LES CORPS CHLOROPHYLLIENS, ETC

même à l'obscurité la plus profonde, pourvu que la température soit suffisamment élevée.

AecrolasemeBt et muliipllefttlom des gralna de cliloropliille par vole

de diTUioB. — Une fois formés et verdis, les grains de chlorophylle s'accroissent par intussusception jusqu'à acquérir plusieurs fois leur volume primitif. S'ils sont pariétaux, leur extension en largeur et en longueur est d'ordinaire proportionnelle à l'accroissement correspondant de la membrane cellulaire et de la masse protoplasmique où ils sont plongés. Mais si Taccroissement de la cellule est très-grand, les grains de chlorophylle pariétaux se divisent à mesure qu'ils s'agrandissent ; cette division est toujours une bipartition, produite par un étranglement normal au grand diamètre et qui devient de plus en plus profond jusqu'à ce qu'enfin le grain se sépare en deux grains ordinairement égaux. S'il renfermait de petits granules d'amidon avant sa bipartition, ces granules se disposent autour des centres des deux grains nouvellement formés. La démonstration de ce phénomène résulte d'une part du fait de la multiplication des grains et d'autre part de la présence fréquente de grains étranglés au milieu en manière de biscuit. Dès que M. Nägeli eut découvert la bipartition des grains de chlorophylle dans les ßfüella, Bryopm\ Valoniaj ainsi que dans les prothalles, le phénomène ne tarda pas à être observé dans toutes les familles de Cryptogames vertes. Cette bipartition paratt aussi très-répandue chez les Phanérogames; elle y a été rencontrée par M. Sanio dans les Peperomia et Ficaria^ et plus tard par M. Kny, dans les Ceraiophyllum , Mpnophyllurriy Elodea^ Utricularia^ SambucuSy Impatiens, etc.

Dans les cellules faiblement éclairées et pauvres en chlorophylle du proihalle de l'Osmonde, M. Kny a montré qu'il se développe, à la suite d'une série de bipartitions répétées, des chapelets de grains de chlorophylle. Comme les chapelets de cellules du Nostoc, auxquels ils ressemblent, ils s'allongent toujours davantage par des divisions intercalaires; comme eux aussi, ils peuvent se ramifier quand certains grains isolés s'allongent et se dédoublent transversalement.

Stractvre iateme des corps cklorophylllens. — La COUChe extérieure

des corps chlorophylliens parait fréquemment plus dense que la substance interne. A mesure qu'on pénètre plus profondément, celle-ci devient de plus en plus aqueuse et sa cohésion diminue à mesure, comme on le voit clairement par la formation des vacuoles. Une diiférenciation interne en deux systèmes croisés de lamelles de densité différente n'a été observée jusqu'ici qu'une seule fois, dans des grains de chlorophylle âgés du Bryopsis plumof^a, par M. Rosanoff. Voilà tout ce qu'on peut dire actuellement sur la structure intérieure des corps chlorophylliens.

Les cristalloldes (i).

Itfewrs eftFsctèrM yéBéimux. — Une partie de la substance protoplasmique des cellules prend parfois des formes géométriques comparables à celles des cristaux. Il s'y forme des corps limités par des faces planes, des arêtes vives et des angles, qui rappellent à s'y méprendre les vrais cristaux et leur ressemblent encore par la manière dont ils agissent sur la lumière polarisée. Ils en diffèrent toutefois essentiellement dans leurs rapports avec les influences extérieures, vis-à-vis desquelles ils manifestent la plus grande analogie avec les autres corps organisés des cellules. C'est donc avec raison qu'on les désigne sous le nom de cristalloîdes, proposé par M. Nftgeli. Ordinairement incolores, les crislalloïdes sont quelquefois teints par diverses matières colorantes non vertes dont on peut les débarrasser. Ils manifestent toutes les réactions essentielles du protoplasma : l'accumulation des matières colorantes, la coagulation, la coloration en jaune par la potasse après l'action de l'acide nitrique, la coloration en jaune par l'iode. Gomme celle des matières albuminoïdes, la solubilité des crislalloïdes est très-variable suivant les cas. Ils sont capables d*imbibition et se gonflent énormément sous l'influence de certaines dissolutions; leur coucbe extérieure est plu^ résistante que la masse interne qui est plus aqueuse. D'après M. Nägeli, quand ou les étudie de près, les cristalloïdes se montrent formés d'un mélange de deux substances inégalement solubles, unies de telle sorte que lorsque la plus soluble est extraite lentement, la plus résistante conserve sa forme et demeure comme le squelette du cristallolde.

La forme des cristalloïdes est différente suivant les plantes ; ce sont des cubes, des tétraèdres, des octaèdres, des rhomboèdres ou d'autres formes qu'on n'a pu encore déterminer le plus souvent, à cause de leur petitesse et de l'inconstance de leurs angles.

