J5.] LE TISSU TÉGUMENTAIRE. HT

leur fente étendue dans la direction de Taxe d'accroissement et leurs cellules de bordure à droite et à gauche- Si les cellules épidermiques sont irrégulîères, ondulées, elc, la disposition des stomates est plus indélerminéc et en apparence irrégulière. Le nombre des stomates qui perforent l'épidcrme des organes Terlsesl d'ordinaire énorme. M. Weiss a compté par millimètre carré, dans 54 espèces étudiées 1-100 stomates, dans 38 espèces «00-200, dans 39 espèces 200-300, dans 9 espèces 400-500, dans 3 espèces 600-700.

Mode de développement des stomates, — La naissance d'un stomate est toujours précédée de la formation, par la division d'une jeune cellule épidermique, d'une cellule-mère spéciale qui s'arrondit pîus ou moins, et qui produit ensuite par bipartition les deux cellules de bordure du stomate. Mais la façon dont s'opèrent ces deux phénomènes successifs, jusqu'au moment où l'ouverture ellemême se produit, est tellement variée, qu'il est difficile de la résumer en peu de mots ; je crois préférable de décrire avec détails quelques exemples particuliers. L'un des plus simples nous est offert par le développement des stomates sur la feuille de Jacinthe {Hyacinthus onentaUs), que nous avons déjà appris h connaître par les sections transversales représentées fig. 61-64. Que le lec» leur veuille bien comparer ces figures avec les flg. 73-75 qui représentent le phénomène vu de face. La période préparatoire à la formation du stomate est ICI très-simple. Une cloison transversale, pratiquée dans une longue cellule épidermique, en sépare une portion à peu près cubique (fig. 73 A, S', S"): c'est la cellule-mère du stomate. Elle se divise par une cloison longitudinale, c'està-dire par une cloison perpendiculaire à la surface de la feuille et dirigée suivant son axe d'accroissement, en deux cellules semblables qui s'accroissent en s'arrondissant. La manière dont la cloison se fend en deux lamelles a déjà été expliquée à propos des fig. 61-64, et elle se comprend facilement ici à l'aide des stomates vus de face représentés fig. 74.

IjEquisetum limosum présente, aussitôt après la formation de la cellulemère du stomate, un aspect semblable à celui de la flg. 73. Mais cette cellulemère subit ici trois partitions : une oblique à droite, une oblique à gauche, et enfin la moyenne des trois cellules ainsi constituées se partage en deux par une cloison perpendiculaire à la surface de l'épiderme. On a donc alors dans ie même plan quatre cellules, dont les deux externes grandissent plus que les autres, qui s'abaissent d'autant et finissent par se trouver placées au-dessous d'elles. A l'état parfait, ce stomate ressemble donc à un stomate de Jacinthe, où chacune des deux cellules de bordure se serait de nouveau dédoublée en une cellule supérieure et en une cellule inférieure. Mais, d'après M. Slrasburger, ce n'est pas ainsi que les choses se passent; les deux paires de cellules de bordure sont à l'origine situées dans le même plan, et en toute rigueur, c'est seulement ia cellule médiane, celle qui se dédouble par une cloison perpendiculaire à. la surface pour former le pore entre ses deux moitiés, que l'on doit considérer comme la cellule-mère du stomate; les deux divisions obliques qui produisent les deux cellules latérales, surélevées plus tard, ne sont qu'une simple préparation à la formation de cette cellule-mère.

