ACCUMULATION DES PROPRIÉTÉS NOUVELLES

loppe du fruit subit, dans les diverses variétés, des variations presque indéûnies; l'enveloppe est dure chez les unes, molle chez les autres; ici la pulpe du fruit est amère, là elle est douce et sucrée. Les graines varient entre 6 et 52 millimètres de longueur. Tantôt les vrilles sont monstrueusement développées, tantôt elles manquent complètement. 11 y a telle variété qui transforme ses vrilles en branches portant des feuilles, des fleurs et des fruits. Des caractères, qui d'ordinaire se maintiennent constants dans des ordres naturels tout entiers, sont eux-mêmes dans les Courges exlrômemeut variables; ainsi M. Naudia signale une variété chinoise de Cucurbita maxima qui possède un ovaire entièrement libre et supère, tandis que partout ailleurs d^ns les Gucurbitacées et dans les familles voisines Tovaire est infère (1).

Quant aux variétés de Melons, M. Naudin les répartit en dix sections distinctes; elles diffèrent aussi, non-seulement par les fruits, mais encore parles feuilles et par l'ensemble du port et de la croissance. Certains fruits de Melon n'ont que la grosseur de petites prunes, d'autres pèsent jusqu'à 66 livres. Une variété a le fruit écarlate; chez une autre, le fruit n'a qu'un pouce de diamètre, mais il a trois pieds de long et il s'enroule en serpentant dans toutes les directions; d'autres organes de cette variété s'allongent d'ailleurs aussi beaucoup. Les fruits d'une certaine variété de Melon peuvent à peine, tant au dedans qu'au dehors, être distingués du Concombre; un Melon algérien se disloque brusquement et tombe en morceaux à la maturité (2).

Le genre Zea se comporte comme les genres Cucurbita et Cucumis, Les variétés cultivées du Maïs procèdent probablement d'une seule et unique forme primitive sauvage, cultivée depuis très-longtemps en Amérique. Mais on peut se demander si l'espèce sauvage du Brésil, à glumes longues et enveloppant les grains, et qui est la seule espèce sauvage connue, est bien le type originel. Si ce n'est pas elle, il faut reconnaître qu'on ne connaît actuellement aucune plante qu'en puisse considérer comme la souche de nos nombreuses et très-diverses variétés de Maïs. Ici aussi, une culture prolongée a extraordinairement accru les différences des variétés entre elles et avec la forme primitive, et ce n'est plus seulement par quelques propriétés, mais bien par un grand nombre de caractères, qu'elles se distinguent aujourd'hui. Certaines n'acquièrent que un demi-pied de hauteur, d'autres 15-18 pieds; suivant les variétés, les fruits forment de 6 à 20 rangées longitudinales sur l'épi et sont tantôt blancs, tantôt jaunes, rouges, orangés, violets, rayés de noir, bleus ou rouge cuivreux. Leur poids varie du simple au septuple ; leur forme est très-diverse et il y a des variétés qui ont dans le môme épi trois sortes de fruits de forme et de couleur différentes. Un grand nombre d'autres différences s'y observent encore (3).

(i) D'après M. Hooker, un Bégonia frigida a produit à Kew, à côté de fleurs màles et f&melles à ovaire infère, des fleurs hermaphrodites à ovaire supère. Cette variété a été reproduite par les graines issues des fleura normales (Darwin : loc. cit.),

(2) Darwin : toc. cit,, p. 382.

(3) Voir Darwin : loc. cit., p. 340, et Metzgbr : loc, cit.y p. 207. H n'y a pas grande valeur à attacher aux résultats des cultures entreprises dans le but d'étudier la variation et la constance des variétés parce que l'hybridation n'en a pas été exclue. Certaines variétés de Maïs semblent à la vérité rebelles au croisement.

Ces quelques exemples doivent suffire ici, pour montrer combien la caltorv peut accroître rétendue des différences qui existent entre les diverses variélè> issues d'une même forme originelle. On trouvera d'abondants détails réanà sur ce sujet, dans les ouvrages cités de M. Darwin et de M. Metzger, ainsi qiu dans la Géographie botanique de M. A. De Candolle.

