HYBRIDITÉ

Le la réunion de cellules sexuelles provenant de la môme plante ou de deux [>lantes de môme nom. Mais Texpérience montre que des plantes de nom différent peuvent aussi combiner avec fruit leurs cellules sexuées. Une pareille combinaison s'appelle une hybridation et le produit qui en résulte est un hybride. Suivant que les deux plantes qui se fécondent appartiennent à deux variétés différentes d'une môme espèce, à deux espèces différentes d'un môme genre, ou à deux genres différents d'une môme famille, le produit sera un hybride de variétés, un hybride d'espèces, ou un hybride de genres.

Hybridité chez les Cryptogames. — Chez les Cryptogames, OU ne connaît

jusqu'ici avec certitude qu'un petit nombre d'hybrides. M. Thuret(l)a obtenu

des plantules hybrides, en môlant dans le môme liquide des oosphères de Fucus

vesiculosus avec des anthérozoïdes de Fucus serratus. Dans quelques autres

classes de Cryptogames, on a trouvé des formes que leurs propriétés permettent

de rapporter à une origine hybride. Ainsi, chez les Mousses, M. A. Braun (2) a

rencontré des hybrides du Physcomitrium pyriforme et du Physcomitrium fas-

ciculare avec le Funaria hygrometrica ; chez les Fougères, il a observé des

hybrides du Gymnogramme chrysophylla avec le Gymnogramme calomelana et

avec le Gymnogramme distans^ ainsi que de VAspidium filix-mas avec VAspidium

spinulosum,

BTybridité chez les Phanérogames. — Toutefois, pour l'étude scientifique

de rhybrité, étude qui doit aussi jeter une vive lumière sur l'essence môme de la sexualité, il faut surtout tenir compte des hybrides de Phanérogames obtenus par voie de pollinisation artificielle. M. Nägeli (3) a rassemblé les résultats de plusieurs milliers d'hybridations réalisées d'abord par Kölreuter au siècle dernier, puis par Knight, par M. Gärtner, Herbert, Wichura et par d'autres observateurs. C'est à cette révision critique de M. Nägeli, que j'emprunte principalement les observations suivantes.

Inllaenee du deyré de parenté sur l'hyhridatlon. — Seules, les formes

végétales que leurs affinités rapprochent beaucoup dans le système naturel, qui sont très-proches parentes, peuvent se croiser pour former des hybrides. D'ordinaire, c'est entre variétés de la môme espèce, que la fécondation croisée réussit le plus aisément et le plus complètement. Quoique possible dans un très-grand nombre de cas, la production d'hybrides entre deux espèces différentes du môme genre, est déjà plus difficile. Enfin, on ne connaît qu'un petit nombre d'exemples d'hybrides issus d'espèces classées dans des genres différents, et il est probable que ces sortes d'espèces capables de se féconder mutuellement doivent ôtre placées dans le môme genre naturel. La faculté qu'ont les espèces de former des hybrides se rencontre d'ailleurs

chen und Beobachtangen. Leipzig, 1761, avec continuations en 1763, 1764, 1766. —William Herbert : AmaryUidaceœ, preceded by... etc , and followed by a Treatise of crossbred vegetables (London, 1837). — G^RTiitR: Versuche und Beobachtangen Über die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche (Stuttgard, 1869). — Wicüdba : Die Bastard befruchtung im Pflanzenreiche, etc. (Breslau, 1865).

(DAnn. des sc. nat., 1855.

(2) Verjüngung in der Natur, p, 329.

(3) Nägeli: Sitzungsberichte der bayer. Akad. der Wiss. Munich, 1865 et 1866.

!072 LA »SEXUALITÉ. ßÄ.

à des degrés très-différents dans les divers ordres , familles et genres des k> giospermes. En générai, on peut regarder comme se prêtant aisément à fbjbridation les Liliacées, Iridées, Nyctaginées, Lobéllacées» Solanées, Scropb larinées, Gesnériacées, Primulacées, Éricacées, Renonculacées, Passiflorées, Cactées, Caryophy liées, Mal vacées, Géraniacées, CEnothérées, Rosacées ä Salicinées. La fécondation croisée ne réussit pas, au contraire, ou Q'ai)oal:; qu'exceptionnellement chez les Graminées, Urticées, Labiées, GouTohulacée«, Polémoniacées, Hibésiacées, Papavéracées, Crucifères, Hypéricinées et hpilionacées.

