INFLUENCE DE L'ORIGINE DES CELLULES SEXUÉES

loe?

^u stigmate opérée, le pédicelle se recourbe brusquement vers le bas au-des- .ous de l'ovaire et, quand la mouche s'est envolée avec sa nouvelle charge de sollen, le lobe en forme d'étendard se replie sur la bouche du calice (ilg.457 B) 3t ea défend l'entrée aux mouches qui n'ont plus rien à y faire désormais.

2. VAeurs pourTues d'anihèrea et de stli^ateB ouvérta en même temps, muai« fiont l'aatoféeondatlon est rendue Impossible ou difficile par la Ata9o«ItioM même des orf^ancs et par des obstacles mécaniques. — Ici aussi,

c'est ordinairement aux insectes qu'est confié le transport du pollen sur le stigmate, et le plus souvent de telle façon que le stigmate d'une fleur ne puisse être touché que par le pollen d'une fleur différente. Parfois cependant, comme chez les Asclépiadées, l'apport sur le stigmate du pollen de la même fleur à côté du pollen étranger n'est pas absolument interdit. Les dispositions destinées à atteindre ce but sont ici extraordinairement variées et parfois si compliquées, qu'il faut une élude approfondie pour en démêler la signification. C'est à cette catégorie ^

qu'appartiennent les /m, Crocus, Pedicularis, beaucoup de Labiées, de Mélastomacées, de Passiflorées el de Papilionacées. Parmi les plantes les plus intéressantes à ce point de vue, se trouvent les Asclépiadées; mais comme les phénomènes dont elles sont le siège exigent, pour être clairement compris, de nombreuses figures et de longues descriptions, je renvoie an mémoire que Robert Brown leur a consacré et aux observations de M. Hildebrand (1).

Pollinisation croisée dans le Salvia pratensis. '— Dans notre Suloia pratensis, au contraire, et dans d'autres espèces du même genre, la disposition mécanique par laquelle est évitée l'autofécondation et assuré le croisement entre fleurs différentes de la môme espèce, est aussi élégante que facile à comprendre (2).

La ligure 4<'S8 A montre une fleur de cette espèce vue de côlé; n est le stigmate bilobé prêt à recevoir le pollen et, à l'intérieur de la lèvre supérieure de la corolle, la position de l'une des deux étamines est indiquée par une ligne ponctuée. Si l'on enfonce une aiguille dans la gorge de la fleur, en suivant la direction de la flèche, les deux étamines se rabattent aussitôt comme en a. Qu'un bourdon fasse de même avec sa trompe pour sucer le nectar de la fleur, les anthères ouvertes se rabattent donc sur son dos et y déposent leur pollen en une place déterminée; si l'insecte pénètre ensuite dans la même position au sein d'une autre corolle, il effleure le stigmate avec son dos chargé de pollen et amène la fécondation des ovules.

(1) Robert Brown : Observations on the organs and mode of fecundation in Orchideœ and Asclepiadeœ (Transactions of the Linnœan Society. London, 1 833). — Hildbbr and : Botanische Zeitung, 1867.

(2) Poar plus de détails, voir Hildebband : Jahrbücher f. wiss. Botanik, IV, 18G5, p. 1.

Fig. 45d.

La cause de l'abaissement des aalhères est d'ailleurs surSsamraent expliquée par la figure 4S8 B. Cette figure montre les courts filets proprement dits f f, soudés par leur base aux côtés de la goi^ de la corolle; ils portent un long conoectit /, ex qui peut osciller autour du point d'at-

tache. Seul, le bras supérieur très-allongé r de chaque connectif porte une demi-anlhêre a; le bras inférieur fort court x est au contraire dépourvu d'anthère, très-dilalé et accolé à celui de l'autre étamine de manière à former avec lui une sorte de fauteuil. Les choses étant en cet état, si une trompe d'insecte cherchant le nectar vient à pénétrer dans cet appareil suivaut la direction de la flèche, les bras élargie se trouvent repousses en arrière et par conséquent les bras antbérîfères se rabattent en avant.

Pollinisation croisée dans le Tl*l» trle«l«r. — C'est sur des dispositions mécaniques toutes difTérenles, que repose l'impossibilité de l'autofécondation dans le Viala tricolnr.

La figure 459 Ae\.B montre la situation et la disposition des diverses parties de la Aear de cette plante. Le fond de la fleur est complètement rempli par l'ovaire et par les étamines qui l'entourent, excepté cependant l'éperon du pétale inférieur, dans lequel vient se rassembler le nectar sécrété par les appendices des deux étamines antérieures. L'accès vers ce nectaire, ainsi caché derrière les organes sexués, n'est possible que par un profond sillon garni de poils qui se trouve creusé dans le pétale inférieur ; de leur côté, les pétales latéraux et supérieurs se rapprochent en avant de l'ovaire et des anthères qui l'enveloppent et au-dessus du sillon de telle façon, que l'entrée de la fleur soit complètement bouchée par la tête stigmalique n.

