LES GRAINS D'AMIDON

Quand on extrait l'eau d'un grain d'amidon frais ou encore imbibé d'eau, le grain se contracte; les molécules solides qu'il renferme se rapprochent en même temps que s'amincissent les enveloppes d'eau qui les séparent. Quelque chose d'analogue se produit quand ou extrait la granulöse d'un grain d'amidon; le squelette de cellulose qui reste, même imbibé d'eau, est beaucoup plus petit que le grain primitif. Gela peut résulter de ce que les molécules, maintenant formées exclusivement de cellulose, ayant pour Teau une moindre attraction et possédant des enveloppes d'eau plus minces, se rapprochent l'une de l'autre, mais cela peut provenir aussi de ce que le nombre des molécules se trouve diminué.

ExtmeUoH de la g^raa alose de« ymliis d'amldoa. — On peut, par divers

moyens, extraire la granulöse des grains d'amidon et en obtenir le squelette de cellulose : i^ par la macération dans la salive à une température un peu élevée. Dans l'amidon du Canna indica, l'extraction est lente à une température de 35-40 degrés, suivant H. de MohI, mais à une température de 50-55 degrés elle s'accomplit en peu d'heures. Une moindre température sufût pour l'amidon du Froment; celui de la Pomme de terre en exige une plus élevée. En général, M. Nägeli propose une température de 40-47 degrés. 2^ D'après M. Melsens, les acides organiques, la diastase et la pepsine opèrent la même extraction. 3« Elle réussit aussi, d'après M. Nägeli, par l'action lente des acides chlorhydrique et sulfurique, assez étendus d'eau pour ne pas provoquer de gonflement dans les grains.* 4* M. Franz Schulze extrait la granulöse par une dissolution saturée de sel marin additionnée d'un pour cent d'acide chlorhydrique pur ; il faut deux à quatre jours à la température de 60 degrés ; le résidu, qui présente encore l'organisation complète du grain d'amidon, pesait, d'après M. Dragendorff, 5,7 p. iOO dans la Pomme de terre, 2,3 p. 100 dans lamidon du Froment. — Ces squelettes ne se colorent pas par l'iode ou deviennent d'un rouge cuivreux; par endroits, là où l'extraction n'a pas été complète, ils prennent une teinte bleuâtre. Dans l'eau bouillante, ils ne se gonflent pas, ils ne forment pas empois. A une température de 70 degrés, d'après H. de Mohl, tout le grain d'amidon est dissous par la salive, mais le squelette obtenu à 40-55 degrés est désormais inattaquable par la salive, même à 70 degrés. IMMolation de« |r>**tn* d'amidon dan« la eellale vivante. — A l'intérieur de la cellule vivante, l'amidon peut être dissous de plusieurs manières diO'érentes. Ici c'est toujours sous l'influence du protoplasma et avec la coopération des combinaisons azotées contenues dans le suc cellulaire, que la dissolution se produit. Parfois la dissolution commence, comme dans les procédés artificiels que nous venons de décrire, par l'extraction de la granulöse, tandis que la cellulose demeure d'abord inattaquée. Mais souvent ce phénomène n'a lieu que par places; en certains endroits du grain l'extraction de la granulöse progresse de dehors en dedans ; ces endroits se colorent par l'iode en rouge cuivreux, tout le reste en bleu ; puis le grain se désagrège, et ses fragments sont enfin totalement dissous : il en est ainsi dans l'albumen du Froment en germination (fig. 52, B). Dans d'autres cas, l'attaque commence aussi en certains points isolés de la périphérie du grain, mais toute sa substance est progressivement dissoute, il s'y forme des cavités intérieures, et enfin le grain se

MORPHOIAr.lE DE LA. CELLULE.

partage aussi, en morceaux, comme dans le MaTs (ttg. S2, A). Dans les cotylédons du Haricot en germination, la dissolution des grains d'amidon ellipsoïdaux commence au contraire par l'intérieur; bien avant qu'ils tombent en - - morceaux, la granulöse en est sou-

vent si complélemeat extraite, que l'iode les colore en rouge cuivreux et par places seulement en bleii pâle; plus tard tout est dissous. Dans la Pomme de terre, dans le rhizome do Canna latiuginoia, c'est au contraire de dehors en dedans que procède- la dissolution, les grains se dépouillant en quelque sorte couche par couche.

