DÉVELOPPEMENT DE U PAROI COMMUNE

couches concentriques disposées autour de chaque cavité cellulaire en constituaient seules la membrane, tandis que la lamelle moyenne appartiendrait soit h une substance fonda nien laie commune dans laquelle les cellules seraient plongées, soit ji une matière sécrétée entre elles par les cellules voisines. Ces deux manières de voir ont, en effet, régné pendant longtemps, et l'on désignait alors cette lamelle moyenne sous le nom de tubUance inter cellulaire. D*autre pari, si l'on compare les fragments de tissus Agés représentés figure 57 avec l'état jeune de ces mêmes tissus, l'idée vient d'abord que les lamelles moyennes peu- i vent être les mioces parois primitives, contre la surface interne desquelles des couches d'épaîssissetnent se sont déposées de chaque c&lé par apposition; cette opinion a trouvé aussi ses défenseurs, pour qui la lamelle moyenne était la membrane cellulaire primitive, tandis que le reste de l'épaississement était décrit sous le nom de membrane secondaire et, si elle était différenciée en deux enveloppes, sous celui de membranes secondaire et tertiaire de la cellule.

Dans les tissus ligniOés, la lamelle moyenne ' est le plus souvent mince, mais fortement réfringente, et sa substance est dense et non susceptible de gonflement. Après l'action de l'acide sulFurique concentré, qui dissout tout le reste delà membrane, elle demeure, sur les fines coupes transversales, à l'état de réseau délicat. L'ébullition dans la potasse ou l'acide uiliique dissout, au contraire, celte lamelle moyenne qui résiste à l'acide sulfurique, tandis que tout le reste de la membrane demeure inaltaqué, et il en résulte que les cellules setrouvent alors complètement isolées; il en est ainsi dans toutes les cellules ligneuses et dans beaucoup de cellules libériennes. Dans d'autres cas, au contraire, comme on l'a déjà dit au S 4, les couches moyennes des cloisons " ™ ^""" '""^"î' "«"^'" annuai-

" •' Ihm oniuuu ; C, boii du Piaia igloeilria :

des cellules voisines sont transformées en «t, ub nyoa midiiiuire isdd). mucilage, et comme la couche membraneuse qui entoure immédiatement chaque cavité cellulaire est dense, elle parait éire la membrane tout entière d'une cellule qui serait plongée dans une masse fondamentale gélatineuse, facile à gonfler, et faiblement réfringente (substance dite intercellulaire). Cette organisation est très-nette dans beaucoup de Fucacées, ainsi que dans l'albumen du Ctratonia siUqua (Bg. 41).

iiMie de «1-

eopodiJitn CAonurcyparùlu ; B, cdlokt

Sur une mince section transversale pratiquée à travers la région cambiale d'une jeune branche de Pînus sylcestrùy on voit à la fois les deux phénomènes dont nous venons de parler. Les cellules ligneuses ont, en effet, une lamelle moyenne mince et dense, tandis que les cellules libériennes paraissent plongées dans une substance molle et mucilagineuse, qui est surtout assez épaisse entre les séries radiales et y est parsemée de fins granules très-réfringents. Cependant ces deux formes de tissu sont issues d'un seul et même tissu jeune, le cambium, dont les cloisons sont de minces lamelles simples qui séparent les cavités cellulaires comme autant de compartiments. De pareilles préparations sont éminemment propres à justifier l'opinion suivant laquelle la formation de lamelles moyennes denses ou molles résulte seulement d'une difTérenciation de la substance de la cloison pendant son épaississement, opinion qui explique, aussi clairement et aussi simplement que possible, tous les phénomènes exposés ici et qui est dans une dépendance intime avec l'accroissement par intussusception.

I^édonMeatcBi local des cIoIsobb primItiTeB. FonBation des ««paees ta-

tereellaiaircfl. — La laquelle de cellulose, mince et tout à fait homogène, qui sépare les jeunes cellules, ne laisse jamais apercevoir de séparation en deux lamelles ; jamais la limite entre deux cellules n'est marquée par une fente qui diviserait en deux la cloison. Cependant de pareilles fentes se forment souvent

plus tard et par places dans des lamelles encore très-minces, quand leur accroissement superficiel est rapide. H en est ainsi dans la formation des méats intercellulaires, au milieu do parenchyme des plantes vasculaires^ dans le développement des stomates, etc. La figure 38 montre , en coupe transversale, quelques cellules développées du parenchyme de la tige du Zea Mais. Ces cellules étaient à l'origine séparées par des parois entiècement planes qui se coupaient sous des angles presque droits. Dans le cours de l'accroissement, la forme polyédrique tend à s'arrondir; un développement inégal détermine évidemment des tensions qui, pour s'équilibrer, exigent que, le long de la ligne d'intersection des parois, la cohésion s'annule à l'intérieur de la substance delà membrane. Il s'y fait donc une fente qui prend la forme d'un prisme à trois faces concaves (fig. 58, z), se remplit de gaz et devient un de ces méats intercellulaires si communs, qui forment dans le parenchyme un système continu d'étroits canaux. Il n'est pas rare de voir ensuite les portions de la paroi qui limitent le méat intercellulaire s'accroître fortement ; ce dernier s'élargit alors, tandis que les cellules prennent des contours irréguliers ou paraissent

Fig. 58. — Coupe Iransversale à IraYers le parenchyme séveux de la tige du Zea Mais : pio, cloison commune à deux cellules; X, méat intercellulaire issu du dédoublement des cloisons le long de l'arête d'intersection.

