DÉVELOPPEMENT DE LA PAROI COMMUNE

un système continu analogue aux espaces intercellulaîres qui conduisent des gaz ou des liquides. Gela arrive par la résorption partielle ou totale des cloisons des cellules voisines. Par là, les cavités de longues séries de cellules d'un tissu sont mises en communication ouverte, et les cellules primitives ne forment plus que les articles d'un corps tubuleux. M. Unger a désigné excellemment ce phénomène par le nom de fusion de cellules. C'est de cette manière que dans le bois des faisceaux ßbro-vasculaires se forment les vaisseaux (trachéjdes de M. Sanio) : le protoplasma et le suc cellulaire y ont également disparu; ils conduisent de l'air. C'est de cette manière encore, que dans le liber de ces mômes faisceaux, se forment les tubes criblés; mais ici le contenu aqueux etmucilagineux des cellules n'est pas remplacé par de l'air, et la libre communication établie entre les cellules de la même rangée sert plutôt à donner au contenu liquide un mouvement plus rapide et sur de plus grands espaces. Les vaisseaux laticif%res proviennent aussi de cellules fusionnées; ils naissent par la résorption précoce et totale des cloisons transverses de cellules disposées, soit en rangées rectilignes, soit en séries plusieurs fois ramifiées, et situées dans l'intérieur de tissus différents.

Il nous suffit, pour le moment, d'avoir indiqué le contraste entre les tubes produits par la fusion de cellules, et ceux qui ne sont que des espaces intercellulaires. Une exposition plus détaillée des premiers trouvera sa place dans la description des systèmes de tissus.

« ünbsfanee Intereellnlalre » et « membrane primaire die 1» eellnle »• —

Ces deux expressions traduisent deux manières de voir différentes, qui ont régné dans la science aussi longtemps qu'on a supposé double la mince lamelle primitive qui sépare deux cellules voisines du tissu, et aussi longtemps qu'on a cru que la stratification de la membrane provenait de l'apposition de nouvelles couches. L'assertion que la mince cloison primitive, qui sépare deux cellules voisines du tissu, est une lamelle double, ne peut avoir que deux sens : ou bien on veut dire que la lamelle consiste en couches moléculaires, et que deux de ces couches comprennent entre elles la surface limite idéak des deux lamelles qui appartiennent aux deux cellules voisines ; ou bien cela signifie qu'il y a, au milieu de la lamelle, une réelle interruption des liens moléculaires, qu'elle est divisée dès le début par une fente réelle. Celle dernière supposition est inexacte, car elle ne repose sur aucun fait, et elle est contredite par l'observat'ioQ journalière de faibles traits de séparation entre des couches qui sont cependant encore unies moléculairement, qui n'ont aucune fente entre elles, comme les couches des membranes cellulaires épaissies^ et des grains d'amidon. II n'y a aucune fente dans ces cas, et cependant on voit nettement les limites des couches; pourquoi donc ne verrait-on pas, à bien plus forte raison, la fente réelle supposée dans la cloison primitive? — Prend-on maintenant la première alternative pour exacte, et considère-t-on la composition en deux lamelles comme purement idéale, la question de la « substance inlercellulaire » se réduit alors à une simple querelle de mots. Car si la cloison primitive homogène, tout en étant formée de couches moléculaires, est cependant unie dans toute son épaisseur par les forces moléculaires, si la surface limite supposée n'introduit aucune interruption dans la structure moléculaire, alors l'interposition à cet

iOO

endroit d'une substance différente, d'une soi-disant matière intercellulaire, ne paraîtra qu'un simple phénomène d'accroissement ordinaire par inlussusception.

La disparition de la ligne de séparation, dans le cas où des cellules primitivement distinctes viennent se juxtaposer en tissu, montre bien que les coaches moléculaires extérieures d'une membrane déjà formée peuvent encore entrer plus tard en combinaison moléculaire. Si donc, dans ce cas, il se fait plus tard une lamelle moyenne différente, c'est la preuve la plus décisive contre la signification de c membrane primaire )i attribuée à cette lamelle. Enfin, siTon cherche, conformément à la théorie de la «membrane primaire », à construire pas à pas sur le papier les relations d'un tissu ligneux en voie de développement, on est aussitôt acculé à des difficultés qui ne se présentent pas si Ton admet que la lamelle moyenne est simplement le résultat d'une différenciation ultérieure de la membrane cellulaire.