Dans les organes des plantes phanérogames en cours de végétation active, on ne les connaît jusqu'à présent que dans le seul Lathrœa squamorta. Le plus souvent ils se forment dans les cellules où se trouvent emmagasinées, pour être réemployées plus lard, de grandes réserves de substances nutritives, de sorte que les cristalloïdes eux-mêmes paraissent n'être qu'une certaine forme de corps protoplasmiques appropriés à cet état de repos (pommes de terre, beaucoup de graines oléagineuses). On les trouve rarement dans les

(1) Ha RTIG : Botanische Zeitung. 1856, p. 262. — Radlkofer : Ucber die Kry stalle proteinartiger Körper pflanzlichen und thierischen Ursprungs. Leipzig, 1869. — Maschke: Bot. Zeitung. ]8S9, p. 409. — CoHN : Ueber Protein kry stalle in den Kartoffeln : 37. Jahresbericht der schlesischen Gesellsch. f. vaterl. Cultur. 1858. Breslau. — NiECELi: Sitzungsberichte der k. bayer. Akademie der Wiss. 1862, p. 233. —Cramer: das Rhodospermin : Vierteljahrsclirift der naturforsch. Gesellsch. in Zurich. Bd. Yli. — J. Klein: Flora 1871 et Jahrbücher fQr wissensch. BoUnik, VIII. 1872.

§ 7.] L^S CRISTALLOÏDES. 69

cellules séveuses, comme dans les Pommes de terre, le plus souvent dans les cellules dépourvues de suc, comme dans les graines oléagineuses. On rencontre des cristalloldes colorés, dans les pétales des fleurs et dans les fruits. Parfois ils ne se forment qu'après l'action de l'alcool ou d'une dissolution de sel marin sur la plante, à l'intérieur ou à l'extérieur de celle-ci (Rhodospermine).

Les cristalioïdes de la Pomme de terre sont englobés dans le protoplasma. Ceux du Lathrœa squamaria , très-répandus dans tous les tissus de la plante, sont contenus en grand nombre dans le noyau lui-même. Ceux des graines oléagineuses sont le plus souvent enfermés dans les grains d'aleurone.

Cristallo¥4M de la Pomme de terre, d« Lathrœa sçuamariay de» irrai"««

oiéafteenmee. — Les cristalloïdes de la Pomme de terre, découverts par M. Gobn, se prêtent commodément à l'observation. Dans plusieurs sortes de Pommes de terre, ils sont très-abondants; cbez d'autres, on en trouve rarement dans les cellules pauvres en amidon qui se trouvent sous l'enveloppe externe, et il faut, pour les rencontrer, pénétrer assez profondément dans le tissu. Ils sont enfermés dans le protoplasma. Ordinairement ce sont des cubes parfaitement développés, plus rarement des formes dérivées du cube, des tétraèdres par exemple.

Les cristalloïdes rencontrés par M. Radlkofer dans les noyaux des cellules du Lathrœa squamaria se trouvent réunis côte à cête en grand nombre dans chaque noyau. Ce sont des tables rectangulaires minces, parfois eu forme de losange ou de trapèze. Il est probable qu'ils appartiennent au système rhombique.

Dans les deux cas qui précèdent, les cristalloïdes s'offrent directement à l'observation, et par suite leurs rapports avec ce qui les entoure sont très-nets. 11 n'en est pas de même des graines oléagineuses, où les cristalloïdes sont enfermés dans des grains d'aleurone. Devant revenir plus loin sur ce sujet, je me borne à dire ici qu'on extrait en grande masse les cristalloïdes de la noix de Para (graine du Bertholktiaexceha)^ en lavant avec de l'huile ou de l'éther le parenchyme gras préalablement pulvérisé ; par le repos, ils se séparent du liquide comme une ßne farine. Sur les coupes pratiquées dans le tissu, il -est difficile de voir quelque chose de net. Ainsi isolés, ces cristalloïdes ont été soigneusement étudiés par M. Nägeli. D'après ses descriptions, ils sont rhomboédriques, ou octaédriques, ou simplement tabulaires; mais on ne sait pas encore avec certitude si c'est au système hexagonal ou au clinorhombique qu'ils appartiennent. Desséchés et placés ensuite dans l'eau, ils changent leurs angles de 2 à 3 degrés; dans une dissolution de potasse, ils se gonflent fortement, et leurs angles subissent un changement de i5 à 16 degrés environ. Les acides faibles et la glycérine étendue en extraient une certaine substance et il reste un squelette pourvu d'une membrane solide.

Les cristalloïdes des cellules de l'albumen du Ricin (Aicinti« communis) sont, comme tous les cristalloïdes, insolubles dans l'eau, et oncles observe nettement quand on place dans l'eau une coupe mince de ce tissu; Teau détruit le corps qui enveloppe chaque cristalloïde et met ce dernier en liberté. Ainsi

isolés, ces crislalloïdes ont le plus souvent la forme d'octaèdres et de tétraèdres; plus rarement ils sont rhomboédriques ; leur système cristallin n'est pas encore connu avec certitude.

