LES FAISCEAUX VASCULAIRES

entre ce cas el les cloisons transverses scalariformes typiques (1). Ces vaisseaux à articles prosenchymateux forment maintenant la transition immédiate vers les cellules ligneuses vasculaires (trachéides). En effet, si la forme des cellules est telle, qu'il n'y ail plus de différence entre les parois longitudinales el Irans- Terses, ce qui n'est possible que dans des cellules décidément prosencbymateuses, alors les perforations des cellules superposées et des cellules posées côte à côte n'ont plus des formes différentes, il n'y a plus de séries cellulaires longitudinales autonomes, assimilables à des tubes continus; ce sont des massifs tout entiers, des faisceaux de cellules, dont tous les éléments sont en communication libre par des ponctuations aréolées ouvertes ; c'est ce qui se présente d'une façon singulièrement remarquable dans les trachéides du bois des Conifères (voir 0g. 25 el ^6). Il n'y a pas d'autre différence enlre ces fibres aréolées et les vrais vaisseaux ou tubes ligneux; car relativement aux parois latérales, les vaisseaux tubuleux du bois se comportent absolument comme les trachéides, lorsque ces parois ont des ponctuations aréolées (fig. 27). Chacun des articles des vaisseaux des Fougères (fig. 29) composés de cellules prosenchymateuses, peut directement être désigné sous le nom de trachéide.

Foi*me fibreuse, — Les cellules du bois qui se rattachent à cette forme sont toujours prosenchymateuses, fusiformes ou filamenteuses, fortement épaissies eu égard à leur diamètre, munies le plus souvent de ponctuations simples, parfois aussi de petites ponctuations aréolées, loujours dépourvues de rubans spirales. Pendant le repos végétatif elles contiennent de l'amidon. Contre la lamelle moyenne de leurs parois se trouve souvenl une masse d'épaississement non lignifiée mais gélatineuse, qui se colore en rouge violet parle chloro-iodure de zinc et offre une certaine ressemblance avec les fibres libériennes. Ces cellules fibreuses sont d'habitude beaucoup plus longues que celles de la forme vasculaire. M. Sanio en distingue de deux sortes : les fibres simples et les fibres cloisonnées. Ces dernières ont leur cavité subdivisée par plusieurs minces cloisons transverses, tandis que la paroi générale qui enveloppe l'ensemble de la fibre est épaissie. Ces cellules fibreuses se trouvent, dans le bois des arbres et des arbustes dicotylédones, à côté des éléments vasculaires, mélangées de la façon la plus diverse avec eux et avec la troisième forme dont nous allons parler tout à l'heure. 11 est au moins douteux que ces fibres ligneuses existent dans le bois des Cryptogames.

Forme parenchymateuse. — Les cellules parenchymateuses du bois sont extrêmement répandues, et sont surtout abondantes quand le corps ligneux du faisceau acquiert une notable épaisseur. D'après M. Sanio, elles naissent, dans

(1) Voy. DiP?EL im amtlichen Bericiit der 39 Vers, der Natarfoncher und Aerzte, I86S \Gieuen}, Tafel m, Fig. 7-9. Les observations de M. Dippel sur les Cryptogames et toute la description donnée ci-dessus de la formation du vaisseau et de ses transitions vers les trachéides, et surtout ce fait que toutes les espèces de cellules vasculaires qui transportent de l'air ont des ponctuations aréolées ouvertes, et sont ainsi en communication^ même quand les divers articles prosenchymateux d'un vaisseau ne sont pas unis par de grands trous, mais seulement par des fentes étroites, paraissent établir l'ineiactitude de l'opinion de M. Caspary, suivantlaquelle los vaisseaux manqueraient aux Cryptogames vasculaires et à beaucoup de Phanérogames. (Voir Caspart i Monatsberichte der k. Akademie der Wissenschaften in Berlin, 1862. 10 Juillet.)

le bois des Dicotylédones et des Gymnospermes, par une division transversale des cellules de cambium, s'opérant avant leur épaississement. Les cellulessœurs témoignent le plus souvent de cette origine par leur mode de disposition; dans leur état définitif, elles ont leur paroi mince et munie de poucloations simples et fermées. Leur contenu, en hiver, est de l'amidon ; souvenl elles renferment aussi de la chlorophylle, du tannin et des cristaux d'oxalaiede chaux.

