LE TISSU TÉGUMENTAIRE

du tissu fondamental des Thallophytes deviennent d'autant plus solides et plus petites, qu'elles sont plus rapprochées de la surface, et souvent leurs parois prennent des colorations de plus en plus sombres; là se borne le plus souvent la formation tégumentaire dans ces végétaux. Telles sont les assises les plus externes du tissu cortical de beaucoup de Lichens, et du péridium des Gastéromycètes et Pyrénomycètes ; la couche tégumentaire du chapeau des Hyménomycètes s'écaille souvent en grands fragments (flg. 68). Quand il n'y a chez ces Thallophytes qu'une légère différence entre l'écorce et la moelle, il est difûcile de décider si ce tissu externe doit s'appeler écorce ou tégument ; mais quand le tissu cortical acquiert plus d'épaisseur, le tégument s'en distingue le plus souvent avec netteté. L'assise cellulaire la plus externe est, dans les Thallophytes comme dans les plantes les plus élevées, capable de produire des poils.

Les Muscinées (Hépatiques, Sphaignes, Mousses) montrent dans la formation de leur tégument une grande diversité. Ainsi, pendant que dans beaucoup d'autres Hépatiques on voit à peine une trace de tégument, le groupe des Marchantiées présente tout à coup un épiderme complètement développé et pourvu de stomates (fig. 65). Dans les Mousses, le tégument de la tige feuillée se réduit à ceci, que les cellules deviennent de plus en plus étroites, et leur membrane de plus en plus épaisse et d'un rouge de plus en plus foncé, à mesure qu'on se rapproche de la périphérie ; l'assise la plus extérieure produit souvent de nombreux poils allongés qui jouent le rôle de racines et qu'on appelle poiU radicaux (fig. 69). Dans les Sphaignes {Spkagnum) au contraire, l'assise la plus externe de la tige, ou les 2-4 assises extérieures, prennent un caractère tout à fait différent du tissu sous-jacent. Leurs cellules (e, fig. 70) ont une membrane mince et colorée et sont beaucoup plus larges que celles du tissu intérieur; leur paroi présenle parfois de minces rubans d'épaississement enroulés en spirale; elles s'ouvrent au dehors par de grands trous et communiquent ensemble de la môme manière (/). Entièrement développées, elles ne contiennent que de Tair ou de l'eau, qui s'élève dans ce système comme dans un appareil capillaire très-énergique. A l'intérieur de ce tissu tégumentaire, la tige est semblable à celle des Mousses ; à mesure qu'on se rapproche de la périphérie la cavité de ses cellules devient, en effet, plus étroite, et leur paroi plus épaisse et plus sombre. On rencontre une couche tégumentaire toute semblable et appropriée à la même fonction hygrométrique dans les racines aériennes des Orchidées et de certaines Aroîdées.

Comme c'est dans la capsule des Mousses que les tissus acquièrent la plus grande perfection dont ils soient susceptibles dans ces plantes, c'est là aussi que le tégument est le mieux caractérisé. Le tissu intérieur de la capsule, richement différencié, est, en effet, recouvert d'un véritable épiderme bien développé et parfois pourvu de stomates (fig. 71). li'épiderae (I). — Dans les plantes vasculaires, le tissu tégumentaire ne

(1) H. v.Mobl: Vermischte Schriften botanisciten Inhalts. Tübingen, 1845, p. ÎCO. — F. Coiin DeCutîcula. Vratislavie i850. — Lkitgrb : Denkschriften der Wiener Al^ad. 180&, XXIV, p. 253. — KicoLii -.Schriften der phys. -Ökonom. GeseUschaft. Königsberg, 1865, p. 73. — Thomas: Jahr

1 10 MOKPROLOGIE DES TISSUS,

consiste ordinairement qu'en une seule et unique

cellulaire superGcielle, qn'on appelle Yipiderme. L'épiderrae est toujours, à l'origine et lors de ses premiers déreloppements, formé d'une seule assise de cellules ; mais parfois il arrive assez tard, pendant ou après le séjour de l'organe considéré dans le boll^ geon, que des cloisons parallèles & la surface subdivisent l'épiderme en deuioo