Ces sortes de diviisions préparatoires se rencontrent aussi dans beaucoup de Phanérogames. Une des jeunes cellules épidermiques devient la cellule-mère

primitive de l'appareil stomalique, et se divise successivement dans diverses directions par des cloisons perpendiculaires à la surface. Puis c'est une des cellules ainsi produites, entourée par ses congénères, qui devient la cellule mère du stomate proprement dit et qui engendre en se dédoublant ses deux cellules de bordure. Il en est ainsi dans les Grassulacées^ Bégoniacées, Crucifères, Yiolariées, Aspérifoliées, Solanées, Papilionacées. Ailleurs, au contraire, après la formation de la cellule-mère du stomate qui résulte de la division d'une jeune cellule épidermique, il se fait aussi des divisions dans les cellules épidermiques voisines, de sorte que le stomate est entouré, par exemple, d'une paire, ou de deux paires décussées de cellules épidermiques qui, par leur naissance et leur développement, sont en relation avec lui. Il en est ainsi dans YAloë soccotrina^ les Graminées, Joncées, Cypéracées, Alismacées, Marantacées, Protéacées, VAntkurium crassinerviumj le Ficus elastica^ les Conifères, le Tradescanlia zebrma.

Sous le rapport du mode de division de la cellule primitive, le développement des stomates chez les Plantaginées, (Enothérées, Silénées, le Centradenia et beaucoup de Fougères, offre un intérêt particulier. Ici, en effet, pour produire U cellule-mère (i), il se détache de la cellule épidermique jeune, mais déjà assez volumineuse, un petit fragment latéral au moyen d'une cloison arquée en forme d'U qui présente sa convexité au centre de la cellule épidermique, et son bord droit à l'une de ses faces. Il n'est pas rare, surtout chez les Fougères {Asplènium bulbiferum, Pieris cretica^ Cibotium Schiedei^ etc.), de voir des cellules préparatoires détacl^es de cette façon de la cellule épidermique, bien avant qu'elle produise la cellule-mère du stomate, de laquelle Itss cellules de bordure procèdent d'ailleurs par une simple bipartition longitudinale.

Déjà, grâce à la cloison en forme d'U qui découpe la cellule-mère du stomate dans la cellule épidermique, la première est plus qu'à demi enveloppée par la seconde, quand on regarde Tépiderme de face. Dans certaines Fougères et Silénées, la paroi de la cellule-mère du stomate est, dès le début, si fortement courbée, qu'elle ne touche plus que par une bande étroite le côté de la cellule épidermique. Dans YAneimia villosa, elle ne le touche plus que par un point et la cloison courbe, vue d'en haut, parait annulaire; dans les Aneimia densa et fraxinifolia, enfin, la paroi de la cellule-mère du stomate ne touche plus en aucun point la paroi de la cellule épidermique (â). Cette cellule-mèrea la forme d'un cylindre creux, ou plus exactement d'un tronc de c6ne, dont les bases font partie des faces inférieure et supérieure de la cellule épidermique. Elle a été découpée dans la cellule épidermique, comme un bouchon est découpé dans la lame de liège par Temporte-pièce. Ainsi est produite la disposition remarquable représentée fîg. 76, où Ion voit les deux cellules de bordure du stomate entourées par une cellule épidermique annulaire. D'après M. Rauter, le Niphobolus Lingua présente des phénomènes analogues, mais plus compliqués.

(1) M. Straftburger nomme cette cellule « cellule-mère spéciale » ; je crois préférable d'abtndonner complètement ce mot, d'autant plus que remploi qu'on en a fait autrefois, à propos de la formation du pollen, reposait sur une manière de concevoir le développement de Y« membrane cellulaire à laquelle il a fallu renoncer. (Voir notre exposition p. 44 et 45.)

(2) Strasbirger : Jahrbacher t wlss. Botanik, VII, p. 393.

§ 15.] LE TISSU TËGUHENTAIHË. 119

L'accroissement ullérieur des cellules de bordure el des cellules épidermi-

qties qui tes enlourcot, peut amener des dilTéreoces dans la position en hau*

Fig.TT.-S«li« bordure du ituj

Mg. 7«. — Slomile ä-Aaemia fraxmifalia, n de lolérienf« d-<)>i>HUKiBiiil d» rUsIm

bet, H« la «llnlï tpidamiqiK qui l'oilaon ; tou-Cpidemiiqu» ; g, ptreacbioie T«n

>, étiàemt ; i, >, ctllulti di bordure. di la [euillc.