Cependant il arrive aussi que les cellules cambiales situées du côlé du bois du faisceau se transforment directement, sans se diviser par des cloisons Iransverses, en cellules parenchymateuses allongées, à paroi mince et simplement ponctuée, renfermant un contenu nutritif; ces cellules doivent aussi être rapportées au parenchyme ligneux. C'est aussi de ce dernier type qu'il faut rapprocher les éléments parenchymateux de la région ligneuse des faisceaux fermés des Monocotylédones et des Cryptogames; mais, ici, ces cellules à pard mince, allongées et pourvues d'un contenu nutritif, ne proviennent pas da cambium, puisque ce dernier manque aux faisceaux fermés ; elles sont directement issues du procambium du faisceau (ûg. 84, à côté de S). Parfois le parenchyme ligneux produit par le cambium des Dicotylédones atteint un défe loppement de plus en plus puissant, pendant qu'il ne se forme qu'une petite quantité de vaisseaux et de trachéides ; c'est ce qui arrive dans les épaisses racines napiformes du Radis, de la Carotte, du Dahlia, de la Betterave, et dans les tahercules de Pomme de terre. La moelle apparente de ces deux organes répond en réalité, par son origine, au corps ligneux d'un arbre dicotylédoné ; seulement les éléments du bois n'y sont pas lignifiés, à l'exception de quelques-uns d'entre eux : les vaisseaux. Le contenu séveux des cellules et leurs membranes minces et molles laissent à peine paraître l'analogie de ce bois avec le corps ligneux ordinaire, quoiqu'il n'y ait aucun doute possible au sujet de cette analogie.

Cellules constltatlTes 4a liber 4a falsceaa TMealalre. — Le liber do

faisceau iibro-vasculaire présente, quand il est complètement développé, des formes cellulaires analogues à celles du bois et qui se rattachent à trois types parallèles. Aux vaisseaux et cellules vasculaires du bois correspondent les tubes criblés et les cellules grillagées du liber; au parenchyme ligneux, répond le parenchyme libérien, et aux fibres ligneuses les fibres libériennes. Comme dans le bois , les diverses espèces de cellules du liber peuvent être mélangées de la manière la plus diverse, tantôt disposées en couches alternes, tantôt entremêlées sans ordre.

Forme vasculatre, — Une espèce de cellules très-généralement répandae dans le liber est ce qu'on appelle les cellules cambi formes ; ce sont des éléments séveux, étroits, et le plus souvent très-allongés, à paroi mince; dans les faisceaux très-grêles, ils paraissent être la seule partie constitutive du liber- Quand ce dernier atteint son développement complet , il s'y forme régulièrement des cellules grillagées que l'on ne peut pas toujours distinguer avec certitude des vjais tubes criblés; la formation de ces derniers a été déjà représentée parles flg. 23 et 2i. Pour apercevoir facilement la perforation de Icuf« plaques criblées âgées, notamment sur les cloisons transverses, qui pc"^'^^ être horizontales ou obliques, il faut placer les coupes longitudinales minces

LÉS FAISCEAUX VASOILAIRES.

dans l'acide sulfurique concentré, après avoir imbibé la préparation avec une dissolution d'iode (1). Le réactif dissout les parois cellulaires , les contenus protoplasmiques demeurent en place en brunissant, et ceux de deux cellules «uperposées sont rattachés l'un à l'autre par les petits fllaments tnucilagîneux parallèles qui remplissaient les pores de la plaque criblée maintenant dé* 1ruite(l]g. 86,;}}.

On peut appeler provisoirement, avec H. de MobI, cellules grillagées, les cellules libériennes dontlesparois présentent cegenredesculpture sans que jusqu'à pissent on ait pu mettreen évidence la perforation des ponciuations étroitesqui s'y pressent l'une contre l'autre. C'est à celle classe qu'appartiennent ce qu'on appelait autrefois vas« propria dans le faisceao vasculaire des Monocolylédones (Dg. SI, v), ainsi que les cellules découvertes par M. Dippel dans le liber desCryptogameselnomméesparlui vaisseaux libériens (Dippel, loc, cit.). Souvent les cellules grillagées et les tubes criblés ont aussi des plaques grillagées et criblées sur leurs parois longitudinales, particulièrement lorsque deux cellules semblables se touchent latéralement : ces plaques sont des plages

, ,- . II I ■ , 1 ■ V't- ii- — Portion da laitet cribi«! ou dm

6ù la membrane cellulaire est plus mmce „nuia .«pe™,!*« v. rfuiii.i»nt, ma»et où elle présente un épaississemenl gril- irutupcrfumiuiideiduUoiutnuiTcna, lagé ou flnement ponctué. Se présente-il ici *'"** '••'^i'"*'» -^ '• ■•"'»»« -u»-

. , , ■ n 1 . ^" t" l'icidc ultiirlqiH. Ä cl B, pro-

aussi de vraies perforations? c est ce qui est «emïm du pétîoii du C'cnit; c, d« u encore douteux.