Exemple« de la foFMailon d'espaces intercellnlalrca. — La formation des

espaces intercellulaires est très-souvent accompagnée d'un développement des cellules disjointes, très-différent du reste du tissu; de telle sorte que l'espace intercellulaire, avec les cellules qui Tenveloppent, constitue une forme particulière de tissu ou un organe appoprié à une fin déterminée. L'étude de quelques-uns de ces cas est particulièrement favorable pour montrer au commençant comment des phénomènes morphologiquement analogues et équivaleals

Fig. 61-64. — Dételoppemenl des stomates de la feuille de Jaciuthe {ffyaanthus orientalû) Tue ea eoupe tn»-

versale (EOO).

peuvent amener des résultats physiologiques tout à fait diflerents, sujet que neus traiterons d'une façon générale et avec plus d'étendue dans le chapitre lU J^i ''' vre m.

Développement d'un stomate ordinaire-^ Dans la catégorie des espaces iolerceüO' laires, rentre aussi la fente des stofflae^ de l'épiderme, et la genèse de ces organes est particulièrement propre à éclair la formation d'un espace interceiiulai^- Je prends pour exemple les stomates des feuilles de VJ/yacinthvs ori^^ ' Les figures .61-64 sont des sections transversales de la feuille, perp^^

Fig. 64.

§ 13.] DEVELOPPEMENT TE LA l>ARO[ COMMUNE. 101

culaires & sa surface; e désigne partout les cellules ëpidermiques , p le parenchyme foliaire. Le stomate {S) provient d'une cellule épidermique plus petite que les antres, qui se divise, par une cloison perpendiculaire à la surface de la feuille, en deux cellules sœurs égales. Celte bipartition vient de s'opérer dans la ligure 61, S, et la cloison y est formée (I); c'est d'abord une simple lamelle très-mince ; elle s'épaissit bientôt et, dans les points où elle coupe à angle droit la paroi interne de la cellule mère, plus fortement qu'ailleurs (Gg. 62, ^4). Au début, la cloison épaissie est complètement homogène; plus lard il s'y marque àes couches et l'on y voit la première trace d'une séparation de la lamelle encore simple en deux lamelles conligues(llg. 63, B) ; dans la figure 63, t, la fente est déjà achevée et les deux lamelles séparées s'accroissent ensuite d'une façon parlicnlière, de façon à produire une fente étroite au milieu, élargie au contraire en dedans et en dehors, qui fait communiquer l'espace inlercellulaire t, appelé chambre respiratoire, avec l'atmosphère e.Ttérieure (Qg. 64). Il est digne de remarque que, dès avant la bipartition de la cellule mère, une cuticule nette et pas trop mince recouvre déjà cetle cellule aussi bien que les cellules voisines. Elle est encore continue dans l'état représenté en B, fig. 62; quand la cloison s^ sépare en deux lamelles, elle se fend en même temps (6g. 63), et par la cuticula- ; risation de la couche ex- < terne des deux lamelles distinctes la cuticule s'élend plus tard sur les faces de l'ouverture (lig. 6*). Si

l'on poursuit l'étude du dé- "

velopperaent sur le stomate ,., vu de face, on voit que la fente de la cloison ne s'étend pas dans toute sa surface, mats qu'il en subsiste une partie en haut et en bas à l'état de lamelle simple (voir§f5, flg. 73-7K). Les deux cellules qui entourent la fente, et qu'on nomme ^'K:**'- " '^J*' '"''"™''' j"" '^■| ^IZ^ a1 ikX «i

eeilules Itomahqites, ne se muni tur « fi« inférieure d'tppndieH Miu«i, 1, tl de polli n.

distinguent pas seulement dico.. a (jdi ; a, pn, d.« u régi«« mrgiiui« d« ibiu. .t pim

«eS autres cellules épider- ,^„,^. , (pU,™ «pêne«; m, eellule. t eMor=pkTll.; .p, miqueg par ce mode parti- ito"nlMi *, «B" iU ««pualioil de« itrand« ttambre« KHH^ptder

flolier de division et d'ac- ^^/j;;^^^™' """"" ''"'" '" """'""' '** '^" " croissement, elles en diffè- ™'™'

rent encore par la présence de la chlorophylle et de l'amidon. Diaeloppement de la chambre respiratoire des Marchantia. — Dans la famille

(1) Je n'it TD de noy*a ni immédiitement trtnt, ni quelque temp« aprèi U dirision.