leur des premières, par rapport aux secondes. Les cellules de bordure peuvent en effet, dans l'état définitif, se trouver dans le même plan que celles de l'épl-

Fi(. 11. — ifarei(iHi''a polynorTiha, perlioa d'ua jeui» ipptrnl Iruclifèr* : A, coipe perpcndiiiuliJrc ; s, ifi' dtnàt ; 5, mgr de t^nlion de deni cbimbrei ftipiriiairtt toidiiH, iiee leuri cellule* i chloropta)lle, cAI,- ;, gr*iide«lluledupirencbTiiH;ip, lUMulei — Atl C, jeiinea KsnitM tu d'eu heul (SiO).

derme, ou bien être plus profondément enfoncées (flg. 77), de façon & paraître appartenir à une couche plus interne , ou bien enßn ëlre reportées au-dessus de la surface de l'épiderme.

Nous devons encore signaler brièvement ici les stomates des Marchanliées; rappelons-nous ce que nous en avons déjà dit à propos de la fig. 65. Après la formation des cavités respiratoires, avec les excroissances (poils articulés) pourvues de chlorophylle qui les remplissent, une cellule, située au milieu de Tépiderme qui recouvre chaque cavité, se divise par une bipartition répétée en quatre, six {Marchantia, Fegatella) ou un plus grand nombre de cellules {Reboulia)^ qui rayonnent autour d'un point où leurs cloisons convergent. £nce point les cellules s'écartent en formant un pore {po) entouré de quatre, six cellules de bordure ou davantage («/, fig. 78 ^et C) Enfin chacune de ces cellules de bordure est à son tour partagée par des cloisons parallèles à Tépiderme en 4-8 cellules superposées , et l'ouverture stomalique devient un canal bordé par quatre, six ou un plus grand nombre de séries de cellules.

liléi^e et formations té^umentalrei produites par loi (Pérlderme, Mhj-

tldome, l^enilceiles) (1). — Caractères généraux du liège. — Quand on blesse, dans une plante supérieure, un organe charnu et déjà sorti du bourgeon, la plaie se ferme ordinairement par un tissu de liège; c*està-dire que, dans les cellules encore saines qui avoisinent la plaie, il se forme, par suite de bipartilions répétées, des cellules nouvelles qui, se revêtant d'une paroi solide, viennent séparer le tissu intérieur, vivant, des couches cellulaires extérieures actuellement détruites. Les parois de ce tissu résistent aux influences les plas diverses; semblables aux couches cuticularisées de l'épiderme par toutes leurs propriétés physiques, extensibles, élastiques, difficilement perméables à l'air et à l'eau, elles perdent de bonne heure leur contenu plotoplasmique et se remplissent d'air. Elles sont superposées en séries perpendiculaires à la surface, de forme parallélipipédique et ne laissent entre elles aucun méat intercellulaire. Tels sont les caractères généraux du liège ou tissu subéreux. Mais ce tissu ne se forme pas seulement sur les surfaces blessées; il naît en bien plus grande quantité encore partout ou des organes charnus ont besoin d'une énergique protection (Pommes de terre), partout aussi où l'épiderme ne peut plus se prôter à l'accroissement en épaisseur de l'organe et où il se déchire. Dans ce dernier cas, qui est très-général dans les tiges et les racines vivaces des Conifères et des Dicotylédones, mais qui est plus rare chez les Monocolylédones, par exemple, dans la tige des Dracœna , le tissu subéreux se forme avant la destruction de l'épiderme, et quand ce dernier se déchire, s'exfolie et tombe, le nouveau tégument formé parle liège est déjà développé.