Les divers genres d'un même ordre ou d'une même famille se comporteol même à cet égard d'une façon différente . Parmi les Garyopbyllées, les Dùaiha se croisent aisément, les Silène difficilement; chez les Solanées, les Nicotim et les Daiura sont très-enclins au croisement, mais il n'en est pas de même des Solanum^ Physalis, Nycandta. Parmi les Scrophularinées, les Verbasemf^h />^iV{i/ûs'hy brident facilement, mais non les PentcutemonyLinariayAntùrhim: chez les Rosacées, les Geum produisent des hybrides, mais non les PotmtHk

L'hybridation entre espèces de genres différents a été observée ealre Ia/Ms et Silène, entre Rhododendron et Azalea^ entre Rhododendron et Rkéra, eotze Azalea et Rhodora, entre Rhododendron et Kalmia, entre RhododefidrontiMehziesta, entre jEgylops et Triticum, entre Echinocactus, Cereus et PhyUocacha. A quoi il faut ajouter quelques formes sauvages, qui doivent probabiemeotétre l'on considérées comme des hybrides de genres.

iMflveBce de Paa»lt6 sexaelle. — Mais la proche parenté natoreUe n'est pas le seul élément dont il faille tenir compte dans cette question. La posäbilité de l'hybridation dépend encore d'une certaine relation, d'une cert^t manière d'être des deux plantes considérées, l'une par rapport à l'autre; celte relation ne s'exprime que par le résultat même de la fécondation croisée, et peut avec M. Nägeli la désigner sous le notera* affinité sexuelle.

L'affinité sexuelle ne va pas toujours de pair avec la ressemblance extérieoie des plantes. Ainsi, par exemple, on n'a pas encore réussi à obtenir d'hybride entre le Pommier et le Poirier, entre VAnagallis arvensis et VAmgaUù cmka, entre le Piimula officinalis et le Primula elatior^ entre le Nigella easasxm et le Nigella sativa, et il en est de même de beaucoup d'autres espèces lièsrvoi' sines d'un même genre. Dans d'autres cas, au contraire, rbybridatioQ s'opère entre des formes très-dissemblables, comme on le voit entre V^gylopowid^^ le Triticum vulgare , entre le Lychnis dioka et le Lychnù flos<ucuä^en\xt\tCerm speciosissimm et VEpiphyllum phyllanthus, entre le Pêcher et rAmandier. Mai? la diflérence qui existe entre l'affinité sexuelle et la parenté naturelle est plus frappante encore, si l'on remarque que parfois les variétés de la même esfèct sont totalement ou partiellement infécondes entre elles ; ainsi chez ieSi^^ inflata^ la variété alpina ne s'hybride pas avec la variété angustifoliOf ni la ^' riété latifolia avec la variété littoralis^

Hybrldité réciproque et bob réciproque. — Quand la técondâliou croisée

est possible entre deux espèces A et B, il arrive ordinairement que A féconde par le pollen de B et B fécondé par le pollen de A donnent égalemeni biefl «fi« hybrides ; on dit alors que Thybridation est réciproque. Mais il y a aussi des cas

§ 32.] HYBRIDITÉ. i073

OÙ Tespèce A ne peut agir que comme père et Tespèce B que comme mère, car la fécondation de À par le pollen de B demeure sans résultat.

Ainsi M. Thuret a vu que les oosphères du Fucm vesiculosus sont fécondées par les anthérozoïdes du Fuctis serratus et forment des hybrides, tandis que, si l'on mélange les oosphères du Fucus sen^atus avec les anthérozoïdes du Fucus vesicuhsusy le croisement ne s'opère pas. D'après M. Gärtner, le Nicotiana panicuiata, fécondé par le pollen du Nicotiana Langsdorfii^ produit très-aisément des graines hybrides, tandis que le Nicotiana Langsdorfii, pollinisé par le Nicotiana paniculata, demeure stérile. Kölreuter a pu obtenir facilement des graines en fécondant le Mirabilis Jalapa avec le pollen du Mirabilis longiflora; mais plus de deux cents essais de pollinisation du Mirabilis longiflora par le pollen du Mirabilis Jalapa, tentés par lui dans l'espace de huit années, demeurèrent sans résultat.