102 UORPHOLOGIE DES TESSl'S. [S 13.

des MarchanLifes, qui apparlieot au groupe des Hépatiques, la geuëse et U structure des stomates (j/j, fig. 65, 0), sont beaucoup plus compliquées, nous en parlerons plus lard. Bornoos-nous à dire ici que, dès avant leur forimlion, les cellules de l'épiiterme se séparent du tissu sous-jaceiU tout le long de certaines plages en forme de losanges, limitées par des murs de cellules uou isolées {s, i, flg. 65, B). Les grandes chambres sous- épidermiques ainsi produit« et qui s'ouvrent au dehors chacune en son milieu par un stomate, soûl destinées à renfermer le tissu chlorophyllien de cette plante, lïn efTet les cellules de la couche qui forme le plancher de la cavité sous-épidermique, aprH s'être divisées par des cloisons perp eu dieu la ires à la surface, envoient des prolongements vers le haut dans la cavité ; ceux-ci s'accroissent à la nombre de filaments d'Algues, se divisent, se ramifienl, et forment desgraiosiie chlorophylle dans leur intérieur, pendant que tout le reste du tissu de la plante ne produit pas de matière verte.

Formation de* canaux sécréteurs. -~ La genèse des canaux résineux ou gtanmeux repose également sur la formation de méats inlercellulaires, acconipa-

iirtct-tleundelBJei ™e. CU.U. {g), .il.

cuiiui piu> ifi* cl

gnée d'un développement particulier des cellules de bordure. Nous y reviendrons plus lard, il suffira pour notre étude actuelle de citer un eiewp'^' La figure 66 montre des canaux sécréleurs de celte sorte, sur la coupe transversale d'une jeune branche de Lierre {Hedera HelU). Los états jeunes, comme

§14.} SYSTÈMES ET FORMES DE TISSUS. i03

BeiCj allestenl avec évideoce que l'espace intercellulairenaU par la séparation de quatre ou cinq cellules, et que celles-ci, qui se distinguentties cellules ambiantes par leur contenu trouble et granuleux, se multiplient ensuite par divi- De cette multiplication ultérieure des cellules de bordure et de leur accroissement correspondant, résulte la formation des canaux beaucoup plus larges qu'on voit en D et E. Le mode d'accroissement des cellules qui bordent le canal intercellulaire, la manière dont elles se divisent, la nature de leur contenu et surtout la propriété qu'elles ont de sécréter un suc particulier dans la cavité, tout contribue à individualiser cette partie du tissu et à en faire un organe nettement séparé de tout ce qui l'entoure et qui a un rôle physiologique spécial à remplir.

Systèmes et formes de tissas.

La masse entière du tissu cellulaire qui forme le corps d'une plante peut être homogène ou hétérogène.

tjmii homo^eae despiastesiaférieapes. — Dans le premier cas, toutes les cellules sont semblables et leur mode d'union est partout identique. Ce cas est rare dans le règne végétal, et les plantes les plus simples sont seules construites de celte façon.