Mode de formation du liège. — Le liège est produit par les bipartitions répétées tantôt, mais rarement, des cellules épidermiques elles-mêmes, tantôt et le plus souvent des cellules du tissu sousjacent. Ces divisions ont lieu par des cloisons parallèles à la surface de l'organe, et çà et là, quand le contour doit s'agrandir, il se fait aussi une cloison perpendiculaire à cette direction, par où

(1) H. V. Mohl; Vermischte Schrifien botanischen Inhalts. Tübingen, 1845, p. 2'il et 133.— J. Haustein : Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung der Baumrinde. Berlin, ISÔ3. — Sanio: Jahrbücher f. wiss. Botanik, II, p. 39.— Merklin «.Mélanges biologiques du BuUetîn de l'Âcad. Imp. des sciences de Saint-Pétersbourg, IV^ 18C4, 36 février. — Rauwerboff : Caractères et formation du liege dans les Dicotylédones. Archives néerlandaises, V, 1870^ et Ann. des BC. nat., 5« série, XII.

§ i5.] LE TISSU TËGUMENTAIRE. iU

s'accroll le nombre des séries radiales. Des deux cellules nouTellement formées de chaque série radiale^ l'une demeure à paroi mince, pleine de protoplasma et capable de se diviser de nouveau; l'autre, au contraire, se subérifle et devient une cellule de liège. Ainsi se forme une assise, généralement parallèle à la surface de l'organe, de cellules capables de se diviser et qui engendrent incessamment de nouvelles cellules subéreuses; on l'appelle zone génératrice du liège , cambium subéreux , ou assise phellogène. En général elle est l'assise la plus interne de toute la couche subéreuse; le liège se forme donc de dehors en dedans, et c'est sur la face interne de la couche subéreuse déjà formée que le phellogène en forme sans cesse de nouvelles. Cependant on voit aussi quelquefois , d'après M. Sanio, au début de la formation du liège, les cellules subéreuses se développer de dedans en dehors; on peut même observer dans le jeune âge une alternative de développement centripète et centrifuge des cellules subéreuses. Mais plus tôt ou plus tard la formation du liège Unit toujours par s'établir déûnilivement centripète, aux dépens du phellogène qui en revêt le bord interne, comme cela résulte déjà de cette circonstance que les couches cellulaires entièrement subériûées qui en constituent le bord externe meurent tôt ou tard. Ordinairement la formation du liège commence d'abord en certaines places isolées à la périphérie de la branche ligneuse, mais peu à peu le phellogène forme une couche continue, qui produit ensuite vers l'extérieur de nouvelles couches subéreuses également continues. 11 naît de la sorte un manchon continu de liège qui s'accroît sans cesse par sa face interne, et auquel on donne le nom de périderme. Dans ce périderme, des cellules subéreuses d'organisation et de configuration diverses peuvent alterner périodiquement : par exemple, il peut se produire alternativement une couche de cellules subéreuses étroites et épaissies, et une couche de cellules subéreuses larges et à paroi mince ; le périderme est alors stratifié, à peu près comme le bois pourvu de couches annuelles ((^uerct^j Suber^ Betula alba, etc.).

Parenchyme cortical subéreux ou pAelloderme. ^Ailleurs le phellogène du périderme ne produit pas seulement des cellules subéreuses, qui s'ajoutent au périderme en l'épaississant, mais encore des cellules parenchymateuses pourvues de chlorophylle. Ce sont toujours exclusivement les cellules filles du phellogène situées sur son bord interne, sur le bord qui regarde le corps ligneux, qui subissent cette métamorphose en cellules vertes.

Le parenchyme cortical vert de certaines plantes dicotylédonées se trouve, de la sorte, épaissi progressivement par l'adjonction sur son bord externe d'une couche parenchymateuse issue du jeu interne du phellogène. M. Sanio désigne cette couche sous le nom de parenchyme CQrtical subéreux ou phello» derme ; on la rencontre, par exemple, dans les branches de deux ans et plus des SaUx purpurea et alba^ du Fagus sylvatica^ etc. Dans ce cas, le phellogène se trouve ainsi intercalé entre le périderme et le phelloderme qu'il épaissit tous les deux, en formant tour à tour, sur son bord externe de nouvelles cellules subéreuses, et sur son bord interne de nouvelles cellules de parenchyme cortical subéreux (flg. 79).