Les choses se passent probablement ici comme sous l'intluence de la salire.soitque ledisBoWantagisse lentement pour extraire d'abord la cellulose, ou que, agissant plus énergiquement, il dissolve à la fois toute la substance. Des observations faites sur des piaules de ce genre se développant *à diverses températures, montreraient peut-être des différences correspondantes.

tktlaklllté <•■■ l'eaa, ■•■■•méat 4«a k*«!'* «l'MHldoB. — Si l'on pulvérise des grains d'amidon dans l'eau Troide, une petite partie de la granulöse se dissout dans l'eau, et l'addition d'iode amène la précipitation de membranes bleues finement granuleuses (I). Broyés avec du sableän, les grains d'amidon donnent dans l'eau froide une véritable dissolution de granulöse. D'autres liquides, comme les acides étendus, déterminent moins la dissolution de l'aniidon que sa transformation en

d'autres substances solubles, comme la dextrine.

L'eau, chaufiée à une température d'au moins 53 degrés, gonfle les grains

d'amidon de grande taille el Irës-aqueux et produit ce qu'on appelle Vempoû;

pour atteindre le même résultat avec les grains petits et denses, il faut, d'après

M. NSgeli, de l'eau ä 6S degrés. Chauffés ä sec vers 300 degrés, les grains sont

priiuéi cl pir COI gniBi K trDunnt pluDw dMtéi:li« f 1

•Sm BmiRi ; ag, f

nt{TritKumiiulBari

(I ) Sur la véritable solubilité de l'imidon, voir mes rsmtrquei dans mon Traité de Phytiologie espérimentak, Trid. franc. Paris, 1888.

§ 10.] LE SUC CËLLULAIKE. g5

transformés de telle sorte que si od les imbibe d'eau, ils se gonflent immédiatement; mais leur substance est alors métamorphosée en dexlrine. »- Pendant la formation de Tempois, ce sont les couches les moins denses de l'intérieur du grain qui se gonflent d'abord ; la couche externe se gonfle à peine, elle éclate et demeure longtemps, même après !a désagrégation complète d?s parties internes^ sous forme d'une membrane que Tiode manifeste. Une dissolution étendue de potasse ou de soude produit le même effet à froid. Lé grain peut, par ce gonflement, atteindre jusqu'à 125 fois son volume primitif, et absorber tant de liquide qu'il ne renferme plus que 2 à 2 1/2 pour 100 de substance amylacée.

Le suc cellalalre.

Me» enrftctèr«! généraax. — On peut comprendre ce mot suc ceilulaù'e dans un sens large et dans un sens étroit. Dans le sens large, il signifiera la masse tout entière de tous les liquides qui imbibent la membrane cellulaire, le protoplasma et tous les autres corps organisés de la cellule et en même temps les sucs contenus dans les vacuoles du proloplasma. Dans le sens étroit que l'on a l'habitude d'y attacher, on ne désigne sous ce nom que le liquide des vacuoles. Quoi qu'il en soit, on est fondé à regarder la composition du suc cellulaire comme très-différente dans une seule et même cellule, suivant qu*il y imbibe le protoplasma, la chlorophylle, la membrane cellulaire, les grains d'amidon, ou qu'enfin il constitue le liquide des vacuoles. D'une façon générale, ce dernier est le réservoir où les corps organisés et perméables de la cellule apaisent leurs besoins, mais où d'un autre côté ils accumulent aussi temporairement les pro* liuits solubles d'assimilation et de transformation devenus superflus, ainsi que les aliments absorbés en excès. Une des parties constitutives du suc cellulaire, l'eau, est commune à la fois au suc des vacuoles et à celui qui imbibe les divers corps figurés de la cellule.