■Forme fibreuse. — Ces trois espèces de «elluies libériennes : cambiformes, grillagées et criblées, réunies au parenchyme libérien où elles sont plongées ou qui forme

parfois entre elles des couches épaisses, peu- i* pkqii«cribi«e.[Ti>ir ug îjk».) venl être désignées sous le nom général de

liber mou, par opposition aux fibres libériennes constituant le liber dur qui parfois manque tout à fait {Cucurbita, etc.), mais qui souvent est Irës-aboadammenl développé (lige A'Hetianthut annuut, de TUia, etc.). Ce liber dur est lorméde cellules allongées, prosencbymateuses, fibreuses, flexibles, tenaces, solides, le plus souvent Irès-épaissfe?. Elles sont souvent, dans les Dicotylédones, disposées en faisceaux, et il n'est pas rare de voir ces faisceaux alterner .avec du liber mou (Vigne, Tilleul). Cependant ces fibres peuvent aussi être isolées, ce qui arrive notamment dans les parties Âgées du liber, issues du cambium(lige et tubercule de Pomme de terre). Ordinairement, quand les fibres sont serrées les unes contre tes autre'«, la lamelle moyenne de la cloison de sé-

«DlcDB imlupliwiique. n

I prolûplui

(I) Voirl. 8*CH»iFli»r«, 1861, p. «8, et poar d'tutras ranBeignemenU «ur U perfomUon, H*»- ■nn: Dis)lilcb»arigeaMe(BerLlD, 18<it<, p. 31 el luiv.

paralioD de deux fibres voisines est lignifiée ou cuticularisée; elle est résistante et se colore en jaune par l'iode. Mais, dans d'autres cas, elle forn^e ooe substance mucilagineuse dite t intercellulaire », dans laquelle les fibres paraisseol être plongées sur les sections transversales, par exemple, dans le Cytitm Labumumj d'après M. Sanio, dans les Conifères, etc. Gomme les fibres ligneuses, celles du liber peuvent aussi fttre cloisonnées ( Vüis vintfera, Platanmacàix^ talis y jSscuIus Bippocastanum, Pelargonium roseum^ Tanuvix gallica^ d'après M. Sanio, loc. eiLy p. ill). Et de même qu'après la macération on isole fré* quemment des fibres du bois ramifiées, on rencontre aussi des fibres libériennes rameuses, et il n'est même pas rare de les voir prolonger leurs branches dans le tissu mou qui les entoure {Abïes pectinata^ d'après ScUachl)(l).

Parfois les fibres libériennes sont courtes et lignifiées à la suite d'un fort épaississement , très-dures par conséquent (tubercules de />aA/«a]. Dans les Apocynées, par exemple les Vinca, elles sont, au contraire, très-longues, alternativement élargies et étranglées, et en outre très-nettement striées ; nous par* lerons plus tard des fibres libériennes laticifères que possèdent les plantes de cette famille. Les véritables fibres libériennes des Équisétacées, Fougères et Lycopodiacées, découvertes par M. Dippel, sont peu développées, et leurs couches externes d'épaississement paraissent le plus souvent mucilagiaeuses, transformées en une sorte de « substance intercellulaire » (2).

Dans tout ce qui précède, nous n'avons parlé que des éléments coDslitutifs des faisceaux fibro-vasculaires^ qui sont allongés dans le sens du faisceau. Les cellules allongées horizontalement dans la direction du rayon, qui constifaeal à l'intérieur du faisceau les rayons libériens et ligneux, ne se rencontrent que dans les faisceaux ouverts des Dicotylédones et des Conifères; nous y reviendrons plus tard (3).

(1) On trouve un bel exemple de Abres libériennes ramifiées dans la racine d'une aatre Cooi* fète^lu Dacrydium Franklinii, (Trod,)

(2) Il n'y a aucune espèce de motif pour donner, comme le font plusieurs auteurs, le nom de fibres libériennes aux fibres hypodermiques des Equisetum, au prosenchyme dur et à («n'^ brunes qui forme des faisceaux dans le tissu fondamental do la tige des Fougères arboresceatts et du Pteris aquUina, ainsi qu'à une foule d'autres productions fibreuses également étrange' aux faisceaux vasculaires.