CrUtelloïdes colorés. — Les cristalloïdes colorés ont été trouvés pour U première fois par M. NAgeli et sous des formes imparfaites dans les pétales de la Pensée (Vio/a iricolor) et des Orchis, plus complètement développés dans les fruits desséchés du Solanum americanum. Dans ce dernier cas, ils forment, dans les. grandes cellules de la chair du fruit, des amas ou druses d'une^ couleur violette sombre. Les cristalloïdes isolés sont de minces tables, ordinairement en forme de losanges réguliers, souvent avec les angles tronqués, etc. D'après M. Nägeli, il n'est pas douteux qu'ils appartiennent au systèoie du prisme rhomboidal droit ; les tables à six faces sont composées de six tables simples. L'eau pure ne les attaque pas; l'alcool et les acides étendus les décolorent. L'action lente de ces deux réactifs en extrait plusieurs autres substances el laisse un squelette capable de se gonfler, tandis que le cristal tout entier ne se gonflait pas. Le crislalloîde est composé, d'après M. Nägeli, d*une très-faible quantité de matière albuminolde^ d'une quantité notable d'une autre substance et d'un peu de matière colorante.

Cristalloïdes des Floridées et des Pilobolus. •— On a rencontré aussi dans plusieurs Algues marines rouges de la famille des Floridées et dans un Champignon du groupe des Mucorinées, le Pilobolus, des cristalloïdes de substance albuminoïde. Le premier fait de ce genre a été observé par M. Cramer. Dans des exemplaires de Bometia secundifiora placés depuis longtemps dans une dissolution de sel marin, ainsi que dans des exemplaires des CalUihamnîum caudatum et setninudum conservés dans l'alcool, il a rencontré des tables el prismes hexagonaux, doués de toutes les propriétés des cristalloïdes et colorés en rouge par la matière colorante sortie de l'algue. Il y en avait aussi bien dans les spores que dans les cellules végétatives. Dans les tissus du Bometia conservés dans le sel,^on voyait en outre des cristalloïdes octaédriques, appartenant probablement au système clinorhombique, ils étaient incolores. Bientôt après, M. Cohn découvrit dans la tige vivante de ce même Bometia de semblables cristalloïdes octaédriques incolores, qui plus tard condensent en eux la matière colorante rouge émanée des grains de pigment. A l'intérieur et à l'extérii^ur des cellules d'un Ceramtum rubrum conservé dans un mélange d'eau de mer et de glycérine^ il rencontra des prismes clinorhombiques colorés en rouge par la matière du pigment. Ces prismes ne se sont évidemment, comme les cristalloïdes hexagonaux observés par M. Cramer, produits qu'après la mort de l'algue, tandis que les octaèdres incolores soni déjà développés dans les cellules vivantes. Enfln, sur des exemplaires desséchés d'autres Floridées {Ginffithsia barbata, neapolitana, Gongoceros pellitcidum, Callithamnium seminudum)^ M. Klein a observé des cristalloïdes incolores de différentes formes.

Dans les filaments sporangifères des Pilobolus, M. Klein a rencontré également des octaèdres incolores, assez régulièrement développés et doués de toutes les propriétés des cristalloïdes.

I,ES GRADJS VALEURONE.

Lci graina d'alaoron» (1).

I>es tissus qui, dans les graines mûres, emmagasinent les réserves nutritives, c'est-à-dire l'albumen et les cotylédons de l'embryon, contiennent toujours, ä càtéde l'amidon ou de la matière grasse, une certaine quantité de substances albuminoîdes. Si les cellules sont très-rarineuses, comme dans les Gra-

im'iu — Â, dut une diwoluliun alcooliitiiE uthiriiiue. — >, U Bcrabniie celluliin; p, k > ï Vi 1" fn>>» d'ilcuniH ; s, fOUIIM d'Iiuilr

pu I« friintd'ilturonl mintoiinl diHoiil [»W].

minées, les Phaséolées, les Viciées, le Ch6ne, le Marronnier d'Inde, leCbdlaignler, etc., la substance albuminolde, qui ne renferme que très-peu de matière grasse, occupe tous les intervalles des grains d'amidon; elle consiste en petits ou trës-petils granules, comme dans la Ugure 48. Dans les graines oléagineuses, au contraire, on trouve, à la place des grains d'amidon, des corp»

(i; Cm corps ont été découverts pir H. Hirtig (BoUniMhe Zeilang, 1IG5, p. SRI) qui en a donné enwiit« ane description déuillée, mtis dérectoeaie (lAû/. ISS«, p. U7}t ils ont été étudié* de nooTeRU p«r H. Holle (Neues Jthrbucli der Phirmscie, IS6S, Xi ei pat M. lUsclilta