Les couches péridermiques qui viennent de se subérifler ont parfois une frappante ressemblance avec le véritable épiderme. Il en est ainsi, par^xemple, Ç

m MORPHOLOGIE DES TISSUS. [§ ls.

dans le rameau de t'aoDée du Pirna $ylvettrit, au mois d'août. L'épiderme tenant encore, le cambium subéreux y oalt dans le parenchyme corlica) el pioduit d'abord comme un second épiderme, dont les cellules sont forlemeot épaissies sur leur Tace externe.

Écorce crevassée ou rkytidome. —De même que l'épiderme est, à l'origine, remplacé par le périderme, dans les plantes qui continuent i s'accroître longtemps et fortement eu épaisseur, le péridenut est,& SOQ tour, remplacé plus tard par Vécorct crevassée ou rhyhdome. Dans les grandes plantes ligneuses, par exemple les Chênes, les Peupliers, etc. , la surface de la branche d'un an' est revêtue pir l'épiderme, celle de la branche de plusieurs années par le périderme , enfin les branches les plus Agées el le tronc lui-même par l'écorce crevassée (<].

La Tormation du rbylidome consiste dans la production répétée de nouvelles „ lames de phellogène dans les tissus corticaux charnus qui continuent de s'accroître TCrs l'intérieur; elle oe se rencontre que dans les Conifères et les Dicotylédones. Une assise cellulaire, qui peut s'étendre à travers les tissus les plus difTérents de l'écorce, se transforme en cambium subéreux, et après avoir produit une lame de liège plus ou moins épaisse, elle s'éteint, c'esl-i-dire «iiuia liû- cesse d'être active. Cette lamelle de liège sépare de l'écorce, en découpe pour ainsi dire, tout le manchon de tissu situé en dehors d'elle, manchon qui se dessèche el meurt tout entier. Et comme progressivement ce phénomène se répète souvent à la périphérie de la tige, et que les lamelles de liège pénètrent toujours plus profondément à l'intérieur des tissus corticaux qui s'accroissent à mesure vers l'intérieur, il se constitue peu & peu une couche massive de plus en plus épaisse de tissus desséchés, entièrement séparée de la partie vivante de l'écorce; cette couche morte est le rhy-

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(1] tin noUble KCcroisMOient en éptiueur da Ii üge n'est pu toujaun luivî de l'eiubliatioa de rëpideroia et de !■ formitian d'un périderme : pir exemple, dtna VHe/ianllitu awiiiiH et d'iutres tiges annaetles. Ainsi encore, dans le Gui{Vi>cuiR album), l'épiderme demeara toujonn capable de dereloppement et ses épaisses membranes culicularisées rendent superflue la protection qu'apporterait un périderme. Du mCme un puissant accroissement en épaisseur de la tige n'entratne pas nécessairement la destruction du périderme et la formation d'un rbf tidamej ainH le HStre ffllsaet leChfiDe-liégo ne rwroent jamais que du périderme.

§ 16.] I^S FAISCEAUX VÂSCULAIRES. m

tidome. Le phénomène est très-clair dans le rhytidome du Platane (Pfatanm orientalis), qui se détache chaque année en larges plaques; il est presque aussi net dans les vieilles tiges de Pin {Pinus sylvestris). Gomme le rhytidome ne peut suivre l'accroissement en épaisseur de la tige, il se fendille de dehors en dedans par des crevasses longitudinales {Quereus robur), si les lignes déplus faible cohésion sont dans ce sens ; ailleurs, au contraire, il s'exfolie sous forme de bandesannulaires horizontales, par exemple dans le Cerisier {Prunus Cerasus).

