CAUSES DU DÉVELOPPEMENT PROGRESSIF DES VARIETES

toutes les propriétés de ces organes, quoiqu'à un degré imperceptible au dehors. Il faut considérer d'autre part que, pour les plantes comme pour les animaux, la lutte pour Tezistence est un combat sans trêve ni repos, dans lequel le plus petit avantage que Tétre acquiert par variation, sous un rapport quelconque, peut décider de sa vie.

M4m l«tto pour Pexlsieaee «si doable. Il faut «ae 1» plmmim m^mémpte mn «BLllAe«! U faut ««'eUe résiste aux autres plautes et aux aulmaux. — La

lutte que la plante soutient, grâce à sa faculté de Tarier, présente d'ailleurs deux aspects très-diilérents. D'un côté, il convient que l'organisation du végétal «'adapte de tous points aux conditions de nutrition et d'accroissement qui sont données par le climat et par le sol. Il va de soi, en effet, qu'une plante submergée doit être autrement organisée qu'une plante terrestre, que les organes assimilateurs doivent être autrement disposés chez une plante qui végète à rombre épaisse des forêts et chez celle qui est exposée tout le jour à la lumière directe du soleil, etc. Pour toutes les plantes des montagnes élevées et des terres polaires, les conditions de vie sont autres que pour celles qui habitent les vallées des régions tropicales et tempérées. S'il ne s'agissait que de ces conditions générales de la vie des plantes, le combat pour la vie serait un phénomène relativement simple. On peut se représenter comment, parmi les variétés d'une forme originelle qui croit dans l'eau, il s'en trouve qui supportent parfois un abaissement du niveau de l'eau; comment celles-ci produisent des descendants qui peu à peu se comportent d'abord comme des plantes marécageuses, puis enfin comme des plantes terrestres {Nasturtium amphibtum, Polygonum amphibitsm, etc.) (1). On peut se figurer aussi que certains descendants d'une plante résistent à la gelée un peu mieux que les autres et que celte propriété aille en croissant, de telle sorte qu'une plante qui ne supporte d'abord qu'un climat doux, produise peu à peu des variétés capables de résistera un climat plus rude et même finalement au climat le plus rigoureux. Bien que relativement simples, ces dispositions conduiront cependant déjà à une grande diversité dans les -variétés issues d'une forme fondamentale : car chaque adaptation à un climat nouveau, ou à une station nouvelle, pourra être amenée de plusieurs façons différentes, en d'autres termes, diverses variétés soutiendront également bien^ •chacune à sa manière, la lutte pour l'existence.

Mais le combat pour la vie et les modifications organiques qu'il amène sont en réalité beaucoup plus compliqués. Chaque plante, en effet, pendant qu'elle cherche à résister aux éléments, doit en même temps se garder contre un grand nombre d'autres plantes et contre les animaux; ou bien, ce qui est plus intéressant encore, la plante utilise, grâce à sa variation, certaines conditions Cavorables que d'autres plantes ou animaux lui présentent et en tire avantage, comme font les parasites de leurs plantes hospitalières, ou les plantes dichogames et autres de la visite des insectes. Sous ce rapport, la diversité est pour ainsi dire infinie et il faut des exemples pour expliquer les choses.

La coReonrence des plftRtes est d^aateni plus faible %me leur orya-

(1) Un intérêt particulier s*attacbe, soas ce rapport^ aux observations de M. Hildebrand sur les Marsilia (Botanische Zeitung, 1870], et de M« Âskenasy sur les Ranuncuiut aquatilis et (Hoarîài/w(Dot. Zeitung^ 1870,.

i002 GENÈSE DES FORMES VÉGÉTALES. [§ 35.

mlaatioR el par coRnéqueMi lenrs bcflolns somt plus dIliréremtB. — Mais il est nécessaire auparavant de faire ici une remarque^ due également à M. Darwin. Les individus de la même forme végétale sont vis-à-vis l'un de l'autre des concurrents, des compétiteurs pour la place, la nourriture, la lumière, etc. C*est précisément la conformité de besoins des plantes semblables, qui provoque entre elles une lutte pour l'existence; la même compétition se rencontre à un degré encore très-éminent, quoiqu'un peu affaibli, entre les diverses variétés de la même espèce, entre les diverses espèces d'un même genre, entre les divers genres d'une famille. Il résulte de là, d!une part, que chez les plantes sociales, les plantules les plus vigoureuses arrivent seules à développement complet, tandis que les plus faibles sont étouffées, comme on le voit dans toute jeune futaie; d'autre part, des espèces et des genres très-différents l'un de l'autre peuvent prospérer côte à côte, parce qu'ils ont des besoins différents et que leur concurrence est faible.

C*c«t cette eoBcnrreiice «ut fait disparattre le« formes Intermédiaires. —

Ainsi donc, des plantes diverses prospéreront d'autant plus facilement côte à côte sur le même sol, que leur organisation est plus différente et, par conséquent, leur concurrence plus faible. M. Darwin a déduit de ce fait la conséquence suivante, aussi importante que féconde. De toutes les variétés produites par une forme originelle à l'état sauvage, ce sont celles qui diffèrent le plus entre elles et du type primitif, qui doivent principalement se conserver, tandis que les formes intermédiaires doivent disparaître peu à peu. C'est là la cause pour laquelle les formes intermédiaires manquent si souvent entre les diverses espèces d'un genre, bien que l'on soit fondé à admettre que ces espèces procèdent toutes d'une même souche originelle par variation et développement ultérieur des variétés.

Comliat pour la vie entre les plantes enltlTées et les man^aiseo kierkes.

— Dans ses traits les plus grossiers, mais par cela même avec une singulière évidence, le combat pour la vie entre diverses formes végétales, leur concurrence pour l'espace, la nourriture et la lumière se manifeste à nous quand nous considérons l'importune irruption de ce qu'oh appelle les mauvaises herbes dans les jardins et dans les champs.