>ù lu ccllul» tupcrpoMei

plusieurs assises. Dans ce cas, nous considérerons l'assise la plus eîl«™« comme l'épiderme proprement dit, et nous distinguerons les autres sous le nom de couches de renforcement; ces dernières consistent ordinaire ment w grandes cellules à paroi inince et à contenu clair, circonstance qui les a '*'' nommer aussi par M. Pfltzer tissu aqueux. On trouve de ces épidermes à plusieurs rangs de cellules sur les feuilles de la plupart des espèces de Fx^m, suf les tiges et les feuilles de beaucoup de Pipéracées, sur les feuilles des Bego^o"- Sur les racines de plusieurs espèces de Crinum, l'épiderme, simple à l'ongiD^i se divise aussi en plusieurs assises ; mais ce phénomène est encore plus frapp^^ dans les racines aériennes des Orchidées et des Aroïdées, où les assises cell«"

■ bûcher f.

VII, p. 5C1

BoUnik, IV, p. 33. — KB«ts : ibid. IV, p. 305 el V, p. 83. — Pf m" ■ ' p. 17. — De BjkRT : BoUnische Zeitung, 1871, n. 0 11 et 31-37.

§ i5.] LE TISSU TEGHBIENTAIRE. ili

laires ainsi formées perdent plus lard leur contenu liquide et enveloppent le corps de la racine d'une gaine aérifère, nommée roile.

Distinction entre tépiderme et rhypoderme. — II faut bien remarquer quo Thypoderme se distingue, par son mode de développement, de ces couches de renforcement issues de la division d'une assise épidermique primitivement simple; il procède, en effet, des couches du tissu fondamental recouvertes par cet épiderme simple. Les cellules de Thypoderme peuvent aussi devenir hyalines et semblables au tissu aqueux dont nous parlions plus haut, et môme atteindre souvent une énorme épaisseur, comme dans plusieurs Tradescantia et beaucoup de Broméliacées ; mais plus fréquemment il est formé de cellules à parois très- épaisses, souvent sclérenchymateuses, qui, certainement dans les Ephedra et Elegia^ procèdent du tissu fondamental, non de Tépiderme« et très-probablement aussi dans d'autres cas. Tandis que cet hypoderme sclérenchymaleux est très-répandu dans les Cryptogames vasculaires, par exemple chez les Prêles et les Fougères, et surtout dans les feuilles des Gymnospermes, les pétioles des feuilles et les tiges charnues des Angiospermes, notamment des Dicotylédones, présentent très-fréquemment une troisième forme de ce môme tissu, c'est le coUenchyme. Les cellules de coUenchyme sont étroites et longues et surtout caractérisées par ce fait, qu'elles s'épaississent beaucoup le long des arôtes longitudinales, et que ces épaississements se gonflent beaucoup dans l'eau ou dans les réactifs qui provoquent un gonflement plus énergique (fig. il, ^). Le coUenchyme procède du tissu fondamental et non de l'épiderme ; cela n'a été vériQé directement, il est vrai, que pour les Evonymus latifolius, Peperomia, Nerium et Ilex^ mais il est probable qu'il en est de môme partout ailleurs.

Dans tout ce qui va suivre, quand le mot épiderme sera employé sans remarque spéciale, il faudra toujours entendre par ce terme l'assise épidermique simple ordinaire, ou l'assise la plus externe s'il y en a plusieurs.

Caractères des cellules épidermiques. — Les cellules de l'épiderme, comme aussi celles des couches de renforcement et de l'hypoderme, sont de tous côtés en contact intime ; on ne voit d'espaces intercellulaires qu'enire les cellules de bordure des stomates, par où les lacunes du tissu fondamental communiquent aTCC Tair ambiant. Cette intime connexion des cellules est parfois le seul caractère distinctif de l'épiderme, comme dans les Hydrillées, les Ceratophyllwn et autres plantes submergées. Dans d'autres cas, la formation des poils vient y ajouter un second caractère, comme dans la plupart des. racines, où les cellules de l'épiderme ressemblent d'ailleurs à celles du tissu fondamental par leur contenu et la nature de leur paroi. Mais d'ordinaire, sur les tiges et les organes foliacés, l'épiderme est en outre dépourvu de chlorophylle, d'amidon et de tout contenu granuleux. Chez les Fougères et les plantes submergées nommées plus haut, les cellules épidermiques contiennent cependant aussi des grains de chlorophylle. 11 n'est pas rare d'y voir le suc cellulaire teint par une matière rouge.