A l'état ■•«-¥• ge, les plaa tes -var lest tout ««Mi fortemcBt 4 n'en ^•■■i »il-

«Ité. *- II est beaucoup plus difficile et peut-être même impossible de ^eche^ cher directement jusqu'à quel degré l'étendue de la variation peut s'élever chez les plantes sauvages en dehors de la culture. Les preuves historiques manquent, en effet, dans ce cas, ou ne peuvent être acquises que par de grands détours et à l'aide d'hypothèse$. Cependant, comme les lois de la variation sont sans aucsa doute les mêmes pour les plantes sauvages et pour les plantes cullivées, bies qu'elles agissent dans les deux cas dans des conditions différentes^ nous poavons pour le moment admettre, au moins comme vraisemblable, que les plantes varient, à l'état sauvage, tout aussi fortement qu'en domesticité. Mais dansU suite, après nous être livré à des considérations diverses et très-importantes, nous serons amenés à conclure que dans la genèse des diverses formes végétales sauvages, la variation a exercé des actions infiniment plus grandes goe celles que nous pouvons observer dans les variétés cultivées.

Ijcs plamtcs sawage« «ai se reaacmbleiit autant ««e les diveraca Tariétéa d^ane espèce e«ltlv6e, doiYeat être regardées comme dérlTamt aoasl d'aa

tjpe spéeld««e eammaa. — L'étude de la variation des plantes cultivées nous montre que la seule et unique cause de la ressemblance héréditaire, tant extérieure qu'intérieure, de plantes appartenant à des variétés différentes, est la descendance commune de ces formes semblables d'un seul et même tjpe originel. Si maintenant nous rencontrons une pareille similitude, entre des formes sauvages, si nous trouvons que là, comme dans les plantes cultivées, un grand nombre de formes diverses sont reliées par des formes intermédiaires, par des transitions graduées,, comme celles qui unissent les formes originelles des plantes cultivées à leurs variétés les plus éloignées, nous devrons reconnaître aussi chez ces plantes sauvages une communauté d'origine comme étant Tonique cause des ressemblances de ces diverses formes.

Les formes extraordinairement nombreuses du genre Hieracium, par exemple, se comportent sous beaucoup de rapports comme les Courges et les Choux cultivés. A côté de nombreux types, décrits comme autant d'espèces dislincles, on y trouve encore un grand nombre de formes intermédiaires, dont une parue seulement sont des hybrides, les autres des variétés à fécondité complète. M. Nägeli (i), qui a soumis ce genre à une étude minutieuse, s'exprime ainsi: a Si l'on voulait réunir en une seule espèce les types qui sont reliés par des formes de transition jouissant d'une fécondité complète, on n'obtiendrait pour tous les Hieracium indigènes que trois espèces, qui ont été déjà séparées par quelques auteurs et regardées par eux comme autant de genres distincts : Pi* losella {Piloselloides\ Hieracium {Arc/aeracium) et Cklorocreprs {Hterac. staticifolium). Les transitions entre ces trois groupes manquent complètement, tout

(1) Nageli : SiUungsbericbte der k. bayer. Akad. d. Wiss.^ 1866.

§ 34.] ACCUMULATION DES PROPRrÉTÉS NOUVELLES. 1087

au moins en Europe. C'est à tort que Ton a admis des hybrides entre les Piloselloides et les Archieracium; ces prétendus hybrides sont ou de purs Pthselloides ou de simples Archieracium. Dans l'état actuel de la science, continue M. Nägeli, on ne voit d'autre possibilité que de regarder les diverses espèces &*Hieracium comme issues par transmutation de formes éteintes ou encore existantes, et d'admeltre qu il subsiste encore une grande partie des intermédiaires qui ont accompagné naturellement la scission de l'espèce primitive en plusieurs espèces nouvelles, ou qui découlent de la transformation d'une espèce encore vivante en une espèce qui s'en détache comme une branche. Dans les Hteracium, les espèces ne se seraient donc pas encore séparées, par l'extinction des formes intermédiaires, aussi complètement qu'elles le sont dans la plupart des autres genres. »