Les plantes cultivées dans nos jardins et dans nos champs sont en état de supporter notre climat, et le sol leur offre tout ce qui est nécessaire à leur prospérité. Mais un grand nombre de plantes sauvages sont encore bien mieux appropriées à notre climat, et sur le sol cultivé elles croissent avec plus de vigueur encore, plus rapidement et avec plus d'exubérance que les plantes cultivées; aussi leurs graines ou leurs rhizomes sont-ils répandus partout avec une énorme profusion. Si donc les plantes cultivées ne sont pas rigoureusement protégées contre les mauvaises herbes, celles-ci s'emparent bientôt de l'espace qui était destiné aux premières. Tout pays, tout sol a ses mauvaises herbes particulières; en d'autres termes, dans des conditions extérieures déterminées, ce sont toujours des formes végétales déterminées qui prospèrent avec le plus d'énergie et qui cherchent à gagner de vitesse et à étouffer les plantes cultivées. La somme de travail que l'homme est obligé d'accomplir pour détruire l'action des mauvaises herbes, pour sauver et conserver ses protégés, donne en quelque

§ 35.] CAUSES DU DÉVELOPPEMENT PROGRESSIF DES VARIÉTÉS. i093

sorte une mesure de la prédominance des mauvaises herbes sur les plantes ouUivées. Les formes primitives de nos plantes cultivées sont le plus souvent originaires d'autres contrées; là, elles sont suffisamment appropriées nonseulement au climat, mais encore pour soutenir avec avantage la concurrence clés plantes voisines.

CombaÜ pour 1» tI« eMtre le« plant«« tauTai^es. — Le nombre des espèces

de plantes ou d'individus d'une même espèce que Ton rencontre dans une prairie, dans un marais^ etc., n'est pas l'œuvre du hasard; en d'autres termes, il ne dépend pas seulement du plus ou moins grand nombre de graines de telle ou telle espèce qui sont parvenues à l'origine à cet endroit, ni du plus ou moins grand nombre de graines que telle ou telle espèce produit, etc. Si elle était seule, en effet, ou si par la culture on la protégeait contre les autres, chacune de ces espèces couvrirait en peu de temps tout l'espace considéré. Mais comme elles sont mélangées à l'origine et abandonnées à elles-mêmes, il s'établit entre elles une'relation déterminée, qui dépend de la faculté propre avec laquelle chaque espèce soutient la lutte contre les autres.

Kiatte pour l'existence entre deux formes trèe-ToUlnes sur nn «öl déterminé. — Môme réduite à deux formes végétales, luttant pour l'existence sur un terrain bien déterminé, cette relation est très-compliquée si ces formes sont très-voisines, comme M. Nägeli Ta fait voir avec autant de profondeur que de clarté pour diverses plantes alpines (1). « La guerre d'extermination, dit-il, atteint naturellement sa plus grande violence entre les espèces et les races qu'unit la plus étroite parenté, puisque ces espèces et ces races exigent précisément les mêmes cotiditîons d'existence. VAckillea moschata étouffe VAchillea atratüy ou est étouffé par lui; on les trouve rarement ensemble. Au contraire, ces deux plantes vivent l'une ou l'autre volontiers avec VAchillea Mille^ folium. Évidemment les Achillea moschata et atraia, de môme qu'ils sont extrêmement analogues par leurs caractères extérieurs, ont les mômes prétentions vis-à-vis du monde extérieur. VAckillea Millefolium, au contraire, qui est éloigné de ces deux formes, ne leur fait pas concurrence, parce qu'il est destiné à d'autres conditions de végétation. Et la concurrence est moindre encore entre les plantes de genres et d'ordres différents. »

<( Dans le Bernina-Heuthal (Engadine supérieure), on trouve abondamment les Achillea moschata, atrata et MillefoUum, les A. moschata et Mille folium sur le schiste, les A, atrata et Millefolium sur le calcaire. Là où le schiste passe au calcaire, cesse aussitôt l'A. moschata et commence l'A. atrata. Les deux espèces sont donc étroitement liées à la nature du sol, et c'est ce que j'ai toujours observé aux divers endroits où elles coexistent. Mais si l'une d'elles manque, l'autre se montre indifféremment sur l'un ou l'autre terrain. Seul, en effet, l'A. a/ra/a habite sans distinction le calcaire et le schiste, et il en est de môme de l'A. moschata^ quoique cette espèce ne s'établisse pas aussi volontiers sur le calcaire que celle-là sur le schiste. Dans le Bernina-Heuthal, j'ai pu voir, sur le schiste habité par l'A. moschata^ un grand bloc calcaire tombé d'en haut, à peine recouvert d'un pouce de terre et sur lequel s'était établie une colonie

(1) NfGELi: Sitzungsbericlile der k. bayer. Akad. d. Wiss., 1865,

d'i4. moschaia^ parce qu'ici la plante n'avait pas à craindre la concurrence de VA. atrata, »

(c Une semblable exclusion d'une espèce par une autre a été observée en certains pays entre le Rhododendron htrsutum et le Rhododendron ferrugineum, entre le Saussurea alpina et le Saussurea discohr^ enfin entre diverses espèces appartenant aux genres Genttana^ Veromcüf Erigerons Bieracium^ etc. »