Toutes les cellules d'un pareil tissu homogène et noix différencié étant semblables entre elles, leur réunion en un tout physiologique et morphologique n'a qu'une importance très-secondaire, puisque chaque cellule représente et possède tous les caractères du tissu entier. Aussi n'est-il pas rare de voir dans ce cas les cellules s'isoler réellement et continuer à vivre séparées. II y a donc des plantes unicellulaires; mais celles qui consistent en une simple rangée de cellules, toutes semblables^ ou en un plan, ou en une masse compacte de pareilles cellules, sont à peine plus élevées en organisation.

miréreBclatloB dn lltsu des plaates snpérienres en trois systèaies

foBdamemtanx. — Mais quand un grand nombre de cellules sont intimement associées en une masse de tissu, il arrive ordinairement que les couches différentes de cette masse se développent différemment. Le corps de la plante consiste alors en un tissu différencié, c'est-à-dire qu'on y trouve plusieurs espèces de tissus différents. En général, l'arrangement de ceux-ci est déterminé parce fait que la masse entière du tissu cherche à se fermer vers l'extérieur, de sorte qu'une différence s'établit entre les couches externes qui formentun tégument et la masse interne du tissu. Dans Tinlérieur de cette masse enveloppée par le tissu tégiimentaire ainsi produit, il s'introduit dans les plantes supérieures de nouvelles différenciations qui produisent des faisceaux de cellules spéciales, entourées par le tissu fondamental qui les sépare entre eux et du tégument. En général, ces faisceaux de tissus, appelés tour à tour faisceaux vasculaires, faisceaux, faisceaux fibreux, faisceaux fibro-vasculaires, suivent, dans leur course longitudinale, la direction du plus grand accroissement qui précède immédiatement leur différenciation. Mais ensuite, cette couche

104 MORPHOLOGIE DES TISSUS. [g 14.

superficielle, ces Taisceauz et ce tissu fondamental qui tes sépare, oe demeurent ordinairement p^s homogènes. Ainsi le tisso tégumentaire se difTérencie souvent en plusieurs couches de nature différente; chaque faisceau fait de mSme el il s'y introduit même une plus grande somme de variations.

I) se forme de la sorte, dans les plantes supérieures, à la place des diverses couches du tissu primitif, des systèmes de formes de tissu, que nous pouvons simplement appeler des tyttkmn de tirtus; ainsi nous trouvons d'ordinaire nn tytième tigumênlaire, un systèifte de faiiceaux, et le lyttème du tùrn fondamental qui s'étend entre les deux premiers (11g. 67). Mais partout où une pareille différenciation du tissu frappe le corps de la plante, elle est toujours consécutive ; k l'origine la masse tout entière d'un organe de ta plante en voie d'accroissement, comme la tige, la feuille, la racine, consiste toujours en un tissu homogène , d'oh chaque système de tissus procède ensuite par un développement différent de ses différentes couches. Ce tissu non encore différencié, qui constitue les plus jeunes organes des plantes, on peut donc l'opposer aux autres en lui donnant le nom de tissu primordial (i).

PrlacIpBlca tormf de llm «nlenlrent d>na laconpoalti** ^'ù,"i.o'iifB^^'Z i''"u"i'*™m«ili», (ûîL''"df'p'îyî"u« *'" •»•**»*•■— ParencAyme, prosenchyme, sclérenchyme. — A l'intérieur de tout système de tissus, la forme et l'arrangement des cellules peuvent être très différents, leurcontenuetleurmemhranepeuvent se développer de diverses manières, enfin elles peuvent être capables ou incapables de division (3), Les cellules sont-elle^ pointues aux deux bouts, beaucoup plus longues que larges, et embotlées par

(lî II ne ptrili™ psa «uperdu do faire remarquer ici ppotiioirement que moelle et ^«r^ expriment non pis des formes ou des systèmes de tissus, mais des ensembles ind^termiiids et indé(lniss*bles. Ainsi l'écorce des Thallophytes s un sens tr^s différent de l'écorce das plinin TSKuliires ; l'écorce des Monocolylédones est tout autre chose que l'écorce des Conifères et det Dicotylédones: chei ces dernières ce mat signifie des clioses très^ifférenles suivant qu'il t'applique à des tiges jeunes ou Igèes. Il en est de même pour la moelle.

(7) Une énumération complète de I* nomenclature des ijssus serait Ici sans utilité. C'est en exposant le sujet lui -me me, en partie dans le paragraplieiuÎTanl, en partie aussi seulement dans

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§ ii.] SYSTÈMES ET FORMES DE TISSUS. 105

leurs ezlrémilés de manière à ne pas laisser d'espaces intercellolaires, le tissu est appelé prosenchyme. Sont-elles, au contraire, superposées en séries, acco« lées par de larges faces, pas beancoup plus longues que larges, et laissentelles entre leurs parois minces des espaces intercellulaires, elles constituent un parenchyme. Ces deux formes de tissu passent fréquemment l'une à l'autre, et en outre, dans l'emploi du mot parenchyme, il règne chez les anatomistes une regreltabie indétermination.