(3) Dans le paragraphe qu'on vient de lire, l'expression faisceau vasculaire ou faisceau ß^ vascuiaire désigne toujours un faisceau formé de deux régions anatomiqueoaent et pliysiologi' quement distinctes: une région libérienne et une région ligneuse. C'est en effet avec cette codsU' tution double que les faisceaux se présentent dans la tige et dans la feuille. Mais dansU raciM il en est autrement, comme nous le verrons plus loin. Les faisceaux qui entrent dans la composition du cylindre central de la racine, à tout &ge chez les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédjnes, avant l'introduction des formations secondaires chez les Dicotylédones et i^ Gymnospermes, sont en effet de deux espèces, les uns exclusivement vasculaires ou ligneax, 1» autres exclusivement libériens. Ces deux sortes de faisceaux simples alternent régalièreo^^ dans le cylindre central et leurs éléments constitutifs se développent de la périphérie sa cent«*

Je crois donc non seulement utile^ mais nécessaire^ d'employer pour désigner le faisceau <t^' ble delà tige et de la feuille un autre terme que le mot a faisceau vasculaire, faisceau fibro-r^' culaire ». L'expression faisceau iib&O'Vascuiaire, et mieux encore faisceau libéro-ligneux tà^^' ralt bien appropriée, parce qu elle indique à la fois les deux moitiés constitutives du faiscetu double, en laissant indéterminée la composition variable de ces deux moitiés. Le système d^ faisceaux de la plante est donc formé : P dan) la racUie, de faisceaux simples de deux espèce»»

§ i:.] LE TISSU FONDAMENTAL. ^37

Le tissa fondamental.

Ses earaetères féa^ranx. — J appelle tiisu fondamental, ioale la masse du lissu d'une plante ou d'un organe qui, après la formation et Tachèvement du tissu tégumenlaîre et des faisceaux vasculaires , subsiste entre eux. Le lissu fondamental consiste très-fréquemment en un parenchyme à parois minces, rempli de matières nutritives assimilées etséveux; cependant il n'est pas rare de lui Toir épaissir ses parois; parfois même il prend en certaines places la forme de faisceaux composés de cellules de prosenchyme, sclérencbymateuses, et fortement ligniûées. D'une façon générale , on peut rencontrer dans le tissu fondamental, aussi bien que dans le tissu légumentaire et dans les faisceaux irasculairesy les formes de cellules et de tissus les plus différenles. Uns partie du tissu fondamental peut môme dès l'origine se trouver en état de partition et y persister indéfiniment, pendant que le reste se transforme en tissu définitif; ou bien encore certaines couches du lissu fondamental, après s'èlre depuis longtemps transformées en tissu définitif, peuvent se diviser de nouveau et produire ainsi un tissu générateur^ dont pourront émaner ensuite, non-seule« ment du nouveau tissu fondamental , mais encore des faisceaux vasculaires (Alolnées).

Dans les Thallophytes et beaucoup de Muscinées, la masse tout entière du tissu, à Vexcßplion de la couche extérieure, souvent développée en tissu tégumentalre, doit être considérée comme du tissu fondamental. Mais, à cause de l'absence des faisceaux fibro-vasculaires , cette distinction n'a ici qu'un médiocre intérêt. Dans les Mousses qui possèdent dans leur lige un faisceau central de cellules allongées, il est difficile de savoir si ce faisceau est une forme particulière du tissu fondamental, ou s'il doit être considéré comme un faisceau ûbro-vasculaire très-rudimenlaire. Dans les plantes vasculaires, au contraire^ l'indépendance et l'autonomie du ti^8u fondamental par rapport au système légumentaire et aux faisceaux vasculaires se révèlent aussitôt ; ce tissu y remplit tous les intervalles des faisceaux à l'intérieur de l'espace circonscrit par le tissu tégumentaire. Quand les faisceaux vasculaires sont fermés et dépourvus de tout accroissement en épaisseur, il constitue fréqaemmenl(dans beaucoup de Fougères, par exemple), la partie la plus considé* rabledu tissu; quand, au contraire, les faisceaux, étroitement serrés l'un contre l'autre, engendrent peu à peu, au moyen d'un cambium continu, de grandes masses de bois et de liber (tiges et racines des Conifères et de beaucoup de Dicotylédones), le tissu fondamental devient une partie de plus en plus insignifiante de Torgane total.