Degrés divers de raiiiBité sexuelle. — L'afûnité sexuelle présente d'ailleurs les degrés les plus différents. L'un des extrêmes s'observe, quand la pollinisation d'une plante par une autre plante de la même variété ou de la même espèce est absolument sans effet, c'est-à-dire quand les tubes poUiniques ne pénètrent même pas dans le stigmate et que la fleur poUinisée se comporte sous tous les rapports comme une fleur non poUinisée. L'autre extrême se montre quand la pollinisation donne naissance à de nombreux hybrides, qui non-seulement se développent puissamment, mais aussi se fécondent entre eux et produisent des graines.

Entre ces deux extrêmes, s'étagent une foule de cas intermédiaires et de transitions. Le degré d'action le plus faible qui puisse être exercé sur une fleur par un pollen étranger, c'est quand il s'opère certaines modifications dans les diverses parties de la fleur de la plante mère, quand l'ovaire et les ovules s'accroissent, mais sans qu'il s'y forme cependant aucun embryon. Un degré plus élevé s'observe quand il y a formation de fruits mûrs et normaux, pourvus de graines embryonnées, mais dont les embryons sont incapables de germer. Enfin l'action se montre ensuite de plus en plus profonde, à mesure que le nombre des graines capables de germer va croissant dans le fruit mûr (1).

Apport simultané ou successif de plusieurs pollens différents sur le

même sti|pmate. — Si l'on vient à placer en même temps sur le même stigmate plusieurs pollens différents, l'un d'eux seulement agit pour féconder la fleur, c'est celui qui possède avec cette fleur l'affinité sexuelle la plus grande. El comme, en général, le pollen a son action la plus favorable quand la fleur où il est amené appartient à la même espèce, en d'autres termes, comme l'affinité sexuelle atteint son maximum entre fleurs ou individus de la même espèce (voir § 13), il en résulte que, si le stigmate reçoit à la fois le pollen de la même espèce et un pollen étranger, c'est le premier seul qui agira sur lui et qui le fécondera. D'autre part, comme l'hybridation de deux variétés différentes donne parfois de meilleurs résultats que la fécondation d'une variété par elle« même, il pourra arriver dans ce cas que, dans la pollinisation simultanée, le pollen étranger devance et annule l'action de l'autre.

(1) Voir HiLDEBRAND : BastadirangSTersuche an Orchideen (Botanische Zeitung, 18G5). Sachs. — Traité de Botanique, 68

iOn LA SEXUALITÉ. ^îl

Quand plusieurs sortes de pollen parviennent successivement sur le sÉ. stigmate, si le dernier venu a une affinité sexuelle plus grande que lesiäü il ne peut exercer son action fécondante que si les tubes pollinigues qoi: pénétré les premiers n'ont pas encore agi soit pour féconder, soil pour débc Déjà après deux heures dans les Nicotißnaj après trois heures dans lai^r! et Hibiscus, après cinq à six heures dans les DianikuSy la fecoDdatloücr^j ne peut plus être empêchée par l'apport du pollen propre de la planie. I

Cftraetère« 4m hykrMm. — Par l'ensemble de ses caractères, rhjbri; se montre intermédiaire entre les deux formes qui l'ont produit. Le plusse vent il réalise assez bien une moyenne entre les deux ; plus raremenl 2 s plus rapproché de Tune des formes génératrices que de l'autre, conuoe ou se voit dans les hybrides de variétés mieux que dans les hybrides d'esptel résulte de là que les hybrides réciproques AB et BA des espèces A et Baslei général semblables ; mais, malgré cette similitude extérieure, ilspeuvesicepa* dant présenter des différences internes. Ainsi, d'après M. Gärtner, W^ék Nicotiana paniculato-rustica est plus fécond en graines que l'hybride itt> proque Nicotiana rusticopaniculafa {i). La différence interne entre \s&ém hybrides réciproques peut se manifester aussi en ce que l'un est hi^nconpjk variable que l'autre. Ainsi, d'après M. [Gärtner, la postérité du Digùalup^ pureo-bitea est plus variable que celle du Digitalis luieo-purpurea, céJleàaD»ihus pulchelloarenarius plus variable que celle du Dianthus arenamfikUk.