72 MORPHOLOGIE DE iA CEVLVLE. [§ g.

granuleux de forme arrondie ou anguleuse (flg. 49), dont l'aspect rappelle parfois celui des grains d'amidon; ils sont entourés et séparés par une masse fondamentale plus ou moins homogène, qui consiste en une substance aibnminoide, mélangée d'une quantité de graisse plus ou moins grande suivaot la richesse en principes gras de la graine elle-même. Les grains eux-mêmes, qu'on appelle des grains d'aleurone, consistent exciusÏTement, si l'on fait abstraction des divers corps qu'ils peuvent renfermer, en une substance albuminolde. .'Co«attttitlaB||fMérBl«4«* prala« d'alcnroNc I erlatmax «t globoïdea, «Ha* t«ll*MM. — Il faut distinguer en elTet, dans ' les grains d'aleurone, entre la substance albuminoîde et les corps qu'elle enferme. Ces derniers sont, soit des cristaux d'oxalate de chaux, soit des grains non cristallisés, ronds ou en forme de grappe, qu'on appelle des gloM- . det. Ces globoldes sont un phosphate double de ^ I chaux et de magnésie, dans lequel la magaé-

y~. I sie prédomine fortement.

*' ^"-Tantôt la masse albuminolde ou protéiqoe

du grain d'aleurone est tout entière amorphe 4 et non biréfringente; tantôt elle rerët, en

grande partie, la forme d'un cristallolde, el Kig, io. — Cellule de l'.ibuDirn du Ai. p'gs( ['ensemble de ce cristallolde enveloppé, cétaf «piiiK; o, dani de [■ it]c«riûe ^" mfime tcmps quc Ic cnstal OU le globoïde étcndi»; ^.ciuundaïuUgitctriDe;«, dont uous vcnons de parler, par une mince ipriiuBinitenriit p(ru»iui>oDti<m>- couchc amorphc, qui coustitue le grain dV

Irque d Iode, lei fruat à •leurone Mat /o J«i

diuoü. p.r rÉcid» .ulfuriqm; U-mu.e leurOUC (Qg. 50).

rsndiDicDtiie iibuiDiDoîde demeure Les crisLalloïdcs sout tous ïusolubles dans

"il^ne"n't^ônua^°ie ïiôb!^'e'''et''''n' ''ß"" i "' l'alcool ni l'ca« u'cn atlaqucot 11

B,C] le eriiuiinide. substauce.Lcs grains dépourvus de crislalloïdes

se dissolvent dans l'eau totalement {Pao-

nia, etc.), en partie seulement (Xu/jmus, etc.) ou pas du loal (Ct/nogiossum).

Mais si l'eau renferme, fût-ce seulement une irace de potasse, tous s'y dissol-

(BoUn. Zeitung. lg&9). Toutes ce» observalioni laissaient dans l'obscurité lei rolitions de en grains arec la masse fondamentale qui les entoure ; en particulier, on paraissait admettre qoe, dans los graines abondamment pourvues de matières grasses, cette masse fandaineniale était formée eiclusivemont de gnisse. Dans la première et dans la seconde édition dece Traité, j'ai combsttu cette manière de voir, et j'ai avancé que, dans les cellules des gnines oléagineaaes, la masse fondamentale est un mélange de substance protopiasmique et de matière grasse, ou mieni n'est autre cliose qu'un protoplasma riclie en matière grasse; mais je suis tombé dans l'erreur en regardant les grains d'aleurone eui-mfimcs comme formés d'un mélange de substance albuminolde el de graisse. Cette erreur, qui était due en partie k l'emploi d'éther aqueux, vient d'Otre dissipée par un récent travail de M. Pfeffer. Les reclierches très- soigneuses qu'il ■ fiiies sur ce sujet ont été commencées au laboratoire de WQribourg, où j'ai eu l'tK ■es nombreuses et décisives préparations. M. Pfeffer a eu la complaisance de un extrait détaillé de son mémoire encore inédit ; je l'utilise ici, el, dan* tout ce qui est dit plus haut, je suis assez strictement ses énoncés.

Le mémoire de H. Pfeffer vient d'irre publié : Jahrbücher fDr wiss. Botanik. VIII, Heft 4, 181Î. Trad.

§ 8.] LES GRAINS D'ALELRONE. 73

vent complètement. Cependant, en agissant avec précaution, on obtient toujours pour résida la petite membrane qui enveloppe le grain et qui se comporte comme de l'albumine coagulée; peut-être est-elle aussi simplement une matière protéique encore inconnue. Les grains d'aleurone qui renferment un cristalloîde laissent aussi subsister, à la suite d'une dissolution ménagée, une membrane analogue; mais le cristalloîde lui-même en laisse une, et il en est de même du globoïde dissous dans l'acide acétique ou cblorbydrique : par où ces corps rappellent les vrais cristaux d'oxalate de chaux qui se comportent de la même manière.