Entre les diverses espèecs d'an uéme i^enre, il y a le même rapport «u*entre les dlrerses Tariétés d'nne même espère. — Sous la dénomination

d'espèce, on embrasse, nous le savons, Tensemble de tous les individus dont les caractères constants sont identiques et se distinguent des caractères con* stants d'autres formes analogues. Ceci posé, il résulte clairement de tout ce que nous venons de dire, que la différence entre les variétés devenues constantes d'une même espèce, et les espèces sauvages d'un même genre, réside seulement en ceci, que la descendance des premières est connue, tandis qu'on ignore Torigine des secondes. Une fois devenues constantes, les diverses variétés que la culture dérive d'une forme originelle sont reliées, il est vrai, par des formes intermédiaires, dans lesquelles se révèle la marche progressive de l'accumulation des nouveaux caractères. Mais ces formes de transition peuvent aussi disparaître, et alors il y a une plus ou moins large solution de continuité, d'une part entre les diverses variétés, d'autre part entre elles et la souche dont elles dérivent.

Ces deux circonstances se retrouvent l'une et l'autre si l'on considère les espèces d'un même genre chez les plantes sauvages. Certains genres, en ' effet, comme VHieracium^ présentent des espèces très-différentes, reliées par de nombreuses formes intermédiaires qui les accompagnent dans la nature. Par analogie avec les variétés de culture, on est fondé à regarder ces formes de transition, toutes celles du moins qui ne sont pas hybrides, comme des variétés en voie de développement progressif, dont quelques descendants ont avancé plus loin que les autres dans la voie de raccumulation''des nouvelles propriétés. Mais ordinairement ces formes intermédiaires, qui constituent en quelque sorte le pont pour passer de la forme originelle aux formes dérivées, ont totalement disparu ; dans ce cas, les espèces d'un même genre sont isolées l'une de l'autre et la différence de leurs caractères procède par sauts brusques. Cependant les espèces d*un genre se ressemblent par de nombreux caractères héréditaires et elles ne se distinguent l'une de l'autre que par quelques caractères constants; rétendue de leurs ressemblances est bien plus grande que rétendue de leurs différences.

Il y a donc entre les diverses espèces d'un même genre, quoiqu'à un plus haut degré, le même rapport qu'entre les diverses variétés issues d'une même forme spécifique originelle. Pour ce qui est de ce dernier rapport, on ne lui

1088 GEiNÈSE DES FORMES VÉGËTTÂLES. [§ 35.

connaît pas d'autre explication que là descendance commune, avec variation et hérédité des nouvelles propriétés acquises; on est donc fondé à regarder les diverses espèces d'un même genre comme autant de variétés, plus accusées et devenues constantes, d'une forme originelle commune, forme qui peut, ou avoir réellement disparu, ou n'être plus reconnaissable comme telle.

Il m*J m, pas délimite tramchée estre 1» rariété et Tespèce. -— Il n'y a donc

pas de limite naturelle entre la variété et l'espèce; elles ne diffèrent que par la somme des différences de leurs caractères et par leur degré de constance. De même qu'un grand nombre de variétés sont comprises dans la définition de l'espèce, puisque dans l'établissement de l'espèce on fait abstraction des différences des variétés, de même, en leur assignant un maximum de propriétés communes, on réunit plusieurs espèces en un genre. Ceci posé^ comme les propriétés, même les plus importantes, des plantes ne peuvent être ni mesurées ni pesées, il est difficile, il est même à peu près impossible d'estimer, c'est-àdire d'établir d'un commun accord, quelle somme de différences sera nécessaire et suffisante pour que deux formes végétales différentes, mais analogues, soient caractérisées, non comme variétés, mais comme espèces. De même, c'est à un haut degré une affaire d'appréciation personnelle et de tact^ que de décider s'il faut désigner deux groupes de formes semblables, mais différentes, comme deux espèces pourvues de variétés, ou comme deux genres avec leurs espèces.