« Dans les tiges, les faisceaux vasculaires sont souvent disposés de telle sorte que le tissu fondamental se divise en deux régions : une région intérieure

les ans Tuculaires ou ligneux, les autres libériens ; )• dans la tige et les feuilles, de faisceaux doubles et d'une seule espèce, tous libéro-vasculaires ou Ubéro-ligneux. [Trad.)

aur faisceaux et entourée par eux, qu'on appelle la moelle^ et une région extérieure aux faisceaux, qui les enveloppe en les séparant du tissu tégumeniaire et qu'on appelle Vécorce. En outre, comme les faisceaux ne se touchent pas latéralement, ou du moins ne se touchent qu'en de certains endroits, ii reste encore entre eux certaines parties du tissu fondamental qui réunissent la moelle à Técorce et qui sont appelées rayons médullaires. Si les faisceaux vasculaires d'un organe forment, par leur réunion au centre, un cylindre solide axile, comme cela se voit dans certaines tiges et dans les racines, alors le tissu fondamental n'est plus représenté que par sa région externe, par l'écorce.

ObservatloKt eritiques. — Toute la marche de mon exposition des systèmes de tissus exige l'introduction du mot «tissu fondamental» (1). Le besoin s'en faisait d'ailleurs sentir depuis longtemps, car on se voyait souvent obligé, dans les descriptions anatomiques, de désigner par un terme général quelconque la masse tout entière du tissu qui n'est ni de l'épiderme, ni des faisceaux vasculaires. Plusieurs auteurs ont employé dans ce sens général le mot parenchyme, par opposition aux faisceaux dits Gbro-vasculaires et à l'épiderme ; mais cette expression n'a pas de valeur scientifique. On sait, en effet, que les faisceaux vasculaires renferment souvent aussi du parenchyme et que, inversement, le tissu fondamental n'est pas toujours parenchymateux, mais parfois décidément prosenchymateux. D'une façon générale, il ne s'agit pas ici d'opposer l'une à l'autre différentes formes cellulaires, mais seulement différents systèmes de tissus qui peuvent renfermer chacun les formes cellulaires les plus diverses.

Mais je dois comparer avec un peu plus de précision ma description et l'expression dont je me sers avec celles qui ont été données par M. Nâgeli. On pourrait croire que le proteiichyme de M. Nägeli est synonyme de mon ({ tissu fondamental » : cela n'est pas ; le protenchyme de M. Nâgeli est une expression beaucoup plus compréhensive. Tout ce que j'appelle tissu fondamental est du protenchyme, mais tout le protenchyme n'est pas du tissu fondamental. M. Nâgeli dit (2) notamment qu'il appellera protenchyme ou protène le mérislème primitif et toutes les portions du tissu qui en procèdent immédiatement (c'est-à-dire uniquement par l'intermédiaire du mérislème secondaire et non par le cambium), et au contraire épenchyme ou épène, le cambium et tout ce qui en dérive directement ou indirectement. Quand M. Nägeli proposait ces dénominations, il avait surtout à faire une exposition de la structure des faisceaux vasculaires et il est clair que, par ce moyen, il mettait de côté, sous une expression commune (protène) tout ce qui n'appartient pas à ces faisceaux vasculaires. Mais pour nous il s'agit ici d'exposer également toutes les diverses différenciations qui s'opèrent dans le tissu des plantes, et nous n'avons aucun motif pour n'accuser que le contraste entre les masses ûbrovasculaires (épenchyme) et les masses non ûbro-vasculaires (protenchyme), en laissant dans l'ombre, comme moins importantes, toutes les autres différenciations. Le protenchyme de M. Nâgeli se divise donc, pour moi, en trois termes

(1) L'expression n'est peut-être pas très-heureuse, je n'en ai pas trouvé de meilleure.

(2) NiBGBLi : Beiträge zur wissensch. Botanik, Heft l, p. 4.