Beaucoup de formes de tissu ne se laissent pas comprendre dans les deux catégories précédentes, surtout ai Ton essaie de les limiter avec quelque précision; ii en est ainsi par exemple du tissu des Champignons et des Lichens, et même de celui des Fucacées.

Aussi bien dans le parenchyme que dans le prosenchyme , les cellules peu- Tent avoir leur paroi épaissie ou mince, lignifiée ou non , contenir de la sève ou de l'air. Il serait utile de généraliser l'expression de sclérencht/me, proposée par Me.ltenius, de manière à appliquer ce nom aux cellules, soit de parenchyme, soit de prosenchyme, qui ont leurs parois non-seulement épaissies, mais durcies ; on aurait alors du sclérenchyme dans le liège, dans le tissu fondamental (par exemple les faisceaux sombres de la tige du Pterîs aquiltna, les noyaux pierreux des Nèfles), dans le bois, et ce nom conviendrait encore aux cellules dites pierreuses de la chair des Poires. En un mot, cette expression désignerait non pas un système de tissus, mais seulement une propriété physiologique de certaines cellules d'un système de tissus (1).

Meristeme primitifs méristème secondaire, cambium. — Si les cellules d'un tissu sont toutes ou en grande partie capables de se diviç^er, elles forment un tissu générateur^ un méristème, suivant l'expression introduite par M. Nägeli, sinon elles constituent un tissu permanent. Le tissu primordial des plus jeunes organes des planlesest toujours un méristème, et peut être distingué sous le nom de méristème primitif ; et comme, dans'les organes âgés, certaines régions isolées du tissu demeurent à l'état de méristème, ou reviennent par la suite à cet état, elles peuvent être désignées sons le nom de méristème secondaire. Il fut un temps où l'on appelait ce dernier tissu du nom de cambium; cependant il sera utile de conserver ce mot avec sa signification priibitive ; il signifie alors spécialement et à l'exclusion de tout autre, cette couche de méristème située dans le tissu des parties âgées de la plante, et à laquelle est dû l'accroissement en épaisseur des Dicotylédones et des Conifères.

DisposlIioM drs cellules de nême forme en lllea, couche«, massifs f faisceaux. — Les cellules de même forme peuvent êlre, soit superposées en une simple série ou file de cellules, soit disposées côte à côte en une lame ou couche de cellules, soit ajustées dans tous les sens en une masse compacte ou massif de cellules. Si ces massifs sont très-allongés dans une seule direction, s'ils continuent de s'accroître parleur sommet ou par leurs deux extrémités, et s'ils sont contenus à l'intérieur d'un autre tissu, ils constituent principalement

le livre II, et à mesure que m'y amènera la considération des divers objets et de lears^propriétés, que J'expliquerai les termes techniques. Je suivrai alors, avec quelques légers changements, les dénominations et distinctions proposées par M.Nägeli (Beiträgeznr Wissens ch.Botanik, 1 8&8,Heft I). (1) Voir Otto Bocb : Ueber SclerenchymzeUen. Breslau, 1870.

des foisceaux de cellules. D^ordinaire, les éléments d*un pareil faisceau sont allongés dans le sens de sa longueur et la plupart prosenchymateuz; on a alors des faisceaux de prosenchyme. Les formes les plus importantes de ces derniers sont ces faisceaux qui traversent le tissu fondamental des Cryptogames supérieures et des Phanérogames^ et qu'on appelle faisceaux filfro-vasculaùres; \\s sont formés de cellules allongées, en partie prosenchymateuses, et renferment des vaisseaux, c'est-à-dire de longues rangées de cellules lignifiées dont les cloisons transverses sont perforées.