Celle-ci termine un style flexible {gr dans C), est creuse et s'ouvre par un orifice qui est tourné vers le sillon velu du pétale infé- """"""■"""^ rieur; le bord postérieur et iaférieur de

cette ouverture est pourvu d'un petit appendice en forme de lèvre. Les anthères s'ouvrent d'elles-mêmes et le pollen, s'amassant en dessous et en arrière de latéle stigmalique, forme une poussière jaune entre les poils du sillon. Ceci posé, un insecte, portant déjà attaché à sa trompe le pollen enlevé à une

Flg. 4». — \iola Mfolor. A Kcti« laogiiBdinal« de 11 Oeur (gnnd. ut.].

di^ji ttc<mdé tl gsDil«, tytt \a > l'sDielopfxrnl, Duiii dCbsrnfs^ d« si>|nlFS

— i i^pal«, U appendi»

iprérîcuKSf 10 proloogm l'éper™ ; c« »Dl ta ippc H. Hildcbmid, ■écréUnl ultaiRt, ■ It Ulc alignuitlqc du pédicclLe noral. D uctim

ieei qui, d'iprù

g 31 •] INFLUENCE DE L'ORIGINE DES CELLULES SEXUÉES. i069

lire lleur, vient se poser sur celle-ci, et, pour en atteindre le nectar, il glisse . trompe par le sillon sous la tète stignaatique jusque dans l'éperon nectarifère. e pollen étranger appendu à la trompe se trouve donc arrêté au passage par L languette du stigmate; il y est retenu ensuite par le suc gommeux qui rem- Ut la cavité de la tête et y produit des tubes qui descendent dans le canal u slyle pour all^r féconder les ovules. D'un autre côté, pendant que l'insecte .spire le nectar, le pollen silué dans le sillon derrière le stigmate s'attache à •a trompe et, quand il la retire, les grains ne sont pas arrêtés par le stigmate >arce que la languette Ip s'est repliée par suite des mouvements de la trompe st recouvre maintenant l'orifice stigmatique. Ainsi extrait de cette fleur^ le pollen sera maintenant reporté de la même manière sur le stigmate d'une fleur différente.

Il est vrai que si l'insecte, après avoir retiré sa trompe, l'enfonçait de nouveau dans la même fleur, le pollen de cette fleur serait ainsi introduit dans son propre orifice stigmatique; mais M. Hildebrand a remarqué que les insectes ne répètent ordinairement pas leur succion, ils visitent une fleur^ en aspirent le nectar et repartent immédiatement visiter une autre fleur. A l'aide d'une fine aiguille que l'on insinue dans le sillon sous la tête stigmatique, on peut reproduire la manipulation des insectes et remplir de pollen la cavité stigmatique d'une fleur différente.

Pollinisation croisée dans /'Epipaetu latifolla. — Dans son livre cité plus haut, M. Darwin a décrit en détail les dispositions aussi variées que compliquées et ingénieuses, que la nature met en œuvre pour amener chez la plupart des Orchidées la fécondation par un pollen étranger (1). Citons-en ici brièvement un des exemples les plus simples et les plus ordinaires, celui qui nous est offert par YEpipactis latifolia.

Au temps de la maturité sexuelle^ la fleur est disposée, grâce à une torsion de son pédicelle, de manière que le pétale postérieur ou labelle pende en avant; dans sa région basilaire, ce labelle est creusé en forme de bassinet, où se rassemble le nectar qu'il sécrète (ßg. 460, B, Z>, /). L'appareil sexué porté par le gynostème S (dans C) se dresse obliquement au-dessus de ce nectaire ; le stigmate forme un disque lobé, creusé et glutiueux en son milieu, dont la surface est penchée obliquement au-dessus du bassinet nectarifère du labelle. A droite et à gauche du stigmate, se trouvent les deux étamines avortées et glanduleuses XX ; sur le stigmate même, proémine en forme de toit l'unique étamine fertile, qui à son tour est elle-même recouverte par son connectif en forme de coussinet m. Les parois latérales des deux moitiés d'anthère se fendent en long, adroite et à gauche, de manière que les masses polliniques sont partiellement mises en liberté; dans chaque masse, les grains de pollen sont unis ensemble par une matière visqueuse. Immédiatement en avant de l'anthère et au-dessus de la surface stigmatique^ se trouve ce qu'on appelle le rostellum h^ qui n'est pas autre chose que le lobe stigmatique postérieur métamorphosé (voir A). Le tissu du rostellum est transformé en une substance gommeuse qui n'est plus revêtue que par une mince membrane.

(1) Voir aussi: Wolff^: Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Orchideenblûthe (JabrbQcher /ürwiss. Botanik, IV, 18G5).