Ici se présente une objection naturelle, mais qui repose sur une conception inexacte des phénomènes. On peut alléguer qu'il ne saurait être question d'un combat pour la vie entre deux formes végétales, aussi longtemps que, dans Taire considérée, il subsiste un espace vide. M . Nagelî y répond de la manière suivante. (( Sur une pente schisteuse, il y a, je suppose, un million de tiges d'Achtika moschata; naturellement la plante n'occupe pas tout l'espace, car il y aurait place sur cette pente pour des centaines de millions de tiges; le reste est occupé par d'autres végétaux. C'est là un état d'équilibre, qui s'est établi en conformité avec la nature du sol et les conditions climatériques antérieures. Ce nombre de un million nous donne donc la proportion .dans laquelle YAchillea motchata est capable de résister à la végétation étrangère où il est mêlé, et quand on dit que sur ce terrain il y aurait encore beaucoup de place pour VAchiUea cUraiay on fait une objection dépourvue de sens. Car si la place libre était accessible en général aux Achilka^ elle serait prise par VA. moschata qui est le premier occupant. Supposons maintenant qu'il se soit trouvé une fois sur cette pente schisteuse, par suite d'une plantation artificielle par exemple, un mélange en proportions égales düAchäka moschata et atrata^ chaque espèce y comptant [$00,000 individus. Dans ces conditions, c'est-à-dire sur un sol pauvre en chaux, ri4. moschata prospère beaucoup mieux que VA. atrata; celui-ci est plus faible et ses tissus sont moins complètement développés; en conséquence, il résistera moins bien aux influences nuisibles du milieu extérieur, aux gelées de Tété, aux pluies prolongées, à la sécheresse continue, etc. Supposons, par exemple, qu'il survienne tous les 20 ou tous les 50 ans un forte gelée au temps de la floraison, et que cette gelée tue la moitié des plants d'Achilka atrata^ tandis que tous les plants plus vigoureux d'A. moschata y résistent. Les intervalles ainsi laissés vides sont de nouveau ensemencés ; mais il y viendra plus de graines à' A. moschata que d'A. atrata, puisque la gelée a réduit maintenant à 250,000 le nombre de ces derniers. Dans le million à'Achillea qui végètent sur la pente, il y aura donc plus tard quelque chose comme 670,000 individus d'il, moschata, pour 320,000 individus d'A. atrata. Après une seconde gelée qui anéantit de nouveau la moitié des plants d'A. atrata^ Al y aura environ 800,000 exemplaires d'A. moschata, contre 200,000 d'A. atrata. A chaque gelée extraordinaire, le nombre de ces derniers va donc diminuant, jusqu'à ce qu'enfin il soit expulsé complètement de ce lieu, où une espèce plus vigoureuse s'est étendue à ses dépens, n

liuite pour PextsteMee entre deux espèees dlseemblables. •— Pour terminer, reproduisons encore ici cette remarque de M. Nägeli: « Du raisonnement qui précède, on pourrait peut-être vouloir conclure qu'un pareil résultat se produira toujours et que, des deux plantes en lutte, Tune devra toujours être éliminée par l'autre, attendu que jamais elles ne seront exactement de force égale.

Zielte conclusion serait toutefois inexacte, car le raisonnement ne s'applique qu'aux plantes qui exigent des conditions d'existence aussi semblables que possible. Mais nous pouvons imaginer un autre cas, celui où les deux espèces en présence soulFrent dans des conditions extérieures très-différentes, l'une par les gelées du printemps, par exemple, l'autre par la sécheresse de l'été. Alors c'est tantôt l'une, tantôt l'autre, qui yoit diminuer le nombre de ses individus. D'autre part, la formation et la germination des graines seront favorisées chez l'une et chez l'autre par des influences externes très-différentes, en sorte que ce sera tantôt l'une, tantôt l'autre, qui se multipliera davantage et qui remplira les places laissées vides. Dans ces conditions, le rapport numérique des deux espèces oscillera sans doute, mais aucune d'elles ne pourra jamais supplanter l'autre, u

Mawl lutte entre deux espèees dépend ««mI des iinallté»] phytlques du sol.

— La lutte entre deux espèces dépend, nous venons de le voir, de leur plus ou moins grande prospérité sur un sol de propriétés chimiques déterminées ; mais elle dépend aussi du besoin qu'elles ont d'une plus ou moins grande quantité d'eau, de lumière^ de chaleur, etc. M. NAgeli a donné aussi quelques exemples du premier de ces cas.

Quand le Prîmula officinalù et le Prtmula elatior coexistent dans une contrée, ces deux espèces se séparent très-nettement l'une de l'autre, parce que le Primula officinalts cherche parfois les endroits secs, tandis que le Prtmula elatior habite les lieux humides. Dans la station qui lui est propre, chacune ' acquiert une vigueur plus grande et peut y supplanter l'autre. Mais si l'une des ' deux espèces existe seule dans la contrée, elle ne se montre pas aussi exigeante. Le Primula officinalù peut alors se manifester dans des lieux plus humides et le Primula elatior habiter des endroits plus secs que lorsqu'ils vivent en société. Les Brunella vulgaris et grandiflora se comportent de môme, et, sous le rapport d'un sol maigre ou fertile, les Rhinanthus Alectorolophus et Rhinanthus minor, les Hieracium Pilosella et Hieracium Hoppeanum.

Ces divers exemples doivent suffire.ä montrer ce qu'il faut entendre exactement par ces mots : « la lutte pour Texistence ». Mais il ne faut pas perdre de vue que ce combat incessant enveloppe et intéresse toutes les manifestations vitales de la plante et toutes les influences du monde extérieur, y compris l'action du règne animal tout entier; il ne faut pas oublier que, pour la môme plante, la lutte a un autre cours et une autre issue quand elle est placée dans des localités différentes , etc. L'intelligence de la théorie de la descendance, et surtout la connaissance exacte des causes qui font que la plante adapte si parfaitement son organisation à des conditions de végétation entièrement déterminées et souvent purement locales, dépendent essentiellement de l'inteliigence du combat pour la vie.

Relation entre la nature morphologique des organes et leur adaptation

ans conditions de Vegetation des plantas.

Métamorpliote^ adaptation et ntillté désignent nn senl et même fait» et

■oMt denexproMlona mjuoj^jme: — Toute plante est adaptée très-exactement, mais non pas cependant avec une rigueur absolue, aux conditions et aux circonstances au milieu desquelles elle crott et se reproduit; aussi ses divers organes possèdent-ils la forme, la grandeur, le mode de développement, la mobilité, les propriétés chimiques, etc., qui sont exigés par ces conditions. S'il en était autrement, la plante périrait infailliblement dans le combat pour la vie. Mais ces conditions de végétation sont extraordinairement variées, elles se modifient dans le cours des âges et peuvent se transformer à Tinfini. A cette infinie variété des conditions vitales, correspond la non moins grande diversité des propriétés des plantes. Et cependant, même dans les classes où la différenciation de son corps atteint le plus haut degré, la plante ne possède que trois ou quatre membres morphologiquement différents : la tige, la feuille, la racine et le poil; mais ces membres, tout en conservant constant leur caractère morphologique, subissent dans leurs propriétés physiologiques des modifications sans nombre et suffisent ainsi à satisfaire aux conditions imposées.