Supposons que deux espèces A et B s'hybrident et que l'espèce k aercesur les formes et les propriétés de l'hybride formé une influence plus gnadeque l'autre espèce B. Fécondé, lui et sa postérité, par l'espèce A, cet brWe » trouvera ramené à la forme originelle A bien plus vile qu'il ne se coofonàrai avec la forme originelle B s'il était fécondé, lui et sa postérité, pari'espèc«^ Ainsi, d'après M. Gärtner, Thybride du Dionthus chinensis et du DianthuCorf phylluSj par une fécondation répétée avec cette dernière espèce, fsii reloiif« Dianthus Caryophyllus au bout de 3 à 4 générations, tandis que, si on le feô»^ par \t Dianthus chinensis^ ce n'est qu'au bout de 5à 6 générations qu'il reproàBil> la forme originelle du Dianthus chinensis,

IjM caractère« de« f éaératcnrs se reironTCMl, tunièt tomiw», t^^

«iMoclés daas l'hybride. — Ordinairement les divers caractères des deux formes originelles se trouvent transportés dans l'hybride de telle äcöd qn^/ dans chacun des caractères de cet hybride, on aperçoive à la fois rîBftûeoce des deux générateurs; en d'autres termes, il s'opère une pénétra/iofl i^cproqö*^ une fusion individuelle des caractères originels. Cette fusion est plus ûeil«»^ exprimée toutefois dans les hybrides d'espèces que dans les hybridesda fine

Chez ces derniers, il arrive assez souvent, en effet, que certains caracUi«» peu importants des plantes génératrices se retrouvent tels quels, et séparés oùie à côte. Si les fleurs ont des couleurs différentes, par exemple, au lieu û^"^ teinte mixte et uniforme, on observera côte à côte dans les fleurs de /'^J"*J des bandes et des taches des deux couleurs primitives. M. Sageret a obtenu,

(I) Pour dénommer les hybrides, on convient de placer le nom spécifique da père *^^ de la mère : le NicoUana rustko-paniculata est donc issu de Tactloo du poUeo du >.»* le stigmate du A', paniculata.

§ 32.] HYBRÏDITÉ. 1075

Cucumis Chate femelle fécondé par le pollen d'un Cucumis Meto Cantalupus dont les graines ayaient le tégument réticulé, un hybride dont le fruit, à chair jaune et à graines réticulées comme le père, ayait la saveur acide et les graines blanches comme la mère. Un autre hybride de ces deux mêmes espèces ayait, au contraire^ lu sayeur douce et la couleur jaune comme le père, les graines blanches et pourvues d'un tégument lisse comme la mère. C'est à celte catégorie qu'appartient aussi l'hybride du Cytisus Labumum et du Cytisus purpurevs^ dont les branches ressemblent complètement ou du moins en partie, les unes à la première des formes originelles, les autres à la seconde. J'ai rencontré un Antirrhinian majus très-probablement hybride, dont l'inflorescence ne portait d'un côté de l'axe que des fleurs uniformément rouge sombre, et de l'autre que des fleurs jaunes. Entre les deux moitiés de l'inflorescence se trouvait une fleur colorée mi-partie rouge^ mi-partie jaune.

lies hybride« powèdent auMl des caraetèresnonveavx. — Iieiirfé|^étattoB estlaxariaiite et leur »eznallté alTalblie. — Outre les propriétés qu'il a héritées de ses générateurs, l'hybride possède ordinairement aussi des caractères nouveaux par oh il se distingue à la fois des deux formes originelles. L'une de ces propriétés nouvelles, présentée surtout par les hybrides de variétés^ c'est la tendance à varier plus fortement que ne le font les types primitifs.

Les hybrides d'espèces sont en général afi^aiblis dans leur puissance se&uelle. Mais, en revanche, ceux qui proviennent d'espèces très-voisines ont souvent une croissance plus vigoureuse que les formes génératrices, tandis que les hybrides d'espèces éloignées ont, au contraire, un développement végétatif plus ou moins atrophié. La croissance luxuriante des hybrides d'espèces voisines se traduit en général par la formation de feuilles plus nombreuses et plus grandes, de tiges plus hautes et plus puissantes, de racines plus abondamment ramifiées et de branches plus touffues (stolons, etc.). Les hybrides ont aussi une tendance à vivre plus longtemps : de générateurs annuels ou bisannuels naissent, par exemple, des hybrides qui vivent plusieurs et même de nombreuses années, et il est probable que c'est là une conséquence du faible développement des graines. En outre, les hybrides se distinguent des formes primitives par une floraison plus précoce, plus longue et plus abondante. Parfois même ils produisent une quantité de fleurs extraordinaire et ces fleurs sont, en outre, plus grandes, plus odorantes, plus vivement colorées et de plus longue durée. Elles ont aussi une tendance à doubler, c'est-à-dire à multiplier leurs organes sexués et à les transformer en feuilles corollines«