Pour l'observation matérielle et subjective, il n'y a donc que l'individu. Les expressions variété, espèce, genre, sont des termes abstraits et signifient une certaine quantité de différences existant entre les individus, quantité qui est petite dans la variété, plus grande dans l'espèce, plus grande encore dans le genre. Mais dans les trois cas, à côté des différences, ainsi marquées, il existe une somme prédominante de ressemblances; et comme l'étude de la variation nous a appris que de formes identiques il procède, par des écarts progressivement accrus, des formes analogues, mais devenant de plus en plus différentes, nous admettons que les degrés plus élevés de différence, que nous exprimons par les termes espèce et genre, ne proviennent, eux aussi, que d'une accumulation de propriétés nouvelles par variation d'une forme primitive.

Causes du développement progressif des variétés.

lies rariétés cultiTées répondent exaetement an bnt qne 1- homme se propose d'atteindre en lesenltiYant« — Les propriétés des diverses variétés cultivées, issues d'une forme soucbe, présentent toujours, comme M. Darwin l'a signalé le premier, une frappante et remarquable relation avec le but que l'homme se propose en cultivant la plante considérée.

Les variétés du Froment, par exemple, diffèrent peu par la forme du chaume et des feuilles, organes qui sont en général assez indifférents à l'homme ; mais elles se distinguent à un haut degré par la forme et la grandeur des grains, par

[§ 35. CAUSES DU DÉVELOPPEMENT PROGRESSIF DES VARIÉTÉS. im

leur richesse en amidon et en gluten, c*est*à-dire par les propriétés de l'organe en Tue duquel le Froment est cultivé, et précisément par le genre de propriétés de cet organe qui ont pour l'homme, suivant les diverses conditions où il se trouve, la plus haute valeur. Les variétés du Chou, au contraire, laissent à peine apercevoir une différence dans leurs graines, ni même dans leurs siliques et dans leurs fleurs, organes dont les propriétés extérieures sont indifférentes à rhomme, et dont les propriétés internes ne l'intéressent qu'en tant que la graine a à reproduire la variété. Mais les diverses variétés de Choux difi^reot beaucoup par le développement de ces organes que l'on savoure comme légumes, et qui sont par conséquent l'objet môme de la culture. Il convient ici, tout en conservant une saveur analogue et une action analogue dans la nutrition de l'homme, tantôt d'augmenter la tendreté du tissu, tantôt d'en obtenir une masse aussi grande que possible, tantôt de modifier l'époque où le légume peut être consommé, etc. Or c'est précisément à ces conditions et à d'autres semblables, que les diverses variétés répondent à souhait.

Les variétés de Betterave diffèrent très-peu dans les fleurs, déjà un peu plus dans les feuilles, suivant qu'on les cultive dans les jardins comme plantes à feuillage ornementai, ou dans les champs comme produits agricoles. Dans ce dernier cas, elles s^éloignent l'ane de l'autre par la grosseur, la forme et la richesse saccharine de leurs tubercules, propriétés qui les rendent préférables tantôt comme fourrage, tantôt comme matière première pour la fabrication du sucre. Les racines, feuilles, fleurs et tiges des diverses variétés de Houblon ne diffèrent que très-peu, mais la grandeur, la forme, la couleur, le parfum, le goût, répoque de maturité et la durée des fruits sont ordinairement variés, selon le but spécial et le mode d'emploi de ces fruits.

Enfin, dans les plantes de jardin, ce sont en général les fleurs et surtout les corolles et les inflorescences, qui diffèrent chez les diverses variétés d'une espèce, parce que la plupart des plantes de jardin ne sont cultivées par l'homme qu'en vue de la forme, delà grandeur, de la coloration et du parfum de leurs fleurs.