Nous avons déjà, au chapitre m du livre I, désigné cette manière d'être par l'expression de <f métamorphose des membres », comprenant ainsi par métamorphose le développement physiologique différent des membres de même nom morphologique. Ce développement physiologique différent s'opère dans chaque cas particulier de manière à satisfaire aux conditions de végétation imposées à laplant^et, par conséquent, le mot métamorphose est synonyme de ce que nous avons appelé ici adaptation et de ce qu'on poqrrait tout aussi bien nommer accommodation. Quand on parle de l'utilité de telle ou telle disposition dans la structure des plantes, en réalité on veut dire aussi seulement que la forme et les autres propriétés de leurs organes sont adaptées aux conditions vitales, ce qui résulte immédiatement et nécessairement de Texistence même de la plante dans le combat pour la vie. Les expressions utilité, adaptation et métamorphose désignent par conséquent un seul et même fait, elles peuvent dès lors être regardées comme synonymes et être employées indifféremment l'une pour l'autre, ce qui nous est déjà arrivé bien des fois dans le courant de ce livre IIÎ.

lie même membre de la plante peut s'adapter aux foliettoiiB lern plos dllerneë et la même fonction peut être remplie par les membre« les pins différents. — Ceci posé, pour la question que nous aurons à traiter dans le prochain et dernier paragraphe, il est très-important quenous nous fassions une idée aussi claire que possible du rapport qui existe entre la nature morphologique de l'organe et son adaptation, entre la grande constance des caractères morphologiques et l'infinie variété de la métamorphose. Car, c'est précisément ce rapport qui ne s'explique que par la théorie de la descendance, et vis-à-vis duquel tout autre théorie se montre impuissante.

Pour coniprendre, dans ses traits les plus généraux, le rapport qui existe entre la nature morphologique des organes et leur adaptation, il suffit de remarquer que tout membre morphologiquement déterminé de la plante peut remplir les fonctions les plus différentes et accomplir chacune d'elles de la façon la plus diverse. En d'autres termes, la nature morphologique des membres de la plante n'est pas déterminée directement par leur fonction, et inversement la

fonction d'un organe ne dépend pas directement de sa natare morphologiqalB. Ainsi, par exemple, le poil se comporte tantôt comme enveloppe protectrice (dans les bourgeons), tantôt comme glande, tantôt comme suçoir (poils radicaux), tantôt comme organe de reproduction asexuée (sporanges des Fougères), etc.

Ainsi la feuille est ordinairement développée en un organe assimilateur riche en chlorophylle; mais ailleurs on la rencontre à l'état d'enveloppe protectrice incolore pour les bourgeons hibernants (la plupart de nos plantes ligneuses indigènes), ou à l'état de réservoir nutritif (dans les plantules et bulbes de Phanérogames). Chez les Cryptogames vasculaires, les feuilles produisent les sporanges; les organes sexués et leurs enveloppes sont, chez les Phanérogames, des feuilles particulièrement développées ou, comme on dit, métamorphosées. Dans un grand nombre d'Angiospermes à tige grêle, les feuilles se transforment en vrilles, qui fixent la tige aux plantes voisines et lui permettent de s'élever ainsi en grimpant; les feuilles des Nepenthes produisent à leur sommet un appendice ayant la forme d'une cruche pourvue d'un couvercle mobile et se remplissant de Peau qu'elle-même a sécrétée. Certaines feuilles qui entrent dans la composition de la fleur sont développées en nectaires et jouent par conséquent le rôle physiologique de glandes. Il n'est pas rare non plus de voir des feuilles se transformer en épines ligneuses et dures ; ailleurs elles sont sensibles aux excitations extérieures, mobiles, etc.

La tige ne présente pas dans son développement physiologique une moindre diversité. Tantôt elle s'enroule autour de supports dressés; tantôt elle se ligniûe et peut se dresser sans aucun appui. Elle forme tantôt un chaume mince et flexible, tantôt une épaisse masse charnue et séveuse {Cactus), ou un tubercule arrondi et plein de matériaux de réserve. Ici elle se transforme en vrilles {Vitis)j là en épines {Gledüschia); parfois même elle prend la forme et la fonction des feuilles végétatives {Rusctis, Xylophylla); etc.

L'adaptation de la racine est moins variée. Le plus souvent grêle, cylindrique et pourvue de poils pour absorber dans le sol l'eau et les substances minérales dissoutes, la racine devient un réservoir nutritif tuberculeux dans la Batate. Son tissu devient lâche, se remplit d'air et elle joue le rôle de vessie natatoire dans le Jussiœa ; sur la tige du Lierre, du Ficus repens, etc., elle se comporte simplement comme un crampon; dans la Vanille, comme une vrille, etc. Mais jamais la racine ne produit de sporanges ou d'organes sexués.

liei dispositions orf^aiilqnes atiles à 1« plante sont atteintes par les

adsptations los pins variées. — - D*après la définition donnée plus haut de Tulilité dans Torganisation des plantes, on peut s'expliquer aussi d'une autre façon la relation qui existe entre l'adaptation des organes e( leur nature mor* phologique. Considérant tout d'abord le but à atteindre, c'est-à-dire les avantages à donner à la plante pour qu'elle résiste le mieux possible au combat pour la vie, on peut se proposer de chercher les moyens qui sont employés pour atteindre ce but, en d'autres termes quels sont les membres que la plante y adapte et par quelles métamorphoses l'adaptation a lieu. Quelques exemples rendront ceci plus clair (i).

(1) Dans ces exemples, je dois me borner aux points les plus importants; les adaptations, en

i098 GENESE DES FORMES VÉGÉTALES. [§ 36.