Dans les organes qui s'accroissent surtout en longueur, comme les racines, les longs entre-nœuds et les feuilles des Monocotylédones, la forme des cellules épidermiques est le plus souvent allongée dans le môme sens; dans les feuilles larges, elle est le plus souvent élargie en forme de table. Dans les deux cas, les

Ht MORPHOLOGIE DES TISSUS. [§ |3.

parois latérales sont souvent ondulées et plissées, de manière qae les cellules voisines sont intimement engrenées.

Cuticule. — La lamelle la plus extérieure de la membrane des cellules épidermiquès est toujours cuticularisée, et le plus souvent à un point tel qa'ilesl difficile, sinon impossible, d'y constater la présence de la cellulose. Cette cuticule court sans interruption d'une cellule à l'autre et est nettement distincte des coucbes plus intérieures de la membrane. Les préparations iodies, avec ou sans addition d*acide sulfurique, colorent la cuticule en jaune oa en jaune brun ; elle est insoluble dans l'acide sulfürique concentré, soluble aa contraire dans la potasse bouillante. Dans les organes submergés et dans les racines elle est très-mince, à peine visible directement, mais devenant nette par l'emploi de Tiode et de l'acide sulfurique. Sur les tiges aériennes, aa contraire, et sur les feuilles elle est beaucoup plus épaisse, et on peut eo préparer des lames très-étendues en détruisant les cellules sous-jacenles soit par une longue macération dans l'eau, soit par l'action dissolvante de l'acide sulfurique concentré. Souvent, et en particulier dans les feuilles et les entrenœuds cbarnus, la face externe des cellules épidermiques, située sous la cdticule, est fortement, souvent même énormément épaissie, pendant que leur face interne demeure mince et que les faces latérales, fortement épaissies en dehors, s'amincissent brusquement en dedans. La région de la paroi ainsi épaissie est le plus souvent différenciée en deux enveloppes : Tenveloppe interne, mince, entourant immédiatemeot la cavité cellulaire, manifeste les réactions de la cellulose pure, pendaqt que les couches situées entre elle et la cuticule sont plus ou moins cuticularisées, et d'autant plus qu'elles sont plus rapprochées de la cuticule. 11 n'est pas rare de voir ces couches cuticulaires descendre dans la partie épaissie des parois latérales, dont la lamelle moyenne se comporte alors comme la vraie cuticule à laquelle elle vient s'appuyerau dehors.

La cuticule des cellules épidermiques a, comme celle qui revêt les celloles isolées (grains de pollen, spores), la faculté de projeter' vers l'extérieur des gibbosités, des nodosités, des crêtes, etc. ; ces proéminences demeurent toutefois presque toujours assez courtes et se voient mieux de face que de profit* par exemple, sur beaucoup de pétales (voir § 4, e).

Dépôt et revêtement cireux, — Les recherches récentes de M. de Bary ont montré qu'il se dépose, dans la substance même des couches cuticulaires des cellules épidermiques, des particules de cire, qui sur les sections échapp^^^ à l'observation directe, mais qui se séparent en forme de petites gouttel^H^ quand on chauffe l'épiderme vers 400*. La présence de ce dépôt cireux, souvent mêlé de résine, est une des causes qui empêchent les parties aérienn^^ des plantes d'être mouillées par l'eau. Mais, en outre, il arrive fréquemnaeot que la cire parvient, par un procédé encore inconnu, à la surface externe de l» cuticule ; elle s'y étale de diverses manières, tantôt formant, par exeoip'^» ^ qu'on appelle la prwmc ou la fleur à la surface des fruits et de certaines feuille» tantôt recouvrant l'organe d'un enduit continu et brillant qui se renoufC"^ sur les jeunes organes après qu'on l'a enlevé, et qui, dans les fruits mûrs de^^ nincasa ceri fera ^hf pelés Concombres cireux^ reparaît même longtemps ^9^^ ^ maturité.