Lentïcelks. — Les lenticelles appartienneol en propre aux Dicotylédones qu» forment du liège. Elles apparaissent avant la production de la couche subéreuse dans les rameaux de Tannée, aussi longtemps que Técorce est encore revêtue d'un épiderme intact ; elles y ont la forme de petites taches arrondies. A la fin du premier été, ou pendant Télé suivant, Tépiderme se déchire suivant la longueur au-dessus de la lenticelle, et celle-ci se transforme en une verrue plus ou moins proéminente, qui est souvent partagée en deux bourrelets en forme de lèvres par une fente médiane. Leur surface est brune le plus souvent, et leur substance, du moins jusqu'à une certaine profondeur, est sèche, cassante, subérolde. A mesure que la branche s'épaissit, les lenticelles s'étendent en largeur et dessinent des bandes transversales; quand il se fait plus lard du liège ou du rhytidome, le déchirement de l'écorce conunence aux lenticelles qui deviennent méconnaissables (Peuplier blanc, Pommier, Bouleau); elles sont naturellement éliminées quand le rbytidome s'écaille. Suivant M. Unger, les lenticelles ne naissent qu'aux endroits de l'écorce au-dessus desquels l'épiderme possède des stomates. D'après H. de Mohl, le parenchyme cortical interne faii hernie à travers la couche externe et cette hernie devient un tissu subéreux qui, dès que le périderme se forme, vient se confondre avec le liège de ce périderme ; cela a lieu aussi, par exemple, dans les jeunes Pommes de terre. La formation du liège sur la lenticelle se continue pendant une série d'années,. jusqu'à ce que l'écorce, à mesure qu'elle s'accroît en dedans, meure en dehors à cause de l'intercaiation de périderme ou de rhytidome entre les lenticelles et les parties vivantes de cette écorce. Dans les arbres {Cratœgus^ Pyrus^ Salix, Populus)y où le développement du périderme part de certains points déterminés pour s'étendre ensuite au loin, ce sont, suivant H. de Mohl, les lenticelles qui sont ces points de départ. #r- . . • , , . , • • '

Les ftdsceanx vascnlaires (i).

Le tissu fondamental des Cryptogames supérieures et des Phanérogames est traversé par des filets ou cordons composés d'un tissu différent. Ces cordons s'accroissent souvent en épaisseur de manière à former de puissants massifs

(1) H. ▼. Mohl : Vermischte Schriflen, 1845, p. 108, 129, 195, SCS, 272, 285. .— Le môme : Botanische Zeitang, 1855, p. 873. - Schacht : Lehrbach der Anat. undPhysiol. der Gewächse, 1856 , p. 2l6et 307-354. — Nageli: Beiträge zur wiss. Botanik. Leipzig, 1858, Heft f.— Sario: Botanische Zeitang, 1863. — NiKGELi: das Dickenwachstham des Stammes und die Anordnung der^Ge-^ flsstrangebei den Sapihdaceen. Beiträge zur viss. Botanik. Heft III. Manchen, 1864.

121 HORPHOLOCIE DES TISSUS. [§ 16.

-et à perdre ainsi la forme extérieure de cordons, tout en conservant cependant la même structure intérieure. Ce sont ces cordons qu'on appelle les faisceaox fibro-vasculaires, les faisceaux vasculaires, ou simplement les faisceaux.

CoHBi«nt OB iMtle le« falMcanx T*Mal«lrM. —Il n'est pas rare qu'on puisse les isoler facilement et entièrement du reste du tissu ; déchire-t-on, par exemple, le pétiole du Planlago major, on voit pendre [es faisceaux hors do parenchyme comme des fils assez gros, extensibles et élastiques; dans le Piem aquilifia, on parvient à les mettre en liberté : comme des rubans jaune clair et Irès-solides,