s 13.] DËVELOPPEHEMT DB LA PABOI COMHUNE. «7

étoilées sur la section transversale, ne se touchant |)lus l'une l'autre qae par de peliles facettes, comme dans le parenchyme de la face inférieure de beaucoup de feuilles de Dicotylédones, de la tige da Juneus effusut, etc. Ces fentes locales de la lamelle bomogëne peuvent se produire aussi sur !es faces mdmes de la cellule, en dehors de toute intersection avec une autre lamelle. Elles se limitent alors parfois à des places étroites nettement circonscrites, et produisent des cavités aplaties dans l'intérieur de la cloison primitivement homogène. Ailleurs, au contraire, la séparation de la cloison en deux lamelles a lieu de manière à respecter seulement de petites places rondes et isolées ; les endroits dédoublés s'étendent vivement par accroissement intercalaire, et les cellules voisines demeurent unies par des prolongements tubuleuz au milieu desquels on reconnaît une petite cloison qui est le fragment non dédoublé de la lamelle primitive (flg. 59). Dans d'autres cas encore, le dédoublemebt partiel de la cloi-

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dei qui lei ■«puent (enrinm »0). (MO].

son est suivi d'un accroissement local des deux lamelles ou d'une seule, de manière qu'il se forme un repli saillant dans la cavité cellulaire, comme le montre la figure 60, en/". Enfln dans plusieurs espèces àe Spirogyra, lacloison transverse, qui sépare deux cellules consécutives, se fend eu deux lamelles dont chacune s'accroît ensuite d'une façon particulière, en envoyant vers l'intérieur de la cellule un prolongement qui, lorsque les cellules voisines se séparent, se déploie eu dehors, à peu près comme un doigt de gant d'abord rentré.

D^donklcHcBt complet dM eloUoBB. DlMocUtlmi An «Ihu. — Lorsque, dans des cellules réunies de toutes parts en tissu, les parois d'abord simples se dédoublent dans toute leur étendue en deux lamelles qui s'arrondissent, dédoublement qui part toujours des méats inlercellulaires d'abord formés, le tissu se trouve complètement dissocié en cellules isolées, et il se réduit k un

Siuu. — nailédt BotaiiifM. "^

98 MORPHOLOGIE DCS TISSUS. [§ 13.

simple amas de cellules ; c'est ce qui arrive dans la chair de beaucoup de fruits charnus. On peut produire artificiellement cette séparation par une ébuUilion . prolongée dans Teau, par exemple dans les Pommes de terre.

li» eloisoB B^est pas formée, à Porlf^lMe, de deux lamelle« dUtlactea. ^La

naissance des cloisons, dans les cellules du tissu qui se multiplient par bipartition, n'exige en aucune façon l'hypothèse que ces cloisons soient composées, à l'origine, de deux lamelles distinctes. En admettant cette supposition, on serait conduit, par la considération attentive des tissus où de nombreuses partitions se suivent et où se creusent plus tard des méats intercelluiaires, à des hypothèses extrêmement compliquées et inconciliables avec l'accroissement par intussusception. Même dans les cas où la liaison des cellules en tissu s'opère par rapprochement et soudure de cellules originairement séparées et non sceurs, la réunion des membranes est si intime, qu'il n'est plus possible d'y apercevoir une ligne de séparation. Il se forme donc aussi, dans ce cas, une lamelle moyenne (1), et ce fait prouve, comme l'existence d'une lamelle moyenne en général, que la face de séparation bypolhétique n'existe pas, et que le dédoublement de la lamelle homogène est une conséquence d'une inégalité de développement sur ses deux faces. Ainsi donc, la manière dont s'opèrent les dédoublements des minces cloisons homogènes, aussi bien que la formation de la lamelle moyenne des parois épaissies, contredit i'bypothèse d'une cloison primitivement double dans les cellules du tissu (2).

DlfHi<»elatloB locale de« cellaloB i canaux Inicrcellulairefl t aérifèrea, sé-

crétenn. — Le dédoublement des cloisons et l'accroissement de leui*s lamelles désormais distinctes creusent, dans l'intérieur du tissu, des cavités de formes variées dont on peut comprendre l'ensemble sous la dénomination d'espaces intercellulaires. A celte catégorie appartiennent, avant tout, les grandes lacunes aéi ifères qui allègent le tissu des plantes aquatiques et marécageuses (Nymphéacées, Iridées, Marsiliacées, etc., etc.), ainsi que la formation de la cavité qui sépare la paroi de la capsule du sac sporifère dans le fruit des Mousses (3). A cette formation des espaces intercellulaires, se rattachent souvent des phénomènes particuliers de développement dans les cellules qui les bordent; le n'en citerai ici que trois exemples très- différents : la formation des stomates, les cavités respiratoires des Marchantiées, les canaux gommeux et résineux (voir plus loin).

Fusion dra cellules i canaux ccUulalrea : valMcanx du bols, du liber,

iaticifères. — Mais la manière de se comporter de la cloison qui sépare deux cellules contribue encore, d'une tout autre façon, à établir des canaux pour transporter l'air ou la sève, et à former, dans la masse du tissu de la plante,

(1) On en voit des exemples dans Hofheister, I. p. 262-263.

(2) U m'est impossible de donner ici de plus longs développements sur ce sujet. Je veux rappeler seulement que le clivage des cristaux est un phénomène analogue; les plans de clivage sont indiqués à l'avance par la structure moléculaire, mais entre ces plans ainsi indiqués et des fentes

' réelles, si fines qu'on les suppose, il y a une grande différence.

(3) Les larges canaux aérifèros de la tige des Prèles, des Graminées, des Aiiium, des Ombelli- ' fëres, des Composées, sunt produits au contraire par la cessation du développement dans la

masse interne du tissu, suivie du dessèchement et du déchirement de cette masse, tandis que tout le tissu environnant continue de croître.