Les cristaux d'oxalate de chaux contenus dans les grains d'aleurone s'y présentent en forme de macles, de cristaux isolés très-nettement reconnaissables et d'aiguilles, mais ils ne sont pas cependant très-répandtis. Les globoîdes, au contraire, ne manquent à aucun grain d'aleurone. Quand on les rencontre en même temps que les cristaux, il arrive presque toujours que les grains d'une cellule ne renferment que des globoîdes, les grains d'une cellule voisine que des cristaux (5i7y6um Martanum^ toutes les Ombellifères étudiées); il y a pourtant des exceptions : dans la Vigne {Vùt$ vinifera), par exemple, on trouve des grains d'aleurone dans lesquels un globoïde s'est formé autour d'un cristal ou d'une macle cristalline. Les globoîdes se dissolvent dans tous les acides minérauxy et aussi dans les acides acétique, oxalique, tartrique; une dissolution étendue de potasse ne les attaque pas.

Les globoîdes, comme aussi les cristaux, peuvent se trouver isolés ou plusieurs à la fois dans chaque grain d'aleurone : dans le dernier cas ils sontpetits; les globoîdes peuvent même descendre au-dessous de toute grandeur mesurable, mais en revanche, chaque grain en renferme alors un nombre incalculable {Lupinus luteuSy polyphyllus^ Delphinium, Requteni^ etc.). Les gros globoîdes qui entourent les cristaux se trouvent isolés; c'est la Vigne qui possède les plus grands de tous. M. Pfeffer n'a trouvé de cristal associé au cristalloîde dans le même grain que dans VAetkusa Cynapium. D'ailleurs, les très-petits grains d'aleurone sont dépourvus de toute espèce de contenu.

Dans beaucoup de graines, chaque cellule possède un grain d'aleurone qui se distingue de tous ses voisins par sa grandeur, aussi bien que par la présence ou par l'absence des cristalloîdes {Elaisy Myrutica^ Vitts, Lupinus luteuà) ; c'est le 9oU(aire de M. Hartig. Il peut aussi se distinguer des autres par les corps qu'il renferme. Ainsi dans le Lupinus varius il possède un cristal tabulaire, tandis que les petits grains qui l'entourent ne contiennent que de petits et nombreux globoîdes. Dans le Silybum Marianum^ le gros grain a une macle cristalline, les autres des cristaux en aiguilles. D'autres fois les contenus sont pareils; il en est toujours ainsi des globoîdes, qui sont seulement beaucoup plus grands dans le gros grain.

Les cristalloîdes sont assez répandus à l'intérieur des grains d'aleurone, quoique la grande majorité des graines n'en possèdent pas. Cependant leur présence n'est pas nécessairement liée à de certaines familles de plantes ; les plantes d'une même famille naturelle peuvent en avoir ou en manquer. Ainsi chez les Palmiers, VElats guyanensis a des cristalloîdes, le Sabal Adansonii n'en a pas; toutes les Ombellifères étudiées en sont dépourvues, le seul Aethusa

Cynapium en possède, etc. Ailleurs il semble que toutes les graines d'une même famille renferment des cristalloïdes dans leurs grains d'aleurone ; il en est ainsi des ËuphorbiacéeSy et c'est chez elles, dans le Ricin, que Ton a rencontré le premier exemple de beaux cristalloïdes dans les grains d'aleurone.

Hamm fondamentAle sitae« entre les i^mlMS d'alenreBe. — La masse fondamentale qui enveloppe et sépare les grains d'aleurone dans les cellules des graines oléagineuses est toujours, comme nous l'avons déjà dit, un mélange de graisse et de matières albuminoïdes, d*où ces dernières peuvent, il est vrai, se retirer plus ou moins complètement. Cependant, même dans la graine de Ricin et dans la noix de Para (graine de BerthoUetia excelsa), où la masse fondamentale parait formée exclusivement de graisse, on peut encore, comme le montre la Ggure 50, />, y constater nettement la présence d'une matière albuminoïde mélangée. Le meilleur moyen, suivant M. Pfeffer, est de l'extraire d'abord par une solution alcoolique de calomel, puis de la colorer par une solution aqueuse de bleu d'aniline. Cette masse fondamentale doit être considérée comme le protoplasma de la cellule, dans lequel, par la dessiccation, l'eau a été remplacée par de l'huile grasse. Ce protoplasma renferme encore dans toute sa masse, à côté de substances albuminoïdes insolubles, d'autres principes de même nature, solubles dans de l'eau contenant un peu de potasse. Cette composition de la masse fondamentale, jointe à la solubilité dans l'eau de la partie amorphe des grains d'aleurone, explique la déformation complète que le contenu cellulaire des graines oléagineuses subit par le contact de l'eau, quand par exemple on place dans l'eau sur le porte«objet du microscope des coupes minces du tissu de ces graines. Pour connaître la vraie structure de ces cellules, il est nécessaire de placer les coupes fraîches dans la glycérine, dans une solution alcoolique de calomel, dans l'acide sulfurique concentré ou dans l'huile.