§ 15.] LE TISSU TÉGUMENTAIRE. il3

M. de Bary dislingue quatre types principaux de revêtements cireux, f ** La pruine ou le voile des fruits et des feuilles, enduit facile à enlever, consiste en petits corpuscules de deux formes : ici ce sont des amas de fins bâtonnets ou de minces aiguilles, par exemple dans les Eucalyptus^ Acacia ^ beaucoup de Grami» n^es ; là, des granules amassés en plusieurs couches, comme dans le Kleinïa ficùîdes et le Ricinus communis; ce sont, dans les deux cas, des revêtements cireux agglomérés. 2® Les revêtements granuleux simples consistent en granules isolés, ou qui se touchent l'un l'autre en une seule couche; c'est le type le plus fréquent; ex. : IrispaUidOy Allium Cepa, Brassica oleracea, etc. 3** Les revêtements de bâtonnets sont formés de corpuscules cireux minces, allongés, arqués en haut ou même recourbés en boucle, et dressés à la surface de la cuticule; ex. : Heliconia farinosa et autres Musacées, Gannacées, Saccharum, Benincasa cerifera^ feuilles du Cotylédon orbicularis. 4® Les couches cireuses membraniformes, ou croûtes cireuses, se présentent, soit comme un vernis rigide : Sempervivum j Euphorbia Caput-Medusœ, Thuja occidentalis, soit en minces feuillets : Cereus alatus, Opuntia, Portulaca oleracea^ Taxus baccata, soit en épaisses croûtes cireuses qui laissent apercevoir parfois une structure interne plus fine, semblable aux strates et aux stries de la membrane cellulaire : Euphorbia canariensis, fruits de certaines espèces de Myrica^ tige du Panicum turgidum. Sur la tige des Palmiers cérifères du Pérou, en particulier du Ceroxyion andicola^ ces croûtes atteignent jusqu'à 5 millimètres d'épaisseur; celles du CAam^pc^orea Schideana sont plus minces, mais organisées de la même manière. D'après M. Wiesner (Botanische Zeitung, 187t, p. 77i). ces plaques cireuses sont composées de prismes à quatre pans, bi réfringents et dressés côte à côte sur la cuticule.

Ijes poil» (t). — Les poils sont des dépendances de l'épiderme. Ils naissent par le développement vers l'extérieur de certaines cellules de l'épiderme, et existent en grand nombre dans la plupart des plantes; quand un organe en manque^ il est dit glabre ou nu. Leur forme est extraordinairement variée.

Poib continus. — La première trace de la formation d'un poil se trouve dans ces proéminences papilliformes de l'épiderme de beaucoup de pétales, auxquelles ces organes doivent leur aspect velouté. C'est encore à la forme la plus simple qu'appartiennent cespoib ra(/icau:r quis'échappent de l'épiderme des vraies racines ou des tiges souterraines {Pteris aquilina, Equisetum^ etc.) ; ce sont, en effet, de simples prolongements lubuleux et à paroi mince des cellules épidermiques, qui s'allongent par accroissement terminal et ne se ramifient qu'exceptionnellement, comme cela a lieu quelquefois, par exemple, dans le Brassica Napus. Chez les Cryptogames vasculaires, leur paroi se colore volontiers en rouge brun. Le plus souvent ils n'ont qu*une courte durée et se résorbent après la mort jusqu'à la dernière trace. C'est de la même manière que se comportent les poils laineux qui naissent de bonne heure sur les feuilles

(1) A. Weiss: die Pflanzenfaaare, BoUDische Untersuchungen aus dem phys. Laborat. von Karsten, 1867, Hefi IV et V. — J. Haustein : Botanisctie Zeitung, 186 ', p. 697 et suiv.-* Raite» : Zur Entwickelungsgescbichto einiger Trichomgebilde. Wien 1871.

