GENÈSE DES CELLULES

rubans de chlorophylle ajustent leurs extrémités de manière à se continuer Tun l'autre et à ne former qu'un seul et même ruban spirale. Quoi qu'il en soit, la masse protoplasmique conjuguée se revêt ensuite d'une membrane et forme ce qu'on appelle une zygospore. Après un repos de plusieurs mois cette zygospore germe et produit un nouveau filament de Spirogyre.

C'est suivant ce type que la conjugaison s'opère, avec de plus ou moins

Fig. 5 et 6. — Spirogyra Imigala. — Fig. 5. Qaelqaes cellules de deux filaments qui se^réparent à la conjugaison ; elles montrent les rubans de chorophylle Airoulés en spirale et dani lesquels sont plongés eu différentes places des grains d'amidon dispotét en étoilesi et de petites gouttelettes d'huile ^voir § 6) ; ainsi se comporte la chlorophylle après l'action d'un brillant s fleil. En outre, on Toit dans chaque cellule un noyau entouré d'une couche de protoplasma de laquelle se détachent ç« et là des courants filamenteux qui Tont se rattacher i la paroi ; a et 6 sont les protubérances qui préparent la conjugaison. — Fig. 6. A, cellules en Toie de conjugaison; en Oj la masse protoplasmique d'une cellule est en train de se glisser dans l'autre cellule; en 6, la fusion est accomplie et le ruban de chlorophylle arec ses grains d'amidon se reconnaît encore en partie. B, les jeunes zygospores revêtues d'une membrane ; leur protoplasma renferme de nombreuses gouttes d huile (550).

grandes différences secondaires, dans les nombreuses espèces d'Algues de la famille des Conjuguées parmi lesquelles il faut compter les Diatomées^ et dans plusieurs Champignons. Ces derniers cependant offrent déjà quelques différences plus importantes (Sporodtnïa, lihizopus). Dans le Spirogyra nitida^ il arrive quelquefois (d'après M. de Bary : Conjuguées, p. 6) qu'une cellule se conjugue avec deux autres et en absorbe les deux masses protoplasmiques : la zygospore provient alors de la fusion de trois contenus cellulaires. Chez les Champignons gélatineux appelés Myxomycètes, les zoospores, douées d'un mouvement particulier analogue à celui des amibes et qui les a fait nommer myxoamibes, se confondent progressivement en grand nombre et constituent finalement de grandes masses protoplasmiques sans membrane, mobiles, appelées plasmodksy qui plus tard se transforment en nombreuses cellules. Fécondation. — Dans les cas que nous avons traités jusqu'à présent, les masses

protoplasmiques qui se réunissent sont également grandes. Le phénomène de la fécondation de beaucoup de Cryptogames ne diffère de ce mode de conjugaison, que parce que les masses protoplasmiques qui se fondent ensemble sont de taille très-inégale et possèdent des propriétés différentes. En étudiant, dans le livre II, la reproduction des Cryptogames, nous reviendrons avec détail sur ce point. Bornons-nous à faire remarquer ici que les corps fécondants mâles et mobiles des Cryptogames, les anthérozoïdes, comme on les appelle, sont des corps protoplasmiques nus, à chacun desquels on doit reconnaître la valeur d'une cellule primordiale. Dans l'organe femelle de ces plantes se trouve une cellule qui s'ouvre au dehors : elle renferme une sphère protoplasmique appelée oosphère, qui est fécondée par les anthérozoïdes. Dans des cas bien observés {Œdogonium, Vaucheria), on a vu les anthérozoïdes se fondre dans le protoplasma femelle, dans l'oosphère, et c'est à la suite de cette fusion qu'une nouvelle cellule est produite. Ici, comme dans la conjugaison des Conjuguées et de plusieurs Champignons, la cellule née de la fusion est une cellule reproductrice, et par elle commence la formation d'un nouvel individu végétal. Dans la fécondation, l'un des deux corps en présence est évidemment très- différent de l'autre; on peut donc supposer que, dans la simple conjugaison, les cellules qui se fusionnent présentent aussi quelque différence cachée.