En rapport avec cette croissance luxuriante des hybrides, leur sexualité est en général affaiblie et cela à des degrés très-difiérents. « Chez les uns, les élamines paraissent bien à l'extérieur èlre complètement développées, mais elles sont totalement ou en partie stériles, parce que les grains de pollen n'y atteignent pas leur conformation normale ; chez les autres, les étamines sont tout' entières atrophiées et réduites à de petits rudiments. Dans la plupart des cas, le gynécée des hybrides ne se distingue pas^ par ses caractères extérieurs, de celui des plantes génératrices, mais leurs ovules sont incapables de concevoir : ou bien il ne s'y forme pas d'oosphères ou de vésicules embryonnaires, ou bien l'embryon issu des premiers développements de l'oosphère y meurt un peu plus

1076 LA SEXUALITÉ. [§ Zt.

tôt ou un peu plus tard. Dans le cas le plus favorable, celui où il se forme des graines fécondes, ces graines sont en petit nombre et, par leur lente germinaison et la courte durée de leur période germinative, elles témoignent d'une certaine faiblesse (1). »

A peine sensible chez certains hybrides de variétés, peu marqué chez d'antrès, cet affaiblissement de la sexualité s'accuse d'autant plus, en général, que la parenté naturelle et l'afOnité sexuelle des générateurs sont plus éloignées. Quand les hybrides d'espèces sont capables de former des graines par autofécondation répétée, on voit le plus souvent leur fécondité diminuer de génération en génération ; mais ce phénomène dépend peut-être moins de Taffaiblissement sexuel des hybrides, que de cette circonstance, que l'on a sans doute fécondé souvent la fleur des hybrides avec son propre pollen au lieu delà féconder avec le pollen d'autres fleurs de la même plante ou d'individus différents de la môme collection d'hybrides.

C'est une règle générale, 'suivant M. Nägeli, que chezies hybrides d'espèces, les organes mâles sont affaiblis à un bien plus haut degré que les organes fe* melles. Il y a cependant des exceptions.

lU Tarleat plus fortement que leurs ^nérateurs. — a En général, les

hybrides varient d'autant moins, dans leur première génération, que les formes primitives ont l'une avec l'autre une parenté plus éloignée; ainsi les hybrides d'espèces varient moins que les hybrides de variétés. La collection des premiers présente souvent une remarquable uniformité, celle des seconds au contraire se distingue par une grande diversité. Quand ces hybrides de première génération se fécondent eux-mêmes, la variabilité augmente dans la seconde gënérauon et dans les générations suivantes, et cela d'autant plus qu'elle manquait davantage dans la première. Il apparaît ainsi, avec d'autant plus de certitude que les formes originelles étaient plus éloignées, trois variétés différentes: l'une qui correspond au type de première génération, les deux autres qui se rapprochent des formes originelles. Mais, tout au moins dans leurs générations les plus proches, ces variétés ont peu de constance et se transforment facilement l'une dans l'autre. Le retour réel à l'une des deux formes originelles s'opère principalement lorsque ces deux formes étaient très-proches parentes, dans les hybrides de variétés, par conséquent, et d'espèces qui ressemblent à des variétés. Quand un pareil retour a lieu dans d'autres hybrides d'espèces, la chose parait limitée à ces cas où une espèce a exercé dans la fécondation croisée une influence prépondérante. > (M. Nägeli.)

Hybrides dérlYés et hybrides eombinés. — Si Ton combine sexuellement un hybride avec l'une de ses deux formes génératrices, ou avec une autre forme primitive, ou encore avec un hybride d'june autre origine, on produit un hybride dérivé, que l'on peut à son tour unir sexuellement à l'une des formes souches ou à un hybride d'origine différente.

Si Ton opère le croisement entre un hybride et l'un de ses générateurs, et si l'on combine de nouveau Thybride dérivé ainsi obtenu avec la même forme primitive el ainsi de suite à plusieurs reprises, on voit les générations

(1) NiEGELi : hc, cit.