LES GRAINS D'AMIDON

celui-ci manifeste, par conséquent, sous l'influence des réactifs iodés, la colo* ration bleue de la granulöse dans toute son étendue.

Formes, — Les grains d'amidon ont toujours des formes arrondies et ils sont organisés autour d'un centre de formation intérieur. Les petils grains jeunes paraissent toujours sphériques; mais comme leur accroissement est toujours irrégulier, ils deviennent ovales, lenticulaires, en forme de polyèdres arrondis, etc.

Structure. «- La structure du grain d'amidon dépend essentiellement de la reparution différente de l'eau d'organisation dans son intérieur. Chaque point visible du grain, outre de la granulöse et de la cellulose, renferme aussi de l'eau. La quantité d'eau augmente constamment de dehors en dedans pour atteindre son maximum à une certaine profondeur; la cohésion, la densité et le pouvoir réfringent diminuent corrélativement. Mais ce changement dans la proportion d'eau n'est pas continu ; il est soumis à de brusques alternatives. Après la couche la plus externe qui est la moins aqueuse vient, séparée par une limite très-nette^ une couche très-aqueuse, à laquelle succède de nouveau une couche moins aqueuse, et ainsi de suite jusqu'à ce qu'on arrive à la couche la plus interne, toujours pauvre en eau et plus dense, laquelle enveloppe enfin une partie centrale très-aqueuse, le noyau du grain. Toutes les couchesdu grain sont disposées autour de ce noyau comme autour d'un centre commun, mais chaque couche n'est pas toujours développée sur toute la périphérie. Dans les petits grains sphériques, possédant peu de couches, celles-ci sont toutes également formées ; mais quand le nombre des couches augmente par suite du développement, il se multiplie davantage dans la direction du plus grand accroissement, laquelle prolonge en ligne droite ou courbe la direction du plus faible accroissement. Cette ligne totale est ce qu'on appelle l'axe du grain; elle passe toujours par le noyau.

Mode dC accroissement, -— L'accroissement des grains d'amidon s'opère toujours exclusivement par voie d'intussusception. De nouvelles particules de substance plastiqué s'insinuent entre les particules préexistantes, à la fois en direction radiale et tangentielle : ce qui amène un changement corrélatif dans la proportion d'eau des diverses régions du grain. Les plus jeunes grains d'amidon visibles sont sphériques et consistent en une substance pauvre en eau et dense dans laquelle se forme plus tard le noyau central aqueux. Ce dernier peut épaissir sa partie centrale et après un grossissement suffisant y former de nouveau un noyau plus mou. Mais il se peut aussi qu'une fois le premier noyau mou formé par la différenciation du grain dense primitif, la couche dense qui l'entoure se divise en deux couches denses séparées par une couche molle. Une fois constituées, les couches s'accroissent par interposition, à la fois en épaisseur et en surface. Dès qu'une couche a acquis une certaine épaisseur, elle se différencie, par les progrès de l'accroissement, en trois couches. Si c'est une couche dense, il se forme en son milieu de la substance molle, qui la divise en deux lamelles séparées par une couche de moindre densité. Si c'est une couche molle qui s'épaissit beaucoup, sa lamelle médiane se condense et il naît ainsi une couche plus dense entre deux lamelles moins denses. Ce phénomène de scission des couches dépend de l'accroissement en épaisseur et, comme celui-ci

est le plus fort au point où les couches sont coupées par la plus longue moitié de l'axe d'accroissement, c'est là aussi que les scissions, c'est-à-dire les couches nouvelles, seront le plus fréquentes ; c*est de l'autre côté du graio qu'elles sont le plus rares et elles peuvent même y cesser tout à fait. Les couches, épaisses du côté du grain qui s'accroit le plus vile, deviennent, à mesure qu'elles se rapprochent du côlé de moindre accroissement^ de plus en plus noinces, pour se terminer enOn en forme de coin.