< en enlevant d'abord le tégument dur de la

: tf tige souterraine et en raclant ensuite le paren-

chyme mucilagineux (flg. 80). Si l'on fait macérer les feuilles âgées des arbres, des péri- ** carpes de fruits (Dalura), des tiges de Cac-

tus, etc. , le parenchyme qui entoure les faisceaux se détruit et laisse ces derniers i l'état d'une sorte de squelette qui rappelle plus ou moins la forme primitive de l'or^^ane. Les ■ liges des Fougères arborescentes, des ßraeena. Yucca, Zea, etc., quand leur parenchyme a élé entièrement détruit par une putréfaction lente et sëcbe et qu'il ne subsiste que le tissu »ic. 80. - PuHi tqvaiatt: À, tteiioo lêgumenlaire et les faisceaux solides de l'inté' g™d™naiuni!e ;' ^ ™u "'jumn- ricuf, foumisscnt des squelettes de cette sorle, uiro bmotidurjji, p.rencbyme mon, particulièrement bcaux et instructifs. Le comaocihgiDcui, «myUc* ; pr, »ciÉreB- mençant fera bien de préparer lui-même de dfui iirg« rubui qui tnititfat ]> CCS squeletles, ou d'en étudier dans les collec- (ig<; a,, ikiKoni lucuuini iitu«( ibns; ils sont, tout au moins au début, extrém- îg^ ili^m MiiiM«"i'*i™uéi mement utiles pour donner une intelligence en dcduu d« cet rubui. — fl,ic file cxacte de la slructurc interne des plantes. «M TiKuuire d<iigDë dut A, par ^ais Cet isolement des faisceaux n'est po»-

ag, itolé ptr 1« ruIaR« du nircn- ... ,, , ,. .„, , .,

chyme ; on , .Qiidetdi.itiomeUlei S'We 1^^ '* OÙ, llgnillés eu^ - IDêmeS , lls

iimiomoKi ; 1» Uf[iie< poociu«», m, courcnt isoIés à travers un parenchyme mou.

deiiiueiit '' "°^°^^ ''dchol'''* ' "' (' *"''" '' ^i""*^ souvcnt, au Contraire, que le tissu

((-, et d'un pétiole, A. ' ' des faisceaux cst encore plus tendre et plus

mou que le parenchyme ambiant {Csrotophyl' ■Itan, Myriopkyllum, Hydrillées et autres plantes aquatiques); alors ils ne peuvent plus naturellement ôtre isolés. D'un autre côté, dans les vieilles liges et racines lignifiées des Conifères et des Dicotylédones, les faisceaux Dbro-vasculaires sonl si étroilement rapprochés au débot et si développés plus tard par la formalion continue de nouveaux tissus dans leur intérieur, qu'il ne subsiste en définitive que peu de cbose ou rien du tout du tissu fondamental qui les séparait à l'origine ; de pareilles tiges sont formées presque entièrement par des masses flbro-vasculai res, et les faisceaux constitutifs n'y peuvent plus être distingués.

Couititatlvn t«R«r«le dn ralicean * «icnl«ire iw>U. — Tout faisceau vas-

§16.] LES FAISCEAUX VâSCULAIRES. 125.

cataire isolé consisle» quand il est sufflsammenl développé, en plusieurs formes de tissu différentes et doit par conséquent être considéré lui-môme comme un système de tissus. D'autre part, dans la plupart des plantes, desfaisceaux différents et souvent très-nombreux se réunissent, pour constituer un système d'ordre plus élevé. Mais ne considérons ici pour le moment que le faisceau isolé.

