LNFLUENCE DE ^ORIGINE DES CELLULES SEXUÉES

Bimorphisme. — Déjà exprimée chez les Cryptogames, cette tendance à empêcher la fécondation de se produire à Tintérieur du même appareil bisexué s'accuse donc bien plus nettement encore chez les Phanérogames. Aussi est-on très-frappé de rencontrer chez les Angiospermes plusieurs plantes qui produisent des fleurs hermaphrodites de deux sortes : les unes grandes, dont la fécondation s'opère ordinairement à Taide du pollen d'autres fleurs de même sorte ; les autres plus ou moins atrophiées, parfois souterraines, qui ne s'ouvrent jamais et dont le pollen émet directement, de l'anthère vers le stigmate, les tubes polliniques qui vont féconder les ovules. Il y a donc ici sur un même individu végétal des fleurs adaptées à la pollinisation étrangère, à la fécondation croisée, et d'autres fleurs exclusivement consacrées à l'autofécondation; il y a dimorphisme floral (i). Il en est ainsi, par exemple^ dans VOxab's acetosella, où les petites fleurs cachées dans le sol se forment au moment où les grandes fleurs mûrissent déjà leurs fruits, dans les Impatiens noli-tangere^ Lamium amplexicoule, Specularia perfoliata, beaucoup d'espèces de Viola (K. odoraia, elatior, canina, mirabilis, etc.)> le Ruellia clandestina, certaines Papilionacées {Amphicarpœa, Voandzeia), le Commelyna bengalensis, etc., etc.

Dans les cas de ce genre, quand les grandes fleurs, normalement développées^ sont fertiles, il peut et il doit intervenir au moins accidentellement dans le cours des générations des croisements avec d'autres fleurs de la même sorte. Dès lors les petites fleurs atrophiées, qui se fécondent elles-mêmes, n'apparaissent plus que comme un phénomène accessoire, dont le but et la signification nous sont totalement inconnus. Mais on se trouve au contraire en face d'une apparente infraction à la règle générale, quand les grandes fleurs normales ont une tendance marquée à la stérilité (diverses espèces de Viola), ou même sont complètement stériles (Foan&eta); car alors c*est sur l'autofécondation des fleurs anormales que la reproduction de la plante et la conservation de son espèce reposent principalement ou même exclusivement. Toutefois, comme il subsiste ici plusieurs questions à résoudre, on peut considérer que ces faits, très-rares en tous cas, ne détruisent pas la règle générale.

Cm ou l'AutofécoBdation estpoMibie. — Dans d'autres plantes, comme chez la plupart des Fumariacées, les Canna indica^ Salvia hirta^ Linum usitatissimum^ Draba vema^ Brassica Râpa, Oxalis micrantha et sensitiva^ grâce à la disposition relative des organes sexués, le pollen parvient immédiatement sur le stigmate de la même fleur et en féconde les ovules. Mais toujours est-il puisque la pollinisation y est opérée par les insectes, qu'un croisement accidentel avec des fleurs différentes peut y avoir lieu.

Parmi les Orchidées elles-mêmes, où d'ailleurs les dispositions mécaniques les plus merveilleuses se trouvent réalisées pour empêcher l'autofécondation, M. Darwin a montré que le Cephalanlhera grandiflora fait exception, en ce que les grains de pollen y envoient directement, de l'anthère au stigmate, leurs nombreux tubes poUiniques. Mais encore est-il, d'après les recherches de M. Darwin, que le poids de bonnes graines est plus faible quand cette plante est isolée et abandonnée à l'autofécondation, que lorsqu'elle est soumise par l'action des insectes à la fécondation croisée.

(1) H. V. MoHL : Einige Beobachtaogen über dimorphe BlUthen (Bot. Zeitung, 1863).

Pour arriver à une claire intelligence de tous les faits que nous venons de signaler brièvement, c'est-à-dire des phénomènes de dichogamie et d'hétérosljlie, ainsi que des autres dispositions destinées à amener la fécondation des fleurs par un pollen étranger^ il est nécessaire d'étudier avec soin un grand nombre de cas particuliers. On consultera sous ce rapport les ouvrages cités ci-dessous (1).