La participation du suc cellulaire à l'édification de la cellule entière a déjà été bien des fois signalée isolément dans les paragraphes précédents. Le rôle qu'il y joue est très-multiple et divers. Il est d'abord l'agent général de la dissolution et du transport des matières nutritives à l'intérieur de la cellule. L'eau qu'il renferme entre souvent dans la formule chimique des substances pro* duites par la plante, et les éléments de l'eau sont indispensables à la formation de la matière assimilée. Il est nécessaire à l'édification de tous les corps organisés de la cellule, la membrane, les formations protoplasmiques, les grains d'amidon, car c'est lui qui leur donne leur eau d'organisation. L'accroissement de la cellule tout entière dépend immédiatement de l'absorption de Teau et deTaccumulation du suc cellulaire sous forme de vacuoles (voir fig. 1, 43, 44); en particulier, l'extension périphérique des cellules qui s'accroissent rapidement est à peu près proportionnelle à l'accumulation du suc dans leur intérieur. Enfin la pression hydrostatique qu'exerce le liquide des vacuoles sur le sac proloplasmique et sur la paroi icellulaire contribue à donner à la cellule *a configuration.

Les substances dissoutes dans l'eau du suc cellulaire, tant les sels venus du

dehors par voie d'absorption, que les combinaisons engendrées dans la plante

«ile-uiéme par voie d'assioiilatioa et de transformation, ne peuvent £lre l'objet immédiat de l'étude morphologique,ä laquellenous nous bornons ici pour le momeuL Une seule de ces substances, qui par l'action du froid ou de matières avides d'eau se sépare du suc celluiaii-e où elle était dissoute, et prend des rormes déterminées sous lesquelles on peut ensuite l'observer directement à l'intérieur des cellules, doit être encore ici l'objet d'une étude spéciale : c'est Vinttiine.

lanllHc (1). — L'iouline est une substance très-voisine de l'amidon et du sucre, qui se rencontre en dissoIulioD dans le suc cellulaire de ce^ laines Algues, comme r,4 ce/A- ^^on'a, d'un grand nombrede Composées et peut-fitre aussi de beaucoup d'autres plantes. Dans le suc de ces plantes obtenu par expression ou

Tig.iz. — sphMo-cri.uui d'iuiimo. — A, iéftrH d'une dii»- décoclion, l'tnuUne SO sépaïc

lutian iqueuM >prc> Utax muit cl demi ; ta a ïomoiMeenitnl spontanément, apfèS quelque d'utioo de l'uide nilriquc. — B, uUulei d'un lubercul« de ' . ,. .

Dahlia oorici.!... Une mi-ec kcUob . w!j«uti.* pcod«! ^iugl- tCmpS, SOUS formC d'un pré-

quiire beunidini l'iicwi i «0 degré» et i éié eoiuiie pionK« cipilé blanc, finement grauu-

u" 'lroarili;r'^rn.n''c™I!,',i" fu",oTi?euVu'^«'e^Z '^"^- ^edisSOUte, dlc Cristal-

mojeBn«: eilet wnt «l»i(« d'ua entn-Dirud de 8 nmiin. de ÜSe en formant Ce qu'oU Ap-

diamèlre, pri> m le UBmel d'un pUnI igé de lopin.niboiir pg\\g Jgg Sphérù-aistaiiX {Bit,

(ÄWiB«Ä.«t«6mi«n)»t quitMjOBrnilongteinptdànil'.leool. -o j\ i . i j- j

~D, fr.gnienl d'un iphéro-eriilil monlrint U .truetiire r.- ^3, ^), C'esl-à-dire dCS amaS

di«e. — «, un gfud •pbiro-criiMI ennbiiunl pluiienn eel- SpbériqueS d'élémentS Crîs-

lult.) ..lr.L. du. gTM rr.g.Kul de tuberc.Je de Tgpin.n.b<Mr 1^,^1,5 raVOnnanlS.