A l'origine le faisceau vasculaire consiste en cellules toutes semblables, intimement unies sans laisser entreelles d'espaces intercellulaires (I) ; cette forme de tissu non encore différenciée, qui constitue le jeune faisceau, peut être désignée sous le nom deprocambium (2). Par les progrès de l'âge, on voit d'abord certaines de ses rangées de cellules se transformer en cellules définitives de forme déterminée (liber d'un côlé, et vaisseaux de l'autre) ; à partir de ces points, la transformation des cellules procambiales en cellules durables progresse peu à peu sur la section du faisceau, tantôt jusqu'à ce qu'elles soient toutes converties en cellules déflnitives, tantôt de façon à laisser subsister à l'intérieur du faisceau une couche de cellules génératrices; c'est cette couche génératrice qu'on appelle alors cambium. On obtient donc ainsi, dans un âge avancé^ soit des faisceaux privés de cambium, soit des faisceaux pourvus de cambium; les premiers peuvent être dits fermés, les suives ouverts (3), Dès qu'un faisceau de procambium s'est transformé en un faisceau fermé, tout développement ultérieur cesse aussitôt en lui ; il en est ainsi dans les- Cryptogames, les Monocotylédones et certaines Dicotylédones. Au contraire, le faisceau vasculaire ouvert, pourvu de cambium^ continue à se développer, il produit toujours de nouvelles couches de tissu définitif sur les deux côtés de son cambium, ce qui rend de plus en plus épaisse la tige ou la racine dont il fait partie ; il en est ainsi dans les Dicotylédones ligneuses et les Conifères ; mais même dans ces plantes, les organes foliaires ont leurs faisceaux fermés, ou s'ils sont ouverts, l'activité du cambium s'y éteint de très bonne heure.

Les différentes formes de tissu que l'on rencontre dans un faisceau vasculaire différencié se rattachent à deux groupes distincts que l'on nomme le /lier et le boù du faisceau, la partie libérienne et la partie ligneuse du faisceau (4). Ces

(1) Les jeunes cellalcs des masses flbro-vasculaires ne sont pas toujours allongées et prosencbymateuses j dans la racine du Zea Muiyy par exemple^ les cellules vasculaires jeunes et qui ne se partagent plus, ainsi que leurs voisines, sont tabulaires ou cubiques.

(2) M. N&geli appelle simplement cambium le tissu du jeune faisceau vasculaire; il donne le même nom au tissu générateur des faisceaux qui s'épaississent et qui doit cependant en être distingué. M. Sanio réserve le mot de cambium pour ce dernier tissu, opinion que j'adopte (Samio : Botanische Zeitung, 1863, p. 36?).

(3) Cette distinction a d'abord été faite par H. Schleiden, mais c'est à tort qu'il assigna, d'une façon générale, à toutes les Dicotylédones des faisceaux ouverts. Quant à sa séparation dos faisceaux en simultanés et successifs, elle est inadmissible ; tous les faisceaux se différencient successivement en coupe transversale. Les faisceaux des Cryptogames supérieures, dits simultanés par M. Schleiden, appartiennent à la classe des faisceaux fermés.

(4) Nous donnons au mot liber et au mot bois l'acception générale attachée par M. Nâgeli aux expressions Phloème et XyUme proposées par lui en 1858 (Beiträge zur wissensch. Botanik, I; et adoptées dans ce Traité par M. J. Sachs. Liber ou partie libérienne du faisceau est syno* oyme de Phloème, bois ou partie ligneuse du faisceau synonyme de Xylème. (Trad,)

K6 MORPHOLOGIE DES TISSUS. [g 16.

deux régions du Faisceau sont séparées par le carabium, quand il existe. Dans beaucoup de faisceaux, le liber apparaît d'abord sur un c6té du faisceau de procambium elle bois sur le côté opposé, et leur développement progresse ensuite vers le milieu du Taisceau, où flualeinent liber et bois Tiennent se reu* «onlrer.

Le liber consiste en cellules séreuses qui ont le plus souvent des parois minces; certaines d'entre elles seulement épaississent beaucoup leurs parois

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et constituent ce qu'on appelle des fibres libériennes; ces fibres ne sont pas ligniDées, mais flexibles; elles manquent souvent, d'autres fois elles sont au contraire très- puissamment développées. Quant aux cellules séveuses à paroi mince, elles sont ou bien parencbymateuses, ou bien étroites et longues sans ponctuations spéciales, ou bien munies de ponctuations grillagées, ou bien enfin pourvues de ponctuations criblées. Ainsi le liber, la région libérienne du faisceau, peut contenir des flbies, des cellules de parencbyme, des cellules