Cette exaeto eorresposdanee s'explique par «ne oélectioM dont l'iionuae

lol-mème «■! l'autenr. — Cette relation entre les propriétés des variétés cultivées et les besoins de l'homme s'explique très-simplement. Inconsciemment au début et plus tard à dessein, l'homme, parmi les diverses variétés produites spontanément dans les plantes cultivées, n'a pris pour les soumettre à une culture ultérieure que celles qui se sont trouvées posséder à un plus haut degré que les autres quelque propriété utile. Il a choisi les individus qui correspondaient le mieux à un certain besoin et les a seuls cultivés par la suite. La propriété en question s'étant manifestée plus fortement dans quelquesuns de leurs descendants, ce sont encore ceux-là seute que l'on a choisis pour reproduire la variété. Ainsi la propriété utile à l'homme s'y est accrue toujours davantage. Cependant d'autres propriétés de la plante variaient en même temps, mais on n'y faisait pas attention et,les exemplaires qui les manifestaient n'étant pas reproduits^ leurs caractères particuliers ne pouvaient pas s'accuser de plus en plus de génération en génération.

Lei plftHie« WÊ^u^ogem sont tout avMl exactement adaptée« au but de lear

Sachi. — Traité de Botanique, v9

1090 GEiNÉSC DES FORMES VÉGËTALES. [§ 35.

propre eoMierratloMy et cette p»rfelte edaptatloM e*ezpll«ae par le cennbet

pour 1» irle. — C'est le grand mérite de M. Darwin, d'avoir montré que les plantes sauvages sont, elles aussi, continuellement soumises à de pareilles conditions, d'où résulte que, parmi les diverses variétés spontanément produites par une forme originelle, certaines subsistent et développent leurs caractères propres, tandis que les autres disparaissent.

La relation de la plante sauvage en cours de variation vis-à-vis du milieu extérieur, dans le sens le plus large de ce mot, est cependant tout autre que la relation de la plante cultivée vis-à-vis de Thomme. L'homme protège ses nourrissons et leur rend la vie facile, de façon que les propriétés qui lui sont utiles puissent s'y développer librement La plante sauvage, au contraire, doit se protéger elle-même contre les ennemis du dehors. A tout instant son existence est menacée par d'autres plantes, par des animaux, par les intempéries des éléments et dans ce combat pour la vie^ comme M. Darwin Ta si excellemment nommé, les individus qui sont le plus capables de résister aux influences nuisibles se conservent seuls, les variétés qui se trouvent accidentellement mieux appropriées aux circonstances se reproduisent seules et développent leurs caractères nouveaux. C'est pour cela, que les propriétés des plantes sauvages, toutes celles au moins qui ne sont pas de nature purement morpholo- ' gique, ont toujours une relation bien déterminée avec les conditions où ces plantes vivent. Les formes et les autres propriétés des organes tendent essentiellement à assurer l'existence de la plante dans les conditions locales de leur patrie et de leur station ; les variétés et les espèces qui ne sont pas armées de manière à soutenir la lutte pour l'existence périssent sans retour.

En un certain sens, le combat pour la vie agit par conséquent comme lechoix, comme la sélection faite par le cultivateur. De même que ce dernier ne propage que ce qui correspond exactement au but qu'il se propose, de même dans la lutte pour l'existence les seules variétés qui se conservent et qui sont capables de se développer, sont celles qui, par quelqu'une de leurs propriétés, se trouvent mieux douées pour soutenir le combat. Ainsi naissent finalement par insensible variation, par destruction des individus trop faibles pour résister, par développement ultérieur des propriétés utiles chez les individus forts, en un mot, par ce qu'on peut appeler métaphoriquement : «la sélection naturelle au moyen du combat pour la vie », ainsi naissent, disons-nous, des formes végétales tout aussi exactement, beaucoup plus exactement môme adaptées au but de leur propre conservation, que ne le sont les plantes cultivées au but que l'homme s*est proposé. Ces inconscientes actions et réactions de la plante et du milieu vivant ou inerte qui l'entoure déterminent donc, en définitive, les dispositions • organiques les plus utiles que Ton puisse concevoir pour la conservation de l'espèce dans des conditions locales entièrement déterminées, et ces dispositions font sur Tesprit de l'homme la môme impression que si elles étaient le résultat du calcul le plus perspicace et le plus prudent.

Pour comprendre clairement comment le combat pour la vie amène les plantes sauvages qui y résistent à être aussi exactement appropriées à leurs conditions de végétation, il faut remarquer que toute plante varie constamment à lin très-faible degré, et que la variation intéresse à la fois tous les organes et