■pKi un long Mjour duililCDul — f^ uiiiline ipreitviponliun

de l'eiu qui reouirtil uue coupe mince d'un lubenult de To- "^r '^ dCSSICCallOn OU par

pinunbuur (groi, StO roil ; £, 1 BU grouittemenl plu liihle). UUC rapide absorptioU d'eau

provoquée par l'addition d'alcool absolu, l'inuline peut se manifester & l'intérieur des cellules, sous forme d'un précipité finement granuleux(llg, 53, F). Souvent, A la suite d'une

(])StCfiB: Bouiiiiclie Zeitung, IBG4, p. T1. — Phinil : das liiulin, ein Beitrag lur Pflanieiiphyaiologie. Prelisclirilt. Uflncben, 18*0. — DniciNDOiirr : tUtsrislian lU einer JIODOgraptii« de* Innlins, Petersburg, tS70.

§ f i.] LES CRISTAUX DES CELLULES. 87

simple immersion de minces tranches du tissu dans Talcool, l'inulîne apparaît dans les cellules sous forme de petits sphéro-crislaux qui deviennent plus n ts quand on ajoute de l'eau (fig. 53, B). On en obtient de beaucoup plus grands, en plaçant pendant longtemps dans Talcool ou dans la glycérine des pieds entiers d' A ce tabulaire ou de gros fragments de tissus riches en inuline, de tubercules ou de tiges de Dahlia et de Topinambour, par exemple. Dans ce dernier cas, un spbéro-cristal envahit très-souvent plusieurs cellules du tissu (ßg. 53, E). ce qui montre bien que l'arrangement cristallin n'est pas détruit par Tinterposition d'une membrane. Des formes semblables, comme en B (flg. 53), se produisent quand les tissus qui contiennent Tinuline sont congelés; au dégel, elles ne se redissolvent pas dans le suc cellulaire.

Formés, comme nous venons de le voir, d'éléments cristallins biréfringents disposés suivant les rayons d'une sphère, les sphéro-cristaux d'inuline présentent dans la lumière polarisée la croix qui caractérise ce genre de disposition. L'eau ne les gonfle pas ; ils se dissolvent lentement dans une grande quantité d'eau froide, rapidement au contraire dans une petite quantité d'eau chauffée à 50-55® ; la solution de potasse, l'acide nitrique, l'acide chlorhydrique, les dissolvent promptement, et l'attaque progresse toujours de dehors en dedans. Par rébuJIition avec de l'acide sulfurique ou chlorhydrique très-étendu, l'inuline se transforme aussitôt en glucose. Les solutions aqueuse ou alcoolique d'iode , pénètrent bien à travers les fentes étroites des sphéro-cristaux, mais n'y provoquent aucune coloration particulière. A ces réactions et à son aspect particulier, on reconnaîtra toujours fiicilement et sûrement l'inuline. £xamine-t-on, après leur dessiccation à l'air, des tissus riches en inuline (tubercules d*/nula Hekniuniy A* Helianihus tubei^osuSy racines de Taraxacum officinale et d'autres Composées), on trouve les cellules du parenchyme remplies de fragments anguleux, irréguliers, brillants et incolores qui se montrent cristallisés dans la lumière polarisée et que, aux réactions que nous venons de décrire, on reconnaît pour de l'inuline.

Abandonne-t-on pendant quelque temps dans l'alcool des ovaires ou de jeunes fruits de Citronnier et d'Oranger {Citrus Limonum et C. Auî^arUium)^ on trouve, dans le tissu, des concrétions qui ressemblent toutà fait par leur forme aux sphéro-cristaux d'inuline; mais leurs réactions chimiques et leur solubilité montrent qu'elles ne sont pas formées d'inuline.

Ij*8 crißtaux des celloles (().