Voir aussi: J. B. Maetinbt Organes : de sécrétion des végétaux, Ann. des se. nat., 5« série, XIV, 1871. (Trac/.)

Sac» • — TroUé di Botanique, B

I n HORPHOLOGIE DES TISSUS. t§ 15.

et les entre-nœuds des plantes vasculaires, nolaminent des Dicotylédones quand ces organes sont enveloppés dans le bourgeon. A l'épanouissement du bourgeon, ils se détachent ordinairement et tombent ; il en est ainsi, pu exemple, dans le Marronnierd'lnde {j£sculut Hippocattanum), les Rhododadr», YAralta papyrifera, où ils forment sur les feuilles fratchemenl épanouies un feutrage facile à détacher ; ailleurs, au contraire, ils restent attachéset cons-

Pig. 11. — MTfluppemeDl dct poili lur 1« »lice d'un bflDIoa i'A'thaa rtiea |jVO] : vu, ta À, polli biKU de U r*« inKrirurt ; 6 et e, poili glindulni ï diicrt <Uti d( dtTelappmtnl ; ta ■ • drvitt, x nil It pRnier <Ut d'un p<dl |tiBdal«iii ; rp, ditig*« partout IVpldcr« tacvn jeune. Lei figum a, en A, h ■ Kiucbe et y, i droite en bat, monlrenl lei premien étal! de dïTeloppemenl de! poiLl étoilft, inie«i (osm(* pDll4 UtckcaUt, doBl Ht ltou*eia l'tial parfiil dau li ftg. 14. Gn A, a, le poil ei( lu ea e«apt liia(i>

nier «Ofsneiue en j à prendre d« taeuoU* (d).

lituent un revêtement laineux, nolamment à la surface inférieure des feuilles. Dans les poils en aiguillon, la paroi est ordinairement plus épaisse, dure et MciQêe; ils sont plus courts que les poils laineux el terminés en pointe aiguB; une cloison Iransverse sépare la partie proéminente de la cellule mère. Si sur la paroi extérieure libre d'un poil unicellulaire il se forme, en deux ou plusieurs points, des proéminences douées d'accroissement terminal, on obtient des poils rameux à cavité continue.

Poils articulés. — La proéminence papillaire de la cellule épidermiquepeul se séparer par une cloison transverse ; le poU consiste alors en une cellule bisilaire encastrée dans l'épidcrme et en une cellule libre qui forme le poi) proprement A\i{Aneimia fraxinifolia). La papille ainsi séparée peut à son toor, en s'allongeanl notablement, se diviser par un plus ou moins grand nombre de

§15.] • LE TISSU TÉGUMENTAIKE. il5

cloisons IransYerses, et l'on a des poils articulés (filaments des Tradeseantia). Parfois les articles qui composent le poil émettent des branches latérales, ce qui produit des formes rameuses arborescentes, avec des branches verticillées ou alternes {Vtrbascum Tkapsus, Ntcandra physolatdes).

Poils écatlkux et massifs. — Si les articles du poil se divisent par des cloisons longitudinales, ou si le poil s'accroît par une cellule terminale qui forme des segments de tous côlés, il se forme des poils étalés en forme d'écaillés membraneuses; c'est à cette catégorie que se rattachent ce qu'on appelle les pail- Jettes des Fougères, qui recouvrent quelquefois entièrement les jeunes feuilles. Enfin, les divisions peuvent se produire à l'intérieur du jeune poil de telle façon qu'il constitue finalement une masse compacte de tissu, qui peut à son tour revêtir des formes très-différentes : tels sont, par eseniple, les poils en aigrette de YHieracium auraniiacum et de YAzaka tndica^ les poils eu tête des Korrea et Ribes sanguineum .

Il est «très-fréquent de voir la cellule terminale d'un poil articulé ou le sommet d'un poil massif se gonfler en sphère et se constituer ordinairement alors à l'état de glande pluricellulaire, parce que les cellules de la tète sécrètent des substances particulières ; pour ces poils glanduleux voir § 17.