Ezeatpleii des dispositions réalisées dams le but d'amemer la pollisdsa-

tlon croisée par les iaseetes. — Plus que toute autre, Tétude de la fécondation dans les fleurs atteste avec quelle précision le développement des organes de la plante est adapté de manière à atteindre une fin entièrement déterminée. Chaque plante réalise, en effet, dans sa fleur des dispositions toutes particulières dans le but d'amener le transport du pollen sur le stigmate d'une fleur différente; aussi est-il difficile de dire à cet égard quelque chose de général. Bornons-nous donc aux quelques considérations suivantes.

liCS insectes sont les agents inconscients de la pollinisation erolaée. —

Il faut remarquer tout d'abord que les insectes (2) sont les agents involontaires et inconscients de la pollinisation ; ils ne visitent les fleurs que pour y puiser le nectar dont ils se nourrissent et qui y est distillé exclusivement dans ce but. Aussi les fleurs qui ne sont pas visitées par les insectes, et les Cryptogames qui n'ont pas besoin de l'aide de ces animaux, ne sécrètent-ils pas de nectar. La position des nectaires, logés le plus souvent au fond même de la fleur, aussi bien que la grandeur, la forme, la disposition et souvent aussi les mouvements des organes floraux au temps delà pollinisation, sont toujours calculés de façon que Tinsecte, souvent même qu'un insecte d'espèce déterminée, soit obligé, pendant qu'il cherche à puiser le nectar, de donner à son corps une position déterminée et d'accomplir des mouvements également déterminés, de façon que les grains de pollen demeurent suspendus à ses poils, à ses pattes, à sa trompe, et puissent être ensuite portés sur le stigmate quand l'animal ira prendre sur une fleur différente une position semblable.

Dans les plantes dichogames, les mouvements des étamines, du style ou des lobes stigmatiques viennent en aide aux insectes. Ces mouvements ont lieu souvent de façon que les anthères ouvertes prennent dans la fleur, à un moment donné, la même position que le stigmate récepteur y occupe à un autre instant, de telle sorte que l'insecte, avec la même partie de son corps et par le même mouvement, touche dans une fleur l'anthère ouverte, dans une autre le stigmate étalé. Le môme principe s'applique aux fleurs hétérostyles; car chez elles la pollioisation n'a de résultat favorable, que si les anthères et les stigmates qui occupent dans les fleurs différentes la même position (invariable, cette fois) arrivent à se combiner avec l'aide des insectes.

(1) Conrad Sprbihgkl : Das neu entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtang der Blumen ; avec 25 planches (Berlin, 1793). — Darwin : De la fécondation des Orchidées par les insectes et des bons résultats du croisement (Trad. française par Rérolle. Paris^ 1870}. — F«. HiLDEBRAMD : Das Geschlechtervertheilung bei den Pflanzen und das Gesetz der vermiedenen und unvortheilharten stetigen Selbsbefruchtung (Leipzig, 1867). — Strasbdrgsr: Jenaische Zeitschrift, VI, 1870 et Jahrbücher fQr wiss. BoUnik, VII ; la pollinisation y est étudiée chez les Gymnospermes, les Marchantiées et les Fougères.

(2) C'est KOlreuter, qui a le premier reconnu la nécessité du concours des insectes et qui a le premier décrit, en 1761, quelques dispositions particulières propres à faciliter la pollinisation.

§ 3i.] INFLUENCE DE L'ORIGINE DES CELLULES SEXUÉES. 1085

Mais, en outre, la fleur réalise dans ses divers organes les dispositions les ;>lus variées et souvent les plus singulières, dans le but d'amener le transport du pollen par les insectes. Pour fixer les idées, citons-en quelques exemples.

1 • Pollinisation croisée dans les plantes dic]io|pames. ^ Les plantes dicho-

gain es (i)sont ou protandriques, ou protogyniques. Dans les premières, ce sont les é lamines qui se développent d'abord, et leurs antbères s'ouvrent à une époque où les stigmates, ou bien ne sont pas encore développés, ou bien sont encore incapables de recevoir utilement le pollen. C'est plus tard seulement, que s'y épanouissent les surfaces stigmatiques, et le plus souvent après que tout le pollen de la même fleur a déjà élé extrait des antbères par les insectes; ces stigmates ne peuvent donc plus être désormais pollinisés que par le pollen de fleurs plus jeunes. Ainsi se comportent les Géranium et Erodîum, les Epllohiumy Maloa, les Ombellifères, Composées, Campanulacées, Labiées, les Digitalis, etc. L'observation des phénomènes, notamment celle des mouvements des étamines et des stigmates dont nous avons parlé plus haut, est si facile à faire ici, par exemple ' dans les Géranium et les Althœa, qu'il n'est pas nécessaire d'entrer à ce sujet dans 1 une description détaillée.