§ r.] LE TISSU FONDAMENTAL. i39

équivalents à son épencbyme. D'abord il y a le méristème primitif, qui doit être opposé tout aussi bien aux faisceaux vasculaires qu'au tissu tégumentaire et au tissu fondamental ; puis ensuite, de ce méristème primitif encore indifférent procèdent par différenciation les trois systèmes de tissus. On pourrait peut-être employer le mot protencbyme, après en ayoir séparé le méristème primitif, pour désigner à la fois le tissu tégumentaire et le tissu fondamental ; seulement je ne vois aucun motif qui nous oblige à mettre ce contraste en plus grande évidence. La nature montre bien plutôt que la différenciation du tissu fondamental et du tissu tégumentaire est tout aussi trancbée que celle des faisceaux vasculaires et du tissu fondamental.

Il résulte de tout cela, que méristème primitif, tissu tégumentaire, faisceaux vasculaires et tissu fondamental sont des expressions équivalentes ; dans cbacun des trois tissus différenciés nous trouvons les formes cellulaires les plus différentes et chacun d'eux peut produire du méristème secondaire. Ainsi le cambium du faisceau vasculaire n'est pas autre chose ; le tout jeune épiderme est, aussi bien que le cambium, un tissu éminemment générateur ; si le cambium engendre des vaisseaux, des fibres ligneuses et libériennes, etc.^ Tépiderme ne forme-t-il pas des poils, des stomates, des épines^ etc.; le phellogène, qui appartient au système tégumentaire, se manifeste avec plus d'évidence encore comme un tissu générateur; enfin dans le tissu fondamental lui-même, certaines régions peuvent persister longtemps à l'état de tissu générateur, ou produire plus tard un tissu générateur, comme on le voit par exemple dans la tige des Draccenay dont ce tissu provoque l'accroissement en épaisseur et où il engendre de nouveaux faisceaux vasculaires.

Exemples iiourrétude du tiM« foBdantental. — Feuilles, — Les rapports

des trois systèmes de tissus se présentent très-simplement dans les feuilles des Fougères et de la plupart des Phanérogames, et ils n'y sont pas dérangés par de nouvelles formations ultérieures. C'est ordinairement le tissu fondamental qui est le système prédominant de ces organes et il y développe différentes formes de cellules. Des faisceaux vasculaires isolés, séparés par du tissu fondamental, traversent le pétiole pour se répandre dans le limbe. Dans le pétiole, ils sont d'ordinaire entourés par un tissu fondamental parenchymateux^ formé de larges cellules à paroi mince, étendues suivant l'axe; ce dernier forme aussi, autour des faisceaux les plus gros du limbe, des sortes de gaines qui font saillie sur la face inférieure de la feuille et y dessinent ce qu'on appelle les nervures. Mais les branches vasculaires les plus fines rampent directement dans ce qu'on appelle le mésophylle; le mésophylle est une forme particulière du tissu fondamental, caractérisée par la chlorophylle qu'elle renferme et la minceur de ses parois cellulaires.il n'est pas rare' de voir certaines cellules isolées du tissu fondamental du limbe prendre des formes tout à fait étranges, comme sont, par exemple, les grandes cellules étoilées de la feuille du Camelliajaponica et les cellules dressées comme des poteaux qui soutiennent, pour ainsi dire, les stomates des feuilles des ffakea. Toutes ces diverses formes de ^ cellules sont enveloppées par l'épiderme, et quelquefois aussi par une couche hypodermique.

Les feuilles carpellaires des Phanérogames présentent fréquemment une dif-

dtqj

Krenciation plus varii^e de leur Ussu fobdamental. Je cilerai seulement la Tormation des coques pierreuses ou noyaux des fruits drupacés. Ce noyau n'est autre chose que la coucbe la plus interne du tissu de la feuille carpellaire, dont les couches exleraes forment la chair du fruit; les deux ensemble, le DÔy^u et la cbair, constituent le tissu fondamental du carpelle, sclérenchymateux dans le premier cas, parenchymateuz dans le second, traverte dans tous les deux par des faisceaux lihÉro-ligneux.

Tigei des Fougère» et det Lycopodiacéei.— La distinction du tissu fondamenlal est tout aussi claire dans la tige des Fougères. Les Fougères arborescentes et le Pteris aquilina oDrenI mëme.soQs ce rapport, un intérêt particulier, parce que le tissu foudamenta'l s'y présente sous deux aspects Irès-diSérents. La masse

«■tièmidil tanaé ; \f TiiiKiui tont dtji «palwii lur lei dm cM; nuit pu tutort *■ et-atre ; !, n^c« intcredlulairt« ■trifèro dtn> \t fnacbjmt qui tnielapp« le taiKtaii; m f , partie d« ce liwu gai aeto»^ pigof on fiiKeaa l'