La matière grasse peut aussi d'ailleurs se séparer de la masse fondamentale sous forme de cristaux, comme M. Pfeffer l'a observé dans la noix de Para, et dans les graines A* Etais guyanensis et de Myristica moschata.

Aux indications généralçs qui précèdent, je vais encore ajouter, d'après le travail de M. Pfeffer, quelques éclaircissements sur les points difficiles du sujet.

IVatnre protélqve des i^ralne d'aleurone. — La masse constitutive des

grains d'aleurone consiste toujours essentiellement en matières protéiques, auxquelles sont toutefois mélangées, mais en proportion très-faible, d'autres substances végétales qui échappent à l'examen. Cette opinion est fondée sur ce fait, que tous les grains d'aleurone sont absolument insolubles dans l'alcool, Téther, la benzine, le chloroforme. (Si je les ai regardés d'abord comme partiellement solubles dans l'élher, c'est que l'éther dont je me servais renfermait une petite quantité d'eau, comme M. Pfeffer s'en est assuré). Tous ces réactifs dissoudraient la graisse, s'il y en avait, et altéreraient par conséquent l'aspect extérieur du grain; l'alcool entraînerait en même temps le glucose.

Il y a des grains d'aleurone insolubles dans l'eau {Cynoglossum officinale). Ceux qui sont solubles dans l'eau (1), traités par une dissolution alcoolique de

(1] Sur les causes de la solubilité dans l'eau, il faudra consulter le mémoire détaillé de M. Pfeffer {loc cit.).

§ 8.] LES GRAINS D'ALEURONE. 75

bichlorure de mercare, produisent une combinaison mercurielle totalement insoluble. La gomme, la pectine, le sucre de canne, la dextrine, traités de la môme manière, ne donnent pas lieu aune pareille combinaison insoluble. De toutes les substances répandues dans les plantes, il n'y a, pour se comporter ainsi vis-à-yis d'une dissolution de bichlorure de mercure, qu'une matière proiéique. On peut la mettre en évidence par des réactions appropriées, dont la meilleure, dans le cas actuel, est de faire bouillir dans l'eau la combinaison mercurielle. On régénère ainsi la matière protéique, sous sa modification insoluble dans les acides et les alcalis étendus.

Les cristalloîdes renfermés dans les grains d'alenrone sont, comme nous l'avons déjà dit, insolubles dans l'eau. On les isole donc facilement, en traitant des coupes fraîches par Teau, qui dissout la substance amorphe du grain et détruit ce qui pourrait encore rester du contenu cellulaire . Ils manifestent alors toutes les réactions et présentent les diverses formes des cristalloîdes ordinaires, que nous avons décrites au § 7. Que l'on puisse y distinguer deux substances pi*otéiques différentes et qu'ils s'accroissent par inlussusception, c'est ce que, par de bonnes raisons, M.Pfe£fer estime douteux.

CoBchc0 eoBeemtrl^ves des gwtLlnm d'alearone. — Si l'on traite des COUpes

de l'albumen de la graine de Pivoine par de l'alcool contenant un peu d'acide sulfurique, pour les étudier après les avoir lavées dans l'eau, on voit la substance des grains d'aleurone, qui ne renferment pas ici de cristalloîdes, nettement divisée en couches concentriques. Seulement ces couches alternativement solides et molles sont peu nombreuses; la masse interne demeure amorphe. Pour plus de détails sur ce point, il faudra consulter le travail de M. Pfeffer.

Ita inmtiève graMe est conteMue dans la masse fondamentale Interstitielle. — En affirmant que les grains d'aleurone des graines oléagineuses ne contiennent pas de matière grasse, nous avons déjà dit que cette matière doit être renfermée dans Ja masse fondamentale.

En examinant des sections de graines oléagineuses, on se prend à douter, au premier abord^ qu'une si grande masse de graisse puisse trouver place dans les intervalles laissés entre les grains, mais ce doute s'évanouit si Ton calcule un peu. En considérant les grains comme des sphères, et ces sphères comme inscrites dans autant de petits cubes égaux faisant partie d'un grand cube, il reste déjà 47,6 p. 100 d'espace libre; si les sphères, au lieu de se toucher, s'écartent du tiers de leur rayon, elles laissent entre elles 67,9 p. 100 d'espace libre, c'est-à-dire plus qu'il n'en parait nécessaire pour loger toute la graisse d'une graine oléagineuse. .

Bans un certain nombre de graines oléagineuses, on ne peut apercevoir directement la graisse en examinant les sections à sec ; ajoute-t-on de la benzine, on voit aussitôt se dissoudre toute la masse intermédiaire aux grains d'aleurone, mais dont il reste toujours cependant une petite quantité de matières albuminoîdes. Par la teinture alcoolique d'alcanna^ la masse fondamentale se colore en rouge foncé, tant qu'elle renferme une proportion de graisse assez élevée ; quand cette proportion devient trèsrfaible, on ne peut plus la manifester par ce caractère.

