardet a fait observer, ce qu'il ne faut pas perdre de vue, que dans le Mimosa tout changement dans la tension des tissus (c'est-à-dire pour nous toote modification de turgescence) opéré dans l'organe moteur du pétiole principal intéresse plus la face inférieure sensible que sa face supérieure, et que c'est précisément sur cette différence que les mouvements périodiques reposent essentiellement. Quand la position de sommeil est marquée par un redressement des folioles^ comme dans les Mimosa et les Trifolium, on pourra supposer que la même chose y a lieu par la face supérieure.

à la tombée de la nuit, s'observe le maximum d'afFaissement, en même temps que les folioles prennent aussi leur position nocturne. L'abaissement do pétiole pendant le jour et les mouvements correspondants des autres parties de la feuille sont, aussi bien dans la matinée que dans Taprès-midi, interrompos par une faible élévation.

Ce qui frappe tout d'abord dans cette période réglée par ralternaoce da jour et de la nuit^ c'est que l'apparition de la lumière détermine un abaiss^ ment du pétiole commun, abaissement qui, au milieu du jour, se produit quand on place la plante subitement à l'obscurité. Il est à remarquer aussi que l'intensité lumineuse^allant d'abord en croissant, puis en décroissaot, le redressement du pétiole ne progresse pas de la même façon, comme on aurait pu s'y attendre d'après ce qui a été dit plus haut. Enfin il faudrait expliquer pourquoi le pétiole, profondément abaissé le soir, se redresse la nuit et pourquoi, deux fois pendant le jour, il se soulève faiblement.

Ceci posé, si nous nous rappelons ce qui a été dit plus haut sur les actions diversement combinées que la température et la lumière exercent d'une pari sur la plante tout entière et d'autre part sur ses organes moteurs, nous pourrons nous expliquer à peu près de la manière suivante la période journalière étudiée par MM. Bert et Millardet.

Le profond abaissement du pétiole le soir est déterminé par l'obscurcissement du renflement moteur; il est douteux que la turgescence augmente déjà en lui pendant son affaissement. Toujours est-il que la quantité d'eau contenue dans la plante va en augmentant pendant la nuit, à cause de la moindre transpiration des feuilles ; par là Torgane moteur du pétiole devient aussi plus riebe en eau, ce qui en intéresse surtout la face inférieure; il se redresse donc de plus en plus fortement. Au lever du soleil, l'action propre de la lumière tend à redresser le pétiole encore davantage; mais la transpiration augmente aussitôt, la plante s'appauvrit en eau, ses organes moteurs aussi, naturellement, et ils deviennent plus flasques, ce qui intéresse surtout leur face inférieure; peutêtre aussi cet effet est-il augmenté par l'action que l'élévation de température exerce directement sur le renflement. Cependant les racines, refroidies el devenues ainsi inactives vers la fin de la nuit, se réchauffent de nouveau, et lenr absorption plus énergique fournit à la plante une abondante provision d eau, effet qui s'exprime par le soulèvement des pétioles observé dans la malmèe. Mais la température, qui continue à s'élever, détermine de nouveau une diminution d'eau dans toute la plante et dans les organes moteurs, et peul-ôtre agit-elle aussi directement sur ces derniers dans le sens de la position nocturne. Aussi voit- on s'opérer vers midi un abaissement, auquel succède cependan dans le cours de l'après-midi un second relèvement, dû peut-être à raffaiblissement actuel de la température et de la transpiration. Vers le soir, cependan , la lumière cesse d'agir et l'obscurité frappe directement les organes moteurs dans le sens de la position nocturne.

Des recherches ultérieures montreront jusqu'à quel point cette expÜ^^"^ * ébauchée avec une connaissance très-incomplète des diverses causes du m vement, suffit à rendre compte des phénomènes.

3. Mécanisme de» mouvements périodiques spontanés. — Sur le m^ca

des mouyements périodiques spontanés, dont nous avons signalé Texistence au § 27, il y a, dans l'état actuel de la science, moins de choses à dire encore que sur celui des mouvements de veille et de sommeil. Qu'il s'agisse ici aussi d'un allongement et d'un raccourcissement alternatifs du parenchyme de la face supérieure et de la face inférieure de l'organe, cela est évident. Que ces changements de longueur soient amenés^ ici aussi, par une expulsion ou une intro- I duciion d'eau, cela est plus que vraisemblable. Mais pourquoi, la température, la lumière et le contenu d'eau de la plante tout entière étant constants, la turgescence augmente ou diminue-t-elle tantôt dans l'une, tantôt dans Tautre face de l'organe moteur ? C'est ce que l'on ignore, tout autant que l'on ignore pourquoi, dans les tiges et les vrilles en voie d'accroissement et de nutation, c'est tantôt une face tantôt l'autre quis*accroît plus rapidement.