Souvent la papille qui proémine au-dessus de l'épiderme et qui s'est séparée de la cellule basilaire par une cloison transverse, se dilate en forme de table ei se partage par des cloisons perpendiculaires et radiales, de façon à former un disque composé de nombreuses cellules rayonnantes ; ainsi naissent les poils en écusson, par exemple ceux des EkagnuSy Pinguicuia, Hippuris. Quand la cellule épidermique qui donne naissance au poil se divise de bonne heure en plusieurs cellules qui se développent ensuite chacune isolément en poil, comme dans la figure 72 complétée par la figure 44, on ace qu'on appelle des poils en bouquet.

Poils poftés sur une protubérance. — Il n'est pas rare de voir le parenchyme former au-dessous du poil une proéminence que l'épiderme suit naturellement; le poil lui-même est alors porté au sommet d*une protubérance en forme de verrue de la feuille et de la tige, et son extrémité inférieure y est profondément implantée: teissont, par exemple, les poils épineux, dits poils urticauts, de rOrtie; tels sont encore les poils épineux, dits poils d'ascension, qui hérissent les six arêtes saillantes de la tige du Houblon, et qui, soudés à la base dans une grande protubérance du tissu, se terminent au sommet en deux pointes aiguës opposées l'une à l'autre. On trouve aussi de semblables poils unicellulaires à deux pointes sur la face inférieure de la feuille du Malpighia urens; ils sont longs de 5 à 6 millim., fusiformes, à paroi trèS'-épaisse et implantés par leur partie moyenne dans l'épiderme qui est ici dépourvu de protubérance; ils se détachent facilement et demeurent fichés dans la peau de la main qui les a touchés. (Pour plus de détails sur la morphologie des poils voir § 22.)

l^e« mtommimB {{). — L'épiderme des véritables racines est toujours dé-

(1) H.v. Mohl: Vermischte Schriften botanischen Inhalts. Tübingen, 18f5, p. 245 e^35'i. -«- Le möme: Botanisclie Zeitung, 18S6, p. 701. — A. Weiss*. Jahrtacher f. wiss. Botanilc, IV, 1865, p. 125. — CzecH : Botanische Zeitung, 1S6'> p. 101.— STiusnuRGBn : Jahrbacher f. wiss.

lie

pourvu de stomales ; on eu rencoDlre ordinairement sur les tiges et les feuilles souterraines, el même quelquerois sur les submergées (Borodin, loe. cit.). Mais c'est surtout sur les liges et les feuilles aériennes que ces organes se développent; ils ne manquent pas non plus aux pétales el aux feuilles carpelluires, et même il s'en forme 1 l'intérieur de la cavité ovarienne, par exemple dans le RIgid. Ils sont le plus nombreux là où s'opère entre la plante et l'at-

mosphère extérieure l'échange gazeux le plus actif, car ils ne sont pas autre chose, au point de vue physiologique, que les issues des espaces iittercellulaires du tissu intérieur, lesquels viennent.çl el là s'ouvrir au dehors entre tes cellules épidermiques. Seulement chacun de ces oriQces est préparé par ud phénomène de développement tout particulier, qui se passe à l'intérieur d'une jeune cellule épidermique. Comme les stomales n'apparaissent qu'assez lard, pendant ou après l'épanouissement des entre-nœuds et des feuilles, leur disposition dépend en partie de' la forme que les cellules épidermiques ont déjà acquise à ce moment. Si ces cellules sont allongées dans une direction et superposées en séries {Equhelum, tige et feuilles de beaucoup de Mooocolylédones, Plnus), les stomates sont aussi disposés en rangées longitudinales, avec

Itounik, V, I80e, p. îflT. — E. PmMR: ibid.. Vil, I8I0, p.53î. - J. Baotb«: MiUheil. dera»turwin. Vereins f. Steiermark, 1870, Bd. H, Hen II. — BoKODin : DoUniictie Zeitung, 1810, p. StL '— HiLDEBRAnp, ibid., p> !• ^ HiuuHino : Einige Beobachtungen aus dem Gobiew der PftanieDauitomie. Bonn, I8SI.