Après qu'on a extrait par l'alcool la graisse des sections de graines et

qu'on a dissous les grains d'aleurone par l'eau de potasse, il reste un réseau dont les mailles occupent la place des grains d'aleurone ; par l'addition d'acide acétique et d'iode ce réseau se colore en jaune brun (flg. 49, B ; 50, />). Dans la plupart des graines le réseau est très-beau, et peut être comparé jusqu'à un certain point à un tissu de parenchyme; dans les graines extrêmement riches en principes gras, il se sépare souvent en fragments ; le noyau cellulaire se trouve plongé dans sa masse comme un ballon ridé. Les branches da réseau se composent de la substance protéique insoluble de la masse fondamentale et des petites membranes des graines d'aleurone ; mais même sans ces dernières, dans les endroits des sections où les grains sont tombés, il se forme un réseau.

I^éTeloppement «t redlMolntlon des forains d'al«iiroBc. — M. Pfeffer décrit de la façon suivante le développement des grains d'aleurone. La formation de ces grains ne commence que lorsque la graine a acquis son dernier degré de maturation et que le fuuicule commence à se dessécher. Dans l'émulsion très-trouble qui remplit à ce moment les cellules, les contenus des grains futurs, notamment les globoîdes, sont déjà formés; ils ne sont pas encore complètement développés, mais peu s'en faut. Alors, à mesure que la graine perd de Teau , commence l'apparition de masses protéiques mucilagineuses, qui déjà enveloppent le plus souvent les contenus. Ces corps mucilagineux de forme à peu près sphérique grandissent ensuite de plus en plus, en même temps que leur distance relative diminue; enfin leur différenciation en grains d'aleurone s'achève. Ces grains, encore formés d'une substance mucilagineuse, sont nettement séparés de la masse fondamentale encore trouble, mais qui s'éclaircit de plus en plus à mesure que la graine se dessèche. En même temps aussi, les grains d'aleurone, de sphériques ou ellipsoïdaux qu'ils étaient, deviennent plus ou moins polyédriques, principalement, comme cela se conçoit aisément, dans les graines pauvres en matières grasses et où la masse fondamentale est peu développée, par exemple dans celles des Lupins.

Pendant que commence la formation des grains d'aleurone, le protoplasma vivant de la cellule est difficile à apercevoir au milieu de son contenu trouble; mais en dissolvant la matière grasse par l'alcool, on se convainc à la fois de sa présence ètde sa structure normale. On peut même, dans les graines pourvues d'une abondante masse fondamentale, apercevoir encore plus tard, après la dessiccation, les filaments allongés du protoplasma primitif. Dans le Lupinus luteusy le cristal d'oxalate de chaux que le plus gros grain d'aleurone renferme plus tard est aussi déjà formé dans le suc cellulaire avant l'apparition des grains protéiques.

C'est surtout dans la Pivoine que M. Pfeffer a pu suivre avec une remarquable netteté le développement des grains d'aleurone. La graine de Pivoine a déjà acquis toute sa grandeur, qu'elle est encore entièrement remplie de gros grains d'amidon qui ne se changent en huile qu'à sa complète maturité. Cette transformation de l'amidon en graisse n'y est cependant pas toujours complète. Si l'on suppose qu'elle ne s'y accomplisse pas du tout, et que la substance interposée, presque dépourvue de matière grasse, mais riche en matières protéiques, produise de très-petits grains d'aleurone, on aura ce qui se passe en réa-

§ 8.] LES GRAINS D'ALEURONE. 77

lilé dans le Haricot et dans les autres graines où prédomine l'amidon. Il y a cependant aussi des graines qui contiennent des grains d'amidon et des grains d'aleurone en quantités presque égales ; mais elles renferment toujours aussi de la matière grasse.

Le trouble qui obscurcit le contenu cellulaire, et la mollesse des grains d'aleurone en voie de développement ne permettent pas de voir de quelle manière l'accroissement s'effectue ; mais on constate le plus souvent, sur des grains déjà développés, qu'ils sont plus mous à l'intérieur et que, par l'emploi de réactifs étendus, ils se dissolvent de dedans en dehors. Cependant différentes considérations paraissent établir qu'il ne s'opère pas ici, comme nous le verrons dans les grains d'amidon, un accroissement par intussusceplion.

La genèse des grains d'aleurone parait n'être qu'une simple dissociation, amenée par l'évaporation progressive de l'eau de la graine. Pendant la germination, la réunion de la masse fondamentale avec les grains d'aleurone s'opère de nouveau, en régénérant tout d'abord plus ou moins complètement le contenu cellulaire primitif.