Les formes cristallines que revêtent parfois les substances albuminoTdes et que nous avons décrites au paragraphe 7, sont des phénomènes assez rares et

{1)Sario: Monatsberichte der Berliner Akademie. Avril 1R&7, p. 25t. — Hanstbin : ibid. 17 novembre l8d9.~Gg. Holz»r : Flora, 186l,p. 273, p. 556, et 1867, p. 499.— G. Hilgers: Jahrb. f. wiss. Botanik, VI, i867, p. 285. — Rosanofp : Bot. Zeit. 1865 et 1867. — 2>olii8-Laubacii : Bot. Zeit. 1871. — HopMBisTCR : Lehre von der Pflanzenzelle, Leipzig, 1867 ; 11 y est traité, à ia p. 180, des cystolithes.

88 MORPHOLOGIE DE LA CELLULE. [§ ü.

qui ne doivent pas être mis sur la môme ligne que les vrais cristaux de sels calcaires dont il va être question ici et dont la production est extrêmement fréquente ; ils en diffèrent, en effets essentiellement, tant au point de vue morphologique qu'au point de vue physiologique.

Cristaux de capboB»to de ekanx. €70tolitlie». — Le carbonate de chaux,

partout où on Ta rencontré jusqu'à présent dans les plantes, se présente, non en forme de gros cristaux munis de faces bien développées, mais à l'état d'incrustations finement granuleuses dont la nature cristalline n'est attestée que par la manière dont elles se comportent dans la lumière polarisée, en faisant reparaître l'image éteinte par les Niçois croisés. En même temps, la solubilité de ces incrustations dans les acides faibles, accompagnée d'un dégagement de bulles gazeuses, les caractérise comme produites par du carbonate de chaux.

C'est ainsi que l'on rencontre des grains arrondis de carbonate de chaux dans les plasmodies des Physurées, d'après M. de Bary. Dans les cellules épidermiques des feuilles de beaucoup d'Urticées {Ficus, Morus^ Broussonetiay HwnubUy Bœhmeriùy etc.), ainsi que dans la tige des Justicia se forment, par un singulier accroissement en épaisseur de la membrane cellulaire, dés protubérances pédicellées claviformes et statifiées, qui proéminent dans la cavité de la cellule. Dans la substance de ces masses de cellulose « se déposent des macles de trèspetits cristaux de carbonate de chaux, à peine visibles au microscope quand ils sont isolés, et qui, dans chaque macle, sont disposés en rayonnant tout autour de son centre, comme on le voit par leur action sur la lumière polarisé e» (Hofmeister, loc. cit,). Ces formations complexes sont connues sous le nom de cysioUthe$,

C'est à un état de division encore plus grand que le carbonate de chaux se dépose dans les membranes cellulaires de beaucoup d'Algues marines, en leur donnant une consistance pierreuse et cassante (Acetabularia, Corallina, MelobesiayBic).

Cristaux d'oxaiate de chaux. — Tous les autres cristaux rencontrés jusqu'à présent dans les plantes et étudiés avec soin se sont montrés» par leur forme cristalline, quand elle est reconnaissable, et par leurs réactions, notamment par leur insolubilité dans l'acide acétique et leur solubilité sans dégagement de gaz dans l'acide chlorhydrique, constitués par de l'oxalate de chaux. Ce corps est très-répandu notamftient dans les Lichens crustacés, dans la plupart des Champignons et des Phanérogames, et il s'y présente tantôt en très-petits granules de structure cristalline, tantôt en macles, tantôt en faisceaux d'aiguilles auxquelles on a donné le nom de raphvJes, mais souvent aussi en grands et beaux cristaux isolés et munis de faces complètement développées.

Cristaux des Cryptogames. — Dans les Champignons et les Lichens, les granules cristallins sont ordinakement petits ; ils ne sont pas contenus dans l'intérieur des cellules, mais incrustés dans la face externe des parois cellulaires, souvent en assez grande quantité pour rendre le tissu filamenteux, opaque et rigide. Dans beaucoup de Lichens, des granules extrêmement ténus d'oxalate de chaux sont incrustés dans les membranes du tissu cortical dense {Psorosma lentigerum, d'après M. de Bary). Dans les Champignons, ce n'est que par exception que les dépôts cristallins s'opèrent à Tintérieur des cellules, par exemple en forme de sphères à structure radiée ou de sphéro-cristaux. M. de