Les grains lenticulaires, par exemple ceux de l'albumen du Blé {Ttiticm vulgare), ont un noyau lenticulaire; leurs couches s'accroissent le plus fortement suivant les rayons d'un grand cercle passant par ce noyau et s'y feDdent le plus fréquemment; le noyau demeure central. Si au contraire le développement s'opère suivant une seule direction, comme dans les grains ovoïdes de la Pomme de terre, le noyau devient excentrique, il s'éloigne de plus en plus do centre de gravité du grain et il est ici de forme sphérique. Mais dans beancoop de grains d'amidon ellipsoïdaux, comme ceux des cotylédons des Pois et des Haricots, ou fort développés en longueur, le noyau est allongé dans ladirectios du grand axe.

Formation des grains composés. — Très-souvent il se forme deux noyaux dans un petit grain jeune; les couches se développent alors autour de chacun d'eux et c|est la ligne quiles joint qui est l'axe de plus grand accroissement. Lesnoyanx s'écartant de plus en plus, il en résulte une tension dans les quelques couches communes aux deux noyaux ; cette tension y détermine une fente perpendiculaire à la ligne qui les joint ; cette fente se prolonge jusqu'à l'extérieur et fioalement le grain se sépare en deux moitiés qui peuvent encore demeurer adhérentes. Si cette division se répète souvent, il en résulte des grains d'amidon composés, formés de grains fragmentaires dont le nombre peut atteindre plusieurs milliers, par exemple dans l'albumen des Spinacia et Avena.

Des grains ^d'amidon composés de 2-10 grains fragmentaires et présentant Taspect d'une mûre, sont extrêmement fréquents dans le parenchyme des plantes qui s'accroissent rapidement, par exemple dans les plantules de PhaseoluSy dans la tige des Cucurbita. Ces grains ont une origine très-différente de celle des grains soudés ensemble, tels qu'il s'en forme à l'intérieur des grains de chlorophylle : dans ce dernier cas, en effet, il s'agit de nombreux petits grains libres à l'origine qui, par leur grossissement ultérieur, sont amenés à se toucher et à contracter adhérence (voy. fig. 47).

Il se forme des grains d'amidon à demi composés, quand de nouveaux noyaux, avec leurs systèmes correspondants de couches concentriques, n'apparaissent dans un grain qu'après qu'il a déjà produit plusieurs couches. Les grains partiels sont alors enveloppés dans le système de couches du grain primitif. Ici aussi, rinégalité d'accroissement des couches communes et des couches partielles détermine des tensions qui amènent finalement la formation de fissures; mais ces fissures ne se prolongent pas le plus souvent jusqu'au dehors et les grains partiels demeurent réunis.

AccrolMcment des graiiis d^amidon par intasBasceptlon. — L'accroisse-

ment des grains d'amidon par intussusception doit ôtre déduit des considérations suivantes.

LESG1U[>'S D'AMIDON.

Supposons que la rormatioQ des couches se Tasse par un dépôt extérieur de zones altern a livem eut plus el moias aqueuses, on devra trouver, dans le nombre, des grains pourvus d'une couche externe plus aqueuse; muis cela n'a jamais lieu, la couche externe du grain est toujours la plus dense, la plus pauvre en eau. En outre, dans cette hypothèse, lenoyau devrait avoir les mêmes propriétés que les plus jeuues grains, mais le noyau est au contraire toujours mou et les plus jeunes grains toujours durs. Quant à la Tormalioii des grains d'amidon à demi composés, la théorie de l'appositioD ne serait en état de l'expliquer que si les couches communes qui enveloppent les grains partiels se formaient ultérieurement autour de deu:( ou de plusieurs grains isolés ; mais alors ces couches communes devraient avoir une forme dilférente, et les fentes internes de ces grains demeureraient inexpliquées. Enfin la théorie de l'apposition externe est impuissante à rendre compte de ce fait que les grains partiels ont toujours leur développement maximum suivant la li< gne des centres de leurs noyaux (fig. .11). Dans une autre hypothèse, celle d'un dépôt de couches à l'intérieur du grain, d'une apposilioQ interne, il faudrait admettre que les grains d'amidon sont, au moins pendant un certain temps, des vét-icules vides, ce qui n'a jamais été observé. Celte théorie est, en outre, impuissanle à expliquer les phénomènes qui accompagnent la formation des grains partiels et fragmentaires; el enfln elle est toujours réduile ä invoquer un accroissement par intussusception pour rendre compte notamment de l'exlensioo su per Q ciel le des couches.