M. Pfeffer a suivi le développement des cristalloldes dans le Ricinus communis et dans VEuphorbia segetum. Ils apparaissent à peu près en même temps que les gioboîdes, d'assez bonne heure, et ces corps s'accroissent tous deux à la fois, pendant que le trouble du contenu cellulaire augmente encore un peu. Chaque cristalloîde est, de bonne heure, immédiatement en contact avec un globolde, mais ils sont tous deux complètement enveloppés par la masse trouble. Les va- ' cuoles que A. Gris figure (Recherches sur la germination, pi. I, flg. 10-13), sont des produits artificiels de la désorganisation du contenu cellulaire. Les cristalloîdes ont, dès le début, les angles vifs et, dès que leur grosseur permet de l'apprécier, leur forme est la même que celle des cristalloldes achevés. L'enveloppement du cristalloîde et du globoîde par une masse amorphe n'arrive que lorsque ^e cristalloîde a terminé son développement et que la graine commence à se dessécher.

A la germination, dès que l'enveloppe amorphe s'est dissipée, le cristalioî4e se dissout aussi bien en dehors qu'en dedans; sa petite membrane extérieure persiste d'abord, mais bientôt elle devient invisible. Les gioboîdes aussi se dissolvent, peut-être par suite de la réaction acide que prend le tissu, et dans toutes les graines, c'est de dehors en dedans. Les grains d'aleurone sans cristalloîde se gonflent pendant la germination et reprennent tout d'abord la forme qu'ils avaient dans la graine déjà mûre, mais encore pourvue d*eau ; puis ils commencent à se mélanger tous à la fois avec la substance de la masse fondamentale ; on y peut quelquefois observer une dissolution par l'intérieur ou par l'extérieur, mais souvent aussi ils se confondent les uns dans les autres comme des masses mucilagineuses. Ces changements se manifestent dès les premiers signes de la reprise de vie de l'embryon ; en même temps il se forme de l'amidon dans le contenu cellulaire.

lies grains d^amidon (1).

Les plantes qui végètent dans des conditions favorables produisent, par voie d'assimilation, plus de substance plastique et organisable qu'il ne leur est nécessaire et qu'elles n'en peuvent employer dans le même temps pour la formation et l'accroissement de leurs cellules. Les matières en excès sont emmagasinées sous quelque forme, dans les cellules elles-mêmes, pour être réemployées plus tard. Nous avons déjà vu, dans les paragraphes précédents^ sous quelles formes s'accumulent souvent les principes gras et les substances albiAninoîdes issus du protoplasma. Mais c'est en bien plus grande quantité qu'une autre substance, organisable par excellence, Vamidon^ est produite par avance dans les cellules et transi toirement emmagasinée sous une forme organisée, pour servir plus tard aux développements ultérieurs.

Caractères généravx dM gralMS d'amidon. — L'amidon se manifeste toujours sous une forme organisée, en grains solides formés de couches concentriques, qui apparaissent d'abord dans le protoplasma comme des masses ponctiformes et s'accroissent en y restant plongés; s'ils parviennent plus tard dans le suc cellulaire, s*ils s'affranchissent ainsi du contact direct avec le protoplasma qui les nourrit, ils cessent aussitôt de s'accroître (2). .

Composition chimique. — Chaque grain d'amidon se compose de substance amylacée, d'eau et d'une- très-petite quantité de principes minéraux qui constituent les cendres. La substance amylacée est un hydrate de carbone de même formule que la cellulose, C?•H*^0*^ avec laquelle, parmi toutes les substances connues, elle offre la plus grande ressemblance, tant au point de vue morphologique qu'au point de vue chimique. Mais elle se présente dans chaque grain sous deux modifications différentes : l'une plus facilement soluble, qui prend sous l'action de l'iode et en présence de l'eau une belle coloration bleue, c'est la granulöse; l'autre plus difficilement soluble et dont les réactions sont plus voisines de celles de la cellulose, c'est la cellulose amylacée. En tout point d'un grain d'amidon les deux substances sont réunies, et si l'on en extrait la granulöse, la cellulose amylacée demeure sous forme d'un squelette qui conserve Torganisation interne du grain tout entier, mais qui est moins dense, très-épuisé et représente à peine 2 à 6 p. 400 du poids total du grain. Gomme la granulöse prédomine beaucoup et qu'elle est présente en tous les points visibles du grain,

(1) Naegeli: die StärkekOrtier^PflanzenpbysioIogisch. Untersuchungen, Heft II, et Sitzungsberichte d. k. bayer. Akad. der Wiss. 1863. — J. Sachs: Manuel de physiologie expérimentale« Trad. franc. Paris 1868. § t07. — Ce paragraphe est rédigé essentiellement d'après les travaux de M. Nägeli.

(2) Les grains d'amidon du latex des Euphorbes feraient exception, suivant M. Hofmeister; mais on ne sait rien du développement de ces grains et en tout cas le latex contient dos sabsunces protoplasmiques, albuminoides, qui peuvent peut-être, ici aussi, contribuer à la nutrition des grains d'amidon.