lies dlTcrtcs formel de tlMn peweat se ' rctron^eF dans les troU iji*

tèmes. — Les parties les plus jeunes des tiges, des racines, des feuilles et autres organes consistent exclusivement en méristème primitif. La suite du développement amène d'abord, dans ce dernier, une séparation en couches et en faisceaux qui représentent le début des divers systèmes de tissus. Puis, à l'intérieur de chaque système, les diverses formes de tissus qui doivent les constituer se différencient peu à peu. Quand différents systèmes se touchent dans rétat adulte, ce n'est, le plus souvent, qu'en en suivant le développement qu'on peut décider si certaines couches de cellules appartiennent à l'un ou à Taulre système. Gela tient surtout à ce que les divers systèmes présentent des formes cellulaires semblables : on trouve, par exemple, du parenchyme, du prosenchyme, du sclérenchyme, du méristème secondaire, aussi bien dans le tissu fondamental que dans les faisceaux ûbro-vasculaires. De même on ne peutsoavent pas décider, en voyant les couches de cellules situées sous l'épi derme, si elles appartiennent au tissu tégumentaire ou au tissu fondamental qu'il recouvre. Diverses formes de tissu, comme les glandes, les vaisseaux utriculeux, vaisseaux laticifères, les canaux gommeux ou résineux, peuvent se présenter dans chacun des trois systèmes, c'est à-dire dans le tissu tégumentaire, dans le tissu fondamental et dans les faisceaux. Ces formes de cellules et de tissu ne peuvent donc pas être jugées de même valeur que chacun de ces trois systèmes; elles sont bien plutôt des éléments constituants de ces divers sjsièmes. Cependant, à cause de leurs propriétés physiologiques, je les étudierai toutes ensemble dans un paragraphe particulier, tandis que les autres formes de tissu auront leur place dans rélude des trois systèmes.

Le tissu tégumentaire (1).

Une différenciation en un tissu tégumentaire et en un tissu fondamental intérieur ne peut naturellement se rencontrer que dans les plantes ou organes ûô plantes qui consistent en une masse épaisse de tissu. En général, Yopposi^on de ces deux tissus est d^autant plus nette, que l'organe considéré est iQi^'^

(1) L'introduction du mot tissu tégumentaire, dans le sens ^néral ob je remploie ici| ^ parait répondre à un besoin réel dé l'Histologie. En tout cas, toute une série do faits histologi' ques, isolés jusqu'à présent, se trouvent de la soi te rattachés à un point de Tue plossénéiv plus élevé.

9 <50 LE TISSU TÉGUMENTAIRE. i07

exposé à Tair et à la lumière^ tandis que les parties souterraines et immergées la prései^tent à un moindre degré ; d'ordinaire aussi^ la formation du tissu tégumentaire est plus complète dans les plantes destinées à une plus longue vie. Quelquefois la différence entre le tissu tégumentaire et le tissu fondamental résulte simplement de ce que les couches cellulaires extérieures, douées d'ailleurs des mômes caractères morphologiques que les plus profondes » s'en distinguent seulement par leur dimension plus petite et par l'épaisseur et la rigidité de leurs membranes cellulaires. Dans ce cas, il n'y a pas habituellement de limite tranchée entre les deux tissus; les différences que nous venons de signaler s'accusent progressivement à mesure qu'où s'approche de la surface. Il en est ainsi dans les Fucacées et les plus grandes Floridées parmi les Algues, dans beaucoup de Lichens, et dans les organes massifs de fructification chez les Champignons; môme dans la tige des Mousses, la formation du tissu tégumentaire n'a souvent lieu que de celle façon.

CoiiipiMilioB du tissu té|f amen taire t épldermc^ hypodeme, Uéfr«, rky-

tidome. — Le contraste entre le tissu tégumentaire et le tissu intérieur est beaucoup plus frappant, lorsque non-seulement une limite tranchée les sépare, mais aussi qu'un développement morphologique essentiellement différent distingue le tissu tégumentaire du tissu intérieur. Dans beaucoup de Mousses et dans toutes les plantes vasculaires , on distingue au moins une couche extérieure de cellules caractérisée de cette façon, on la nomme épiderme. Dans les racines véritables et beaucoup de portions de tige souterraines qui ressemblent à des racines, comme aussi dans beaucoup de plantes submergées, l'épiiierme diffère assez peu du tissu sous-jacent ; mais dans la plupart des tiges et des feuilles, ses cellules ont un mode de développement tout particulier, auquel vient s'ajouter la présence de stomates et de poils de la forme la plus variée.