Exemples. — i^ €rolMM«ee ^erileale de 1« tige. — San utilité. — Pour la

majorité des Phanérogames, il est évidemment utile, c'est-4- dire avantageux dans la lutte pour l'existence, que leur tige s'élève rapidement vers le ciel jusqu'à une certaine hauteur. C'est, en effet, de cette façon que les conditions de Tassîmilation (éclairage, échauffement) seront le plus complètement remplies et, ce qui est peut-être plus important encore, c'est ainsi que les fleurs seront le plus facilement rencontrées et fécondées par les insectes. Môme dans le cas où, comme chez beaucoup de Conifères, le léger pollen est apporté par le vent sur les fleurs femelles, ce résultat est plus sûrement atteint quand les fleurs se trouvent situées à une grande hauteur au-dessus du sol. Enfin c'est encore de cette façon que la dissémination des graines, soit par le vent, soit par les oiseaux frugivores, soit par la force de projection des fruits qui éclatent, sera rendue plus facile. Aussi voit-on, chez les nombreuses plantes qui étalent leurs feuilles en rosette à la surface môme du sol, ou dont la tige est rampante, une tige dressée se former rapidement quand le temps de la floraison est venu, pour porter les boutons et plus tard les fruitsà une certaine distance du sol; la chose est plus frappante encore dans les plantes qui végètent sous terre et qui viennent fleurir au-dessus de la surface, comme les plantes humicoles et parasites {Orobanche, Neottià, etc.).

Diverses manières dont elle est obtenue. Tiges dressées sans appui, — Connaissant ainsi la raison d'être de la croissance dressée de la tige, il est maintenant trèsintéressant de savoir de quelles façons diverses ce but sera atteint par les différentes espèe-es de plantes. Chez beaucoup de plantes herbacées, la tige qui s'élève possède une solidité et une élasticité suffisantes pour supporter la charge des feuilles, des fleurs et des fruits ; si elle est accidentellement renversée ou si, d'abord rampanle, elle ne s'élève que ^lus tard, c'est alors son géotropisme qui agit et qui, sous l'influence de la pesanteur, la redresse. Toutefois les chaumes des Graminées ne sont pas eux-mêmes pourvus de cette faculté géotropique ; mais la région basilaire de chaque gaine foliaire y forme un anneau épais dont le tissu demeure longtemps capable d^accroissement. Si donc le chaume est couché par le vent ou s'il repose sur la terre dans le jeune âge, son redressement s'opère parce que la face inférieure du nœud s'accroft avec rapidité et vigueur; il s'y forme donc un coude, par le moyen duquel ia pointe de la tige se dirige et s'accroît vers le ciel.

Quand la tige est, au contraire, vivace et doit supporter un poids de plus en plus grand de branches, de feuilles et de fruits, les moyens précédents ne suffiraient plus à la tÀche ; alors le tissu se lignifie. Si le poids de la couronne augmente chaque année, la tige devient aussi chaque année plus épaisse et plus solide (arbres dicotylédones et Conifères) ; si le poids de la cime demeure constant, comme dans les Palmiers, la tige conserve aussi sa même épaisseur. Dans tous ces cas, une masse considérable de substance assimilée est nécessaire à la constitution de cette tige solide et massive.

effet, sont touvent si multiples et si compliquées, que leur description détaillée, même réduite à une seule plante, exigerait déjà beaucoup d'espace. Que le lecteur veuille bien d'ailleurs se reporter à ce que nous avons dit au chapitre iv au sujet des vrilles des plantes, et au chapitre va au sujet de la disposition des feuilles florales en vue de la pollinisation étrang^.re.

Tiges volubiks. — Hais dans un grand nombre d'autres plantes, la direction verticale est obtenue avec une faible provision de matière organique ; il en est ainsi notamment des plantes volubiles et grimpantes, qui se rencontrent dans les familles d'Angiospermes le» plus différentes. Les plantes à tige volubile, comme le Houblon, présupposent en général l'existence et la proximité d'autres plantes dressées par elles-mêmes, autour desquelles elles s'enroulent. Et pour saisir plus facilement et plus sûrement la tige qui doit lui servir de support, la tige grêle des plantes volubiles est pourvue d'une nutation révolutive, par laquelle son sommet se promène en cercle jusqu'à ce qu'il ait rencontré par basard et touché la tige d'une plante dressée, autour de laquelle il s'enroule désormais. Tiges grimpantes pourvues de vrilles. — La plupart des plantes pourvues de Trilles sont aussi liées au voisinage de tiges dressées. Elles se distinguent par une parcimonie extraordinaire dans l'emploi de substances organiques en vue d'obtenir la croissance verticale. Parfois, comme dans la Yigne, les vrilles sont des rameaux pourvus de petites feuilles à l'aisselle desquelles ils se ramifient; mais bien plus souvent c'est le pétiole (Clematis^ Tropœobun)^ ou le limbe divisé en parties étroites {Fumarta)^ ou plus fréquemment encore le sommet métamorphosé de la feuille {Pisum et autres Papilionacées, Cobcea scandens)^ qui joue le r61e de vrille en s'allongeant beaucoup. La valeur morphologique des vrilles des Gucurbitacées n'est pas encore établie avec certitude ; mais il est probable I que ce sont des rameaux métamorphosés {\ ).

Les vrilles ne se rencontrent, d'ailleurs, que dans les plantes dontla tige n'est

I pas en état de supporter sans fléchir le poids du feuillage, des fleurs et des fruits.

Dans le genre Ftcta, par exemple, toutes les espèces à tige grêle ont des vrilles

foliaires; mais dans le Vicia Faba^ dont la tige épaisse se dresse sans appui, ces

vrilles sont rudimentaires.

Divers modes éTadaptation des vrilles. — Ceci posé, la fonction des vrilles est de s'enrouler autour des branches minces et des feuilles des plantes voisines, et de fixer ainsi de divers côtés, comme avec des cordes, le sommet de la tige en cours d'accroissement vertical. Sous ce rapport, le développement physiologique de ces organes, comme M. Darwin l'a montré, présente non-seulement une grande diversité, mais encore des degrés de perfection très-inégaux. Ainsi certaines vrilles ne sont que d'une faible utilité pour la plante et parfois elles sont plutôt destinées à venir en aide à l'enroulement imparfait de la tige (certaines espèces de Bignonia). Mais quand les plantes grimpantes se sont complètement adaptées à ces conditions d'existence, diverses propriétés viennent contribuer d'une façon merveilleuse à donner à ce mode d'adaptation le maximum d'utilité pour le végétal.

Alors, les vrilles s'allongent dans les diverses directions autour du sommet végétatif, et celui-ci accomplit des mouvements de nutation tournante, par lesquels les vrilles qu'il porte sont successivement amenées dans les positions les plus différentes; en outre, chacune de ces vrilles est le siège d'une nutation individuelle par laquelle son sommet vient occuper successivement tous les points d'un cercle souvent assez large. Il en résulte que tout support situé à l'intérieur

(1) Voir sur ce point la note de la p. 1017 {Trad.],

il 00 GENÈSE DES FORMES VÉGÉTALES. [§ 36.

de ce cercle est presque infailliblement rencontré et saisi par la vrille; ce support est, ^our ainsi dire, attentivement cherché par la vrille. Une fois que celle-ci a touché le support, elle se courbe sur lui et s'enroule solidement autour de lui en une hélice serrée. Quand plusieurs vrilles se sont ainsi fixées dans diverses directions tout autour de la tige, celle-ci se trouve comme suspendue entre ses divers points d'appui. Toutefois, si les choses demeuraient en cet état, la fixation de la tige serait très-lâche, et son accroissement vertical s't)pérerait lentement; mais la disposition se trouve bientôt complétée de la façon la plus intelligente. Une fois les vriller fixées par leurs extrémités, en effet, elles s'enroulent en spirale, nous l'avons vu^ dans toute leur partie non attachée; de là sorte elles raccourcissent la distance qui sépare leur point fixe de la tige oii elles sont insérées, et tirent par conséquent la tige vers le support. Plusieurs vrilles se comportant de même dans diverses directions^ la tige se trouve bientôt fortement tendue entre ses divers points d'appui, et en même temps la ténacité des vrilles se trouve notablement accrue par leur torsion.

Un grand nombre de vrilles, très-tendres au moment de leur sensibilité, deviennent plus tard solides et ligneuses; certaines s'épaississent même notablement, et cet épaississement est très-frappant dans le Clematis glandulosa et le Solanum jasminoides. Mais où l'adaptation des vrilles atteint le degré le plus surprenant, c'est dans la Vigne vierge {Ampélopsis hederacea), le Btgnonta capreolata et quelques autres plantes. Elle est réalisée dans toute sa perfection dans V Ampélopsis kederacea.

• Les vrilles de cette plante sont, comme celles de la Vigne, des branches ramifiées et, comme dans la Vigne encore, elles sont à un haut degré négativement héliotropiques. Leur faculté de s'enrouler autour des supports minces est très-faible; mais que l'action de leur héliotropisme négatif vienne les mettre en contact avec un mur, ou dans l'état sauvage avec une paroi de ro- <;her, une tige d'arbre, etc., on voit se former sur chaque branche de la vrille, dans l'espace de quelques jours, un renflement en forme de pelote, qui s'élargit plus tard en un disque rouge aplati et qui se soude intimement avec la surface du support. Il est probable que cette pelote adhère tout d'abord par une mince couche de suc gommeux sécrété à sa surface; mais son adhérence au support est due principalement à ce que le disque pénètre dans tous les creux du support et se moule sur toutes ses saillies. Une fois cette fixation opérée, toute la vrille s'épaissit; en même temps elle se contracte en spirale, ce qui attire vers le mur ou le rocher la portion de tige où elle est insérée. Ensuite elle se lignifie, et la solidité de son tissu, ainsi que la force d'adhésion de ses disques, est si grande qu'une vrille pourvue de cinq* disques d'adhésion et âgée de plusieurs années a pu^ d'après M. Darwin, supporter sans se briser, ni se détacher du mur, un poids de dix livres. €omme chaque branche forme un grand nombre de ces vrilles, elle se trouve fixée au mur avec une force trèsgrande et capable de soutenir le poids toujours croissant de la tige, qui chaque année s'épaissit et se lignifie. La plante grimpe de la sorte sur les murs et les toits et s'y élève à plus de cent pieds de hauteur.

Il est très-intéressant de remarquer que les vrilles d'Ampélopsis qui n'arrivent pas à toucher un mur, ou un arbre, meurent après quelque temps, se réduisent

§ 36.] ADAPTATIOiN. 1101

ä des filaments grôles et desséchés, et enQn se détachent de la plante. En dehors du contact avec un support, il ne s'y forme jamais de disques d'adhésion. En outre, dans le but d'amener plus facilement ces remarquables vrilles à s'établir ^n contact avec le mur, la tige dressée est elle-même à peine positivement béliotropique ; si elle l'était à un degré notable, en effet, elle s'éloignerait du support et en écarterait ses vrilles. Les jeunes pousses, quoique si peu accessibles à rhéliotropisme, se dressent au contraire vers le ciel sous l'influence du géotropisme; sans cet énergique géotropisme des branches, toute la disposition des vrilles serait d'ailleurs sans but.

Tiges grimpantes dépourvues de vrilles. -~ A voir superficiellement les choses, la manière dont la Yigne vierge grimpe le long des murs, des rochers et des gros abres, offre une certaine analogie avec la végétation du Lierre. Mais, dans le fait, l'adaptation est très-différente. Nous avons montré plus haut que les^ branches feuillées du Lierre sont pressées contre le support vertical par leur héliotropisme négatif, mais que le sommet de la branche est doué d'abord d'un faible héliotropisme positif, de sorte qu'il s'applique sur le support par une légère convexité. A cet endroit comprimé naissent plus tard des rangées de racines, qui se soudent intimement à toutes les inégalités de l'écorce ou de la paroi de rocher qui sert de support, et qui fixent ainsi solidement la tige du Lierre. La formation de ces racines n'est pas toutefois une conséquence de la pression exercée sur la tige, car elles se forment aussi sur les branches libres.

D'autres plantes à tiges débiles atteignent ce but, d'élever vers le ciel leurs branches assimilatrices et fertiles, par des moyens en apparence beaucoup plus simples. Il en est ainsi, par exemple, des Ronces, des Rosiers, de certains Palmiers grimpants (Ca/amu«), etc., dont les longues pousses se posent simplement sur les plantes voisines et se laissent porter par elles, à quoi les aiguillons crochus ou organes analogues, dont ces plantes sont munies, les aident singulièrement.

â"" VéffétatioK aoatemtlBe. — Son utilité, — « Pour beaucoup de plantes, il est utile, dans le combat pour la vie, de pouvoir opiniâtrement conserver la place qu'elles ont une fois occupée sur le sol, sans ôtre obligées cependant, comme les arbres et les arbustes, de former pour cela de grandes masses ligneuses. Elles se maintiennent sous terre et, à chaque période végétative, elles envoient à la lumière et à l'air quelques branches dressées qui y assimilent, y fleurissent et y disséminent leurs graines. Cette permanence des parties souterraines a un grand avantage.

Grâce à elle, la plante, bien que n'assimilant et ne croissant qu'à de certaines époques de l'année, n'a pas besoin de chercher chaque année une nouvelle station pour faire germer ses graines, comme cela a lieu pour les plantes annuelles. En accumulant ainsi sous terre des matériaux de réserve, la plante se fortifie et elle peut ensuite former ses bourgeons souterrains et les mener assez loin pour que, le moment venu, ils puissent s'accroître rapidement dans l'atmosphère aux dépens de cette abondante provision de matériaux de réserve. Chaque année, les nouveaux rejetons possèdent donc une grande vigueur, tandis que chez les plantes annuelles il meurt tous les ans un grand nombre de plantules débiles, avant que quelques-unes d'entre elles

Ifl02 GENESE DES FORMES VÉGÉTALES. ßK

acquièrent la force nécessaire pour se garantir contre l'envahissemesi ^ plantes voisines. Mais surtout les plantes vivaces par leurs parties soatemâi ont la faculté de résister aux gelées intenses et prolongées et aux YÎfAm oscillations de la température, parce que ces changements ne se font sentir ç lentement dans la profondeur du sol. C'est pour cela, que cette calégoik . végétaux renferme un si grand nombre de plantes alpines et polaires« GesTgétaux peuvent aussi habiter des localités beaucoup trop sèclies pour aäs&^ la germination des plantes annuelles, parce que l'humidité se conserve pii longtemps dans les régions profondes du sol. Enfin nous pourrions encorefaimérer ici un grand nombre d'autres avantages, qui, chez les plantes annodc issues chaque année de la germination de graines, sont naturellement cce pensés par d'autres adaptations.

Diverses manières dont elle est obtenue. — Ceci posé, la permanence sons tare peut être obtenue de bien des manières différentes. Tantôt ce sont des brandi grôles qui rampent dans le sol, où se rassemblent les matériaux de réserfeei qui, à une époque déterminée, ou bien relèvent leur extrémité et sortent eibmémes de terre, comme dans beaucoup de Graminées, ou bien développes: leurs bourgeons latéraux en autant de tiges feuillées comme dans les J^âb. Tantôt ce sont de grosses souches robustes, dont les branches font leur appftrition chaque année à la môme place. Dans certains cas, la plante tout enUùt se renouvelle tous les ans; les parties qui ont vécu pendant une année, mesrent, en effet, toutes ensemble, et il s'accomplit sous la terre un rajeunisseoBes/ complet de l'individu. Dans la Pomme de terre et le Topinambour, par exemple, il ne reste à l'automne, de toute la plante, que les sommets des bnucbe» souterraines, renflés en tubercules et qui Tannée suivante se développeront es autant d'individus nouveaux ; le corps de la plante formé pendant l'année .^ détruit tout entier. Beaucoup de nos Orchidées fndigènes se rajeuoisseBi chaque année d'une façon analogue à celle qui est décrite à la p. 270. Eizfi l'un des cas les plus intéressants de ce rajeunissement annuel nous est offert par le Colchicum autumnale^ pour lequel il faut se reporter à la fig. 3dâ, p. 7iO.

Dans tous ces cas, sauf chez les Orchidées, c'est dans des branche soulerraifl^ que s'amassent les matériaux de réserve. Mais ailleurs ils s'accumaJeul d^s des racines renflées, et ces racines demeurent rattachées à une ^rü(m souterraine de la tige, qui porte les bourgeons de remplacement ; il en est ainsi dans le Houblon, le Dahlia et la Bryone. Dans les bulbes, au contraire, les aVimenls de réserve s'amassent dans les feuilles écailleuses qui enveloppent le bourgeon. Souvent ces écailles sont des feuilles radicales de conformation parlicQlière; mais dans VAlUum Cepa, c'est dans les portions basilaires des gaines de$ feuilles vertes que s'accumule la réserve nutritive, et ces portions basilaires persistent pendant l'hiver, après que la partie supérieure des feuilles a disparu-

3° IMsaémiiiasioBiiM iprAiBM. — Nous avons déjà, dans le chapitre prêchent, appelé l'attention sur les dispositions variées qui ont pour but d'empécber complètement ou en partie l'autofécondauon des plantes et d'obtenir, par la combinaison sexuelle d'individus différents, une postérité plus forte et plfis nombreuse; nous en avons aussi cité alors quelques exemples. Nous savons donc que la forme extérieure, la grandeur, la coloration, la disposition eile

mouvement des diverses parties de la fleur sont presque partout calculés essentiellement, de façon à rendre facile le transport du pollen d'une fleur à l'autre, le plus souvent par Tinterinédiaire des insectes, et même souvent à rendre Tauto fécondation impossible ; nous savons aussi qu'il résulte de là une grande diversité de structure, même entre des fleurs construites sur un seul et même type morphologique.

Ce n*est pas avec une moindre précision, que les propriétés des graines mûres et de l'enveloppe des fruits sont calculées (i) en vue de la dissémination. Des fruits tout à fait semblables au point de vue morphologique peuvent par conséquent revêtir des propriétés physiologiques très-différentes, et inversement, en s'adaptant aux conditions de la dissémination, des fruits morphologiquement différents pourront devenir physiologiquement semblables.

Diverses manières dont elle est obtenue, •— Ce que font les insectes pour la fécondation des fleurs dichogames, diclines, hétérostyles, etc., les oiseaux le réalisent pour la dissémination de beaucoup de graines, qui sont cachées dans des fruits charnus et nourrissants. Dans certains cas, dans le Gui, par exemple, on ne saurait même imaginer un autre mode de dissémination que par les oiseaux qui savourent les fruits.

D'un autre côté, les fruits secs, ou les graines qui s'échappent des fruits secs sont souvent pourvus d'un appareil de vol, mais la valeur morphologique de cet appareil peut être aussi diverse que possible. L'aile de la graine des Abies est formée par une couche superficielle du tissu de l'écaillé séminifëre; celle du Bignonia muricata provient d'une saillie du tégument de l'ovule; Taile du fruit indéhiscent des Acer et Ulmus est une excroissance du péricarpe. L'aigrelte de poils de la graine de VAsclepias syriaca rend évidemment le même service que l'aigrette qui couronne l'akène d'un grand nombre de Composées et qui résulte d'une métamorphose du calice de ces plantes. Dans tous les cas de ce genre, c'est le vent qui dissémine les graines et les fruits.

Ailleurs, ce sont les grands animaux qui sont les instruments inconscients de la dissémination; les fruits rugueux ou garnis de pointes crochues se fixent momentanément à leur peau et s'en détachent plus loin, etc.

La plupart de ces adaptations laissent facilement apercevoir le but qu'elles ont en vue et les dispositions mécaniques qu'elles emploient pour l'atteindre. Mais il n'est pas rare non plus, que ces dispositions exigent des observations précises et quelque effort de réflexion pour être bien comprises. Parmi les cas de ce genre, bornons-nous à en citer un seul, que chacun pourra facilement étudier soi-même.

Le fruit de YErodium gruinum et d'autres Géraniacées (2) se sépare à la maturité en cinq méricarpes, dont chacun représente un cône pointu vers le bas, renferme une graine et se prolonge en haut par une longue arête. Cette arête s'étend en ligne droite; vient-elle à se dessécher quand le fruit est couché à terre, sa face externe se contracte plus fortement, sa région supérieure défi] 11 est à peine nécessaire de faire remarquer, qu'au point de vue où nous nous plaçons ici cette expression n'a qu'un sens métaphorique et n'est employée qu'en raison de sa commodité.

[1) Hakstein : Sitzungsberichte der niederrh. Ges. in Bonn, 1S68»

crit un arc et s'appuie par sa pointe contre le sol pendant que le c6ae se pose sur son sonoimet inférieur. Puis, la région inférieure de l'arête commence à s'enrouler en étroits tours de spire, ce qui fait tourner le cône autour de son axe, et le visse en quelque sorte dans la terre où les poils qui le revêtent et qui sont dirigés vers le haut, le retiennent solidement. Après cette pénétration du cône, la portion de Tarête qui est enroulée en tire-bouchon s'enfonce à son tour dans le sol en poussant toujours devant elle le côneséminifère qui pénètre de plus en plus profondément. Si le fruit vient maintenant à être de nouveau mouillé, la spirale tend à se déployer, mais ses tours étant appuyés et retenus en haut par les poils qui en revêlent la convexité, ce mouvement de déroulement contribue encore à pousser le cône plus profondément dans le sol. Que l'humidité augmente ou diminue, le mécanisme agit donc dans le même sens pour enterrer de plus en plus la portion séminifère du méricarpe«

n y a des iraïuitte«« i^vadmes dans les adaptailome. "— Nous venons de

voir que certaines plantes réalisent des dispositions extrêmement remarquables par le concours mutuel que s'y prêtent les propriétés les plus différentes, pour atteindre un but parfaitement déterminé et qui ne correspond qu'à certaines conditions spécifiques de la vie de la plante. Il en est ainsi dans la Vigne vierge qui grimpe le long des parois verticales, dans VAristochia Clematilù pour sa fécondation, dans le Momot*dica Elalerium pour la déhiscence de ses fruits; il en est de même de mille autres exemples. Il faut remarquer toutefois que ces cas particulièrement intéressants sont d'habitude reliés aux phéoioŒéfltfs ordinaires, ou même à d'autres cas extrêmes, par un grand nombre de trAOtsitions ou d'intermédiaires gradués. Ces formes de transition ont été décrites en détail pour les plantes volubilcs et grimpantes et pour la fécondation des Orchidées par M. Darwin dans les ouvrages déjà cités, et pour la fécondation des Sauges par M. Hildebrand (i).

La théorie de la descendance.

Exposé de la théorie. — Les faits et les conclusions, que nous avons plutôt signalés qu'exposés dans les paragraphes précédents, constituent les bases de la théorie de la descendance.

Cette théorie consiste à supposer que les formes végétales les plus différentes ont l'une vis-à-vis de l'autre le même rapport que les variétés d'une même forme originelle ont entre elles et avec cette forme primitive. Les diverses espèces d*un genre sont alors des variétés développées d'un même type originel ; les divers genres d'une famille doivent de même leurs propriétés communes à l'origine commune qu'elles tirent d'une seule et même souche plus ancienne, et leurs différences à la variation et à l'accumulation des propriétés nouvelles des descendants pendant une longue suite de- générations. Mais la théorie de la descendance va plus loin, et elle admet encore, entre les diverses familles d'une classe, entre les diverses classes d*un groupe

(1) HiLDEBRAND : Jalirb. f. wis8. BoUnik, IV, 1865.