L'accroissement des grains d'amidon par intussusception donne seul l'explication la plus simple de tous les phénomènes, et doit, après le travail de M. Nageli,âtre tenu pour un fait entièrement certain.

La substance plastique, qui pénètre du dehors dans le grain une fois formé et qui s'y interpose sous forme de nouvelles particules amylucées, est naturellement à l'état de dissolution; mais ses propriétés chimiques ne sont pas encore bien connues. Nulle part, dans les plantes, on n'observe de l'amidon dissous, et moins encore d<ins les cellules qui sont le siège d'une formation abondante et d'un accroissement actif de grains d'amidon. Il est probable que c'estune solution sucrée contenue dans le protoplasma qui, par des transformations chimiques et physiques ultérieures, produit les particules amylacées,

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L'aniidoQ peut facilement, en effet, sous diverses influences, se converlir en sucre.

De divers phénomènes, notamment de la formation des fentes radiales par la dessiccation des grains, on peut conclure que ce n'est pas seulement dans la direction du rayon que les molécules d'amidon affectent une disporitioo déterminée, mais qu'elles sont aussi arrangées d'une façon régulière à rioté« rieur de chaque couche en direction tangentielle. Toutefois, ce n'est que rarement et bien imparfaitement que l'on a observé une structure lamellaire correspondante, se traduisant par des stries radiales.

L'accroissement par intussusception repose sur la perméabilité de toutes les parties du grain pour l'eau et poui- les dissolutions aqueuses. Mais cette perméabilité ne peut se concevoir que si la substance amylacée n'est pas continue, mais formée de petites particules isolées et invisibles, douées d'attraction pour l'eau et enveloppées par conséquent d'une atmosphère d'eau . Les molécules amylacées sont donc séparées par leurs enveloppes d'eau ; plus, à un endroit donné du grain, ces molécules sont petites et par conséquent plus y sont nombreuses les enveloppes d*eau, plus aqueux est aussi cet endroiL De principes purement mécaniques, on déduit encore que, dans ce cas, les enveloppes d'eau sont plus épaisses, tandis qu'elles deviennent plus minces quand les molécules grossissent, ce qui rapproche davantage ces molécules. Ainsi donc, les couches molles et aqueuses du grain sont composées de petites molécules séparées par d'épaisses enveloppes d'eau; les couches denses et moins aqueuses, de grandes molécules entourées de minces enveloppes d'ëau. L'organisation interne dépend donc, ici aussi, d'un rapport déterminé entre l'eau et la substance. Aussi la stratißcation du grain d'amidon s'évanouit-elle, comme celle d'une membrane cellulaire, dès qu'on en extrait l'eau par l'é^aporation.par exemple, ou par l'action de l'alcool absolu, parce qu'alors, les couches riches en eau étant ramenées à l'état des plus pauvres, toute différence disparaît dans leur pouvoir réfringent. Elle s'évanouit encore quand, par divers moyens chin»* ques, la potasse étendue, par exemple, on rend le grain d'amidon capable d'absorber de grandes quantités d'eau ; les couches les plus denses absorbant alors relativement plus d'eau que les autres, leur deviennent semblables sous ce rapport et toute espèce de distinction entre elles disparaît aussitôt.

Outre ces brusques changements dans la proportion d'eau, qui donnent liß" à la stratification du grain, on y observe encore de dehors en dedans une augmentation progressive dans la quantité d'eau; cela se voit en partie p^^ la diminution progressive du pouvoir réfringent et de la cohésion de dehors en dedans. Ainsi, retire-t-on l'eau d'un grain- frais, il se forme aussitôt d^ fissures qui coupent les strates à angle droit en rayonnant à partir d'une cavii centrale, et qui deviennent de plus en plus étroites vers l'extérieur. U ^^ résulte que, par la dessiccation, la perte d'eau la plus forte s'est produite au centre du grain et qu'elle décroît progressivement vers l'extérieur; naais il ^ résulte aussi que la cohésion des couches en direction tangentielle* c'est"*' dire perpendiculairement aux fissures, est plus faible qu'en direction raoïaïc» ce qui signifie que, à l'intérieur de chaque couche, la proportion d'eau id*^ ' posée est plus forte suivant la tangente que suivant le rayon.