Dans les fleurs dichogames protogyniques, le stigmate devient apte à recevoir

I le pollen à une époque où les anthères de la môme fleur ne sont pas encore mûres.

I Quand ces dernières s'ouvrent plus tard pour émettre leur pollen, le stigmate a

I déjà élé pollinisé par un pollen étranger, ou bien il s^est flétri et desséché [Pa-

rieiaria diffusa). Le pollen de cette fleur ne peut donc plus être employé que

pour féconder 4^3 fleurs plus jeunes. Il en est ainsi dans les Scrophularia

nodosa, Mandragora vemalis, Scopolia atropoides, Planlago media, Luzula pilosa,

Anthoxanthum odoratum, etc. (d'après M. Hildebrand).

Pollinisation croisée dans TArlstolockia Glematitis. •— Parmi les plantes dichogames protogyniques, VAristolochia Clematitis se distingue par des dispositions très-singulières et très-remarquables.

La figure 457 A montre en coupe longitudinale une jeune fleur de cette plante; la surface stigmatique n vient d'y arriver à maturité, mais les anthères sont encore fermées. Une petite mouche t, portant sur le dos un petit amas de pollen provenant d'une fleur plus âgée vient de s'introduire par l'étroite gorge de la fleur et s'agite dans la dilatation k du périanthe; il n*est pas rare de rencontrer 6 à JO de ces mouches dans une seule et même fleur. Elles y sont emprisonnées désormais et font de vains efl'orts pour s'échapper, car la gorge de la fleur r est toute hérissée de longs poils mobiles comme autour d'une charnière, qui permettent bien l'entrée de l'insecte, mais l'empêchent ensuite de sortir et l'enferment comme dans une nasse. Pendant que l'animal s'agite dans sa prison, son dos chargé de pollen effleure la surface stigmatique et y dépose ses grains, après quoi les lobes stigmatiques s'incurvent vers le haut comme le montre la figure 457 Ä,n, Les anthères, jusque-là fermées, s'ou-

(1) Federigo Delpino : Ultcriori osservazioni suUa dicogamîa nel regno vegetabile (Atti délia société ital. di se. nac, XIII, 1869 et Botanische Zeitung, 1871). — Delpino: Bot.Zeitang, 1869,. p. 792.

Trent easuite ; elles soot maintenant découvertes par le relërement des lobes Stigma tiques et rendues accessibles latéralement par la collabescence des poils dans le Tond du périanlbe qui s'est en mSme temps élargi. Les mou-

Fig. M*. ~ Arislolochia CItmalitii. Va frapnenl de lige t( ..M DU ptliol« », «ïMl cAle à cite i »0 aiiMlLe plugleurs fleun d'ige dittértaX: 1, I fleurs jfun« nan a-

Fig. 4ST. — Ariilolochia Cltmalilii. Fleun en coupe longiludiuLe grossie : À liant, B après la polliniMtioB. (Voir le leile.)

cbes, qui ont déposé sur le stigmate te pollen qu'elles avaient apporté dans la fleur, peuvent donc venir ramper jusqu'au-dessous des antbëres ouvertes et dont le pollen ne manque pas de s'attacher à leur corps. Mais à ce moment, le tube du périanlbe se trouve librement ouvert vers l'extérieur. A la suite de la pollinisation du stigmate, en elTet, les poils feutrés qui formaient nasse se sont flétris et desséchés laissant la voie libre. L'insecte s'échappe donc maintenant avec sa nouvelle charge de pollen et, malgré l'expérience acquise, il s'introduit bienlôL dans une fleur plus jeune pour y céder de nouveau soo pollen au stigmate encore frais.

Pendant que ces changements s'opèrent dans son intérieur, la fleur change de position. Aussi longtemps que le stigmate y est vierge, le pédicelle floral est dressé, le périanlbe béant vers le ciel (Gg. 456, 1,1) et les mouches qui arrivent trouvent largement ouverte une porte hospitalière ; mais aussitôt la pollinisation