Dans beaucoup de feuilles et de parties de tige, après qu'il est déjà reconnaissable comme tissu particulier, assez tard, pendant ou après le séjour de l'organe considéré dans le bourgeon, l'épiderme subit des divisions cellulaires qui lui donnent deux ou plusieurs assises cellulaires. Il est utile de distinguer de cet épiderme multiple formé de plusieurs assises de cellules (Pfitzer, loc, cit. y p. 53), des couches de tissu qui s'étendent fréquemment sous les épidermes simples, plus rarement sous les épidermes multiples; ces couches fonctionnent physioiogiquement comme un renforcement du tissu tégumentaire, sans toutefois lui appartenir réellement, tandis qu'elles se distinguent d'une manière frappante du tissu plus profond dont elles ne sont cependant qu'une partie constituante , comme le prouve leur développement; nous les appellerons hypoderme (I). Cet hypoderme consiste fréquemment en couches ou faisceaux de cellules à paroi épaisse, sclérenchymateuscs, parfois môme en fibres analogues à celles du liber. Dans les Phanérogames, principalement dans les Dicotylédones, les cellules de l'hypoderme ont souvent le long de leurs arêtes longitudinales, là où trois ou quatre d'entre elles se touchent, leurs parois extrêmement épaissies, molles et susceptibles de se gonfler à un

(l) A Texpression de a couche« sous-épidertniques » que J'employais Butrefoisje pi*éfère le mol hypofJenne proposé par M. Kraus et adopté par M. Pfitzer. Voir d'ailleurs le § 17.

i08 MORPHOLOGIE DES TISSUS. [§ 15.

haut degré (fig. 21, B); on donne au tissu formé par ce genre de cellules le nom de collenchyme.

Dans les parties des plantes qui sont vivaces et douées d^un puissant accroissement en épiaisseur, le système tégumentaire acquiert un développement ultérieur par la formation du liège. Le liège natt par des divisions cellulaires qui s'opèrent dans la suite du développement, et souvent très-tard, soit dansTépiderme lui-même, soit dans les couches sous-jacentes, et par la subériGcalion des nouvelles cellules formées. La formation du liège est très-fréquemment continue, ou bien elle se répète avec des interruptions; quand elle se produit également sur toute la périphérie, il se fait une enveloppe subéreuse stratifiée, \eperiderme, qui remplace Tépiderme ordinairement détruit à cette époque et, comme organe protecteur, le surpasse même en efficacité. Mais il n'est pas rare que la formation du liège se propage plus profondément; il se fait alors des lames de liège dans la profondeur de la tige, à mesure qu'elle s'accroUen épaisseur; il y a des parties du tissu fondamental et des faisceaux vascalaires ou des masses de tissu qui procèdent d'eux, qui sont découpées poor ainsi dire par des lamelles de liège. Et comme tout ce qui est en dehors d'une pareille lamelle meurt et se dessèche, il s'accumule enfin à la périphérie une couche massive de tissus «desséchés, très-différents par leur forme et leur origine; celte couche, très-fréquente dans les Conifères et beaucoup d'arbres dico-

Fig. 69. — Section transversale de la tige An Bryum roseum (90) : w, poils radicaux formés par le prolongement de certaines cellules de l'assise la plus externe.

Fig. 68. — Appareil reproducteur du Boletus flavidus^ en coup« longitudinalCi faiblement grossi :ttt pt^^i"** chapeau; hy^ hyménium; o, Toile; h, espace Tide sous l'hyménium; ^ prolongement de la eoocbeb;^ niale sur le pied; ht, le tégument jaune du chapeau, facile & détacher.

tylédonés, constitue ce qu'on appelle Vécorce crevassée ou rhytidome;^'^^^^^ formation tégumentaire la plus compliquée qui existe dans le règne végéul« Vlun téfriimeBtalre de» Viiallopliyieii. — Les cellules de la région exleroe