Formiitioii cellulaire libre. — Dans la genèse des cellules par formation libre, il apparaît, dans ia masse protoplasmique, de nouveaux centres de for* mation autour de chacun desquels une portion du protoplasma se condense pour constituer une cellule nouvelle. Une autre partie du protoplasma demeure sans emploi et représente le protoplasma de la cellule mère qui continue de vivre pendant un temps plus ou moins long. Les nouveaux centres de formation peuvent, ou non, être indiqués au dehors par l'apparition préalable d'autant de noyaux.

Ordinairement le nombre des cellules ûlles ainsi produites est assez grand. Je vais prendre pour premier exemple la formation des spores d'un petit Champignon de la famille des Ascomycètes, d'une Pézize (1) (fig. 7). Les cellules mères des spores, allongées en forme de tubes, sont à l'origine (en a) totalement remplies de protoplasma et possèdent chacune un petit noyau. Ce noyau disparaît, c'est-à-dire que sa substance se répand dans celle du protoplasma, qui devient comme écumeux par l'apparition de gouttes liquides arrondies (en à et c). Quand le moment de la formation des spores approche, le protoplasma se condense dans la région supérieure du tube et demeure écumeux dans la partie inférieure (en e et /). Dans cet exemple particulier, aucune apparition de noyaux ne précède la formation des spores, et les spores elles-mêmes en demeurent toujours dépourvues. Cette circonstance est d'autant plus instructive que chez d'autres Pézizes (par exemple le P. confluens^ d'après M. de Bary) des noyaux apparaissent de suite, autour

(1) Cette Pézize est fréquente à Bonn nur la terre au bord des chemins des bois, parmi les Vhascum, au mois de mars. Sa coupe est large de 1 à 2 millimètres, rouge-brique, sessUe, à bord peu proéminent; d'après M. Rabenhorst, Deut«cliland's Kryptogamenflora, 1844, p. 36S, ce pourrait être le Peziza convexula.

§ 3.] GENESE DES CELLILES. 13

de chacun desquels se rassemble une pelole de protoplasma qui devient ensuite la spore (i). Les spores oaisseot . ■

ici au nombre de huit dans chaque tube , à l'intérieur du protoplasma compacte delà région supérieure : c'està-dire qu'autour de huit points une portion de ce dernier se rassemble en une masse ellipsoïde (d). Chacune de ces masses est formée h l'origine d'un protoplasma h gros granules entouré par une zone transparente. Unecertaine quantité de protoplasmafloement granuleux cons- , titue la substance fondamentale dans laquelle les spores sont plongées. Plus tard chaque spore acquiert un contour plus net, la zone transparente disparaît (en e), sa substance elle-mSme denent Qnement granuleuse, plusclaire,flirundesesroyers est occupé par une vacuole, c'est-à-dire par unegoutlelette liquide transparente.

Enfin chaque spore s'eotoure d'une membrane solide, la vacuole focale disparaît, et au centre se développe une grosse goutte d'une huile très-réfringente, entourée de nombreuses gouttelettes.

fiCMèa« 4eB «eUalea par dlilala« «•bb« ccUNle mèr«. — Dans ce mode de formation, il se produit encore, dans le protoplasma d'une cellule, de nouveaux centres d'action, autour de chacun desquels se rassemble une portion

du protoplasma de la cellule mère pour '3i'.7i""«"i*"r[^ii«"en,'i™'»yfg'^^^^^^ constituer une nouvelle cellule ; mais le AymAmn, c»i-t-din ii «uchc au milieu d« prottplama tout entier de la cellule mère ''i""* •• '™'""' "" '-'«• g«D«r.icuri ia en complètement employé et ü ne reste I^"I'büri7^fo™"e'u™Le''»uiour'dri"hjm"' d'elle que sa membrane, quand elle en ainoi ; à u ihh ii l'^hippe du (i»u > ia aupossédait une, ce qui n'est pas toujours """ '*"" *■"' ** ''*"'<ipp"" «"'« '" k™»»

• Il '^ ' de ten«. — n, UH pclile pirlic de 1 hyménium,

le cas. Si cette cellule mère a un noyau, » gnuiiKiiKai de sso Cuii : «a, couihc wui-Kyou bien ce noyau se dissout dans le proto- aiéaMt d* GUmeuti ceiiuuim «iraiiuem feuplasma (^) et il se reforme ensuite autant ''*" ' ":/'*"}*' J*"*""""^ ''" 'p""- ''• «"'

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de nouveaux noyaux qu il y aura de cel- gtxat »ngei n qu'on mppeiie d» paraph^iei.

(I] Duli le sac embryon m ire des Phanérogames, il-Be forme do nouveaux nofaux dans le protopluma, etsutaur de cbaque noyau une cellule (voir livre IC, Conilères, Monocoiy lédones, Dicotylédonet).

|]) Eicepté dans VAnlLoeeros, où le iioytu de U cellole mère n'est pas encore distou*, quand dijï qaatre uonvcaui aoyaui tODt formé».

lli MOHPDOLOGIE DE LA CEI.iXLE. §3.]

Iules filles (1), ou bien, comme l'a montré M. Haustein (voir ci-dessous), il se divise en deux noj'aux pendant que le protoplasma se sépare en deux portions. Comme nous l'avons dit plus haut, il y a ici deux cas ù distinguer, et chacun de ces cas présente à son tour deux modifications.

r AnnoMiissEUEKT des

a. La membrane ne se développe qu'apièt la complète division et fisolement des cellules filles. — La formation des oosphères de VAcklya (Qg. 8) nous en offre

■/uosporsng« dW ^tl/jro ^r let luolporri, «l fomul iiOJtporctqui «itimoolilf

(i; Dans les Spirogyra, Mnugeolia, Cralcrospei'muin,\es n ou Te» m noyaux n'apparaissent que pendant lu division progressive du protoplasm» (Dt Barï, die Familie der Conjugiten. Leipiig, HiS). Pendant U roi'mation des stomates du Byacinthus orifnlalis. Je n'ai pu, en aucune faton> ni avant, ni pendant, ni immédiatement après la divi&ioD du pvDtoplasma de la cellule mère, apercevoir un nn.i au ; le noyau n'apparait dans cliaque cellule slomaliciuo qu'un certiio Icmpi après la division. i

§ 3.] GENÈSE DES CELLULES. i7

un exemple. Le protoplasma s*accumule à rextrémité d'une cellule iubuleuse ou d'une de ses branches ; cette extrémité même se renfle en forme de sphère {A y B) et se sépare du tube par une cloison (C)pour devenir une cellule autonome, qui est l'oogone. Parfois de petits corps semblables à des noyaux apparaissent dans le protoplasma, comme en C, mais ce n*est pas le cas ordinaire. La masse proloplasmique tout entière se sépare ensuite en deux, trois, quatre parties ou davantage, qui s'arrondissent très-promptement en sphères parfaites ; de nombreuses observations ne m'ont jamais montré de forme de transition entre Cei />. Ces oosphères («, e en D) se condensent très-fortement pendant leur séparation^ c'est-à-dire que leur protoplasma se contracte en expulsant de plus en plus Teau qu'il renferme. Aussitôt après qu'elles ont été fécondées par les tubes anthéridiens (a, b en Z)), elles s'enveloppent d'une membrane.

Ce mode de division cellulaire a évidemment^ dans toute sa marche, une grande ressemblance avec la formation cellulaire libre; il n'en diffère que par cette seule circonstance qu'ici tout le protoplasma se condense autour des nouveaux centres. Si, chose qui arrive dans certains cas, la masse proloplasmique tout entière se condensait autour d'un seul centre, ne formait qu'une seule oosphère, on aurait un phénomène analogue au renouvellement ou rajeunissement de la cellule. Si les oosphères s'enveloppaient déjà, pendant leur séparation même, d'une abondante sécrétion de cellulose, le phénomène acquerrait une grande ressemblance avec la formation du pollen de beaucoup de Dicotylédones (voir plus loin).

D'ailleurs celte même plante, pour former ses zoospores, présente une modification de ce phénomène de division (fig. 9). Le protoplasma qui s'est accumulé à l'extrémité d'un filament, renflée cette fois en massue, se divise en un grand nombre de petites portions M), qui, dès qu'elles sont sorties du sporange iß) y s'arrondissent complètement (et) et s'entourent d'une mince membrane, qu'elles abandonnent bientôt après (6), pour se disperser en nageant dans le liquide ambiant (cj.

La formation des spores des Mousses et des Cryptogames vasculaires, ainsi que le développement du pollen des Phanérogames, s'opèrent partout par la division du protoplasma des cellules mères en quatre parties, soit par deux bipartitions successives, soit simultanément. C'est le caractère commun de ces organes^ qui sont d'ailleurs morphologiquement alliés. Mais dans les particularités du phénomène de division, il se produit de nombreuses divergences. Ainsi, dans les Mousses, par exemple dans le Funaria hygrometrica (voir livre II), la formation des spores dans la cellule mère s'opère essentiellement suivant le type que nous considérons ici. La masse proloplasmique de la cellule mère se partage en quatre pelotes qui s'arrondissent promptement, se contractent et ne s'entourent d'une membrane qu'après leur séparation complète. Quatre petites cellules se trouvent alors emboîtées dans la membrane de la cellule mère, tout comme les oospores de YAchlya le sont dans l'oogone, seulement cette membrane est dans ce cas promptement résorbée.

Les spores des Équisétacées, de YEquisetum limosum^ par exemple, se forcent attssi d'après le même type, mais les quatre cellules sœurs nouvellement produites n'y sont pas renfermées dans une membrane commune, attendu

Sicas. — Traité de Botanique. ^

MOHPHOLOGIE DE U CELLULE.

que la cellule mère ne possède géoéralement pas de membrane arant sa division. Ce cas mérite d'être étudié d'un peu plus près, car il nous révèle clairement le r6le du noyau pendant la division, et les autres phénomèoes s'y passent avec une rare évidence.

A une certaine époque les cellules mères des spores flottent dans le liquide qui remplit la cavité du sporange cl , y forment, suivant leur origine, des

{ groupes de quatre ou de deux cellules

sœurs (lîg. tU,a eti). Audébut,chaque cellule mère consiste en un grand noyan ^ spbérique pourvu d'un nucléole et en-

touré d'un proloplasma sombre, finement granuleux, qui est netlemeni limité à l'extérieur, mais dépourvu de membrane. C'est ce qu'atteste aussi clairement que possible une dissolution alcoolique d'iode, ou tout autre moyen de contraction; pendant le retrait de la masse proloplasmique, à aucune phase de sa division, on n'aperçoit do membrane, si mince qu'elle puisse être. Comme premier indice de division, 'le protoplasma de la cellule mère s'éclaircil (b) par l'accumulation d'un groupe de granules jaunes verdilres sur la face du noyau qui regarde la cellule sœur; le noyau disparaît ensuite et ces granules Kig. 10. — Fonniiiim dn iporet df vE^umiin se dtsposenl cu VU dlsque qut passc par (iwonm, .ugroBiifrmni dï 5»foi.: a.groapt jg centre de la cellule mère sphérique

dequslte;è.sroiipeded(uicslliiliiiii*rei;e»tri, ,, . , i . ■

«uuieimèrei tepr*p»r.niàitbip.rtiiioii; (,i.üe W> cn même temps quc le proloplascBTiui«n.*K».ecînoriiii:/,s,',<iiiii*eenquBtrt ma devicnt bomogènc et transparent ÙTAiiîk"^«!"' """'''''''' '~'' *'"'*' "^ comme une goutte d'huile. MaisbientAt le voilà qui s'assombrit de nouveau (d) à droite et ä gauche du disque granuleux ; de petits granules naissent aux deux pôles de la cellule mère et s'étendent progressivement, jusqu'à ne laisser plusenQn, à droite et à gauche, qu'un espace clair de forme ellipsoïde (e); ces places dépourvues de granules sont deux noyaux. La plaque granuleuse commence ensuite ä se déplacer, les deux gros noyaux ellipsoïdaux disparaissent de nouveau, et h leur place apparaissent, disposés aux angles d'un tétraèdre, quatre noyaux plus petits {/"}; chacun de ces derniers est entouré, sur la face qui regarde ses congénères, par uneparlie des granules jaunes verdâtresqui formaient auparavant la plaque granuleuse. Bientôt partent du centre des lignes qui indiquent te début de la séparation des quatre masses protoplasroiques(/); elles progressent vers l'extérieur pendant que les cellules RUes s'arrondissent en sphères et que leurs noyaux acquièrent chacun un petit noyau central ou nucléole. Enfin les jeunes spores sont tout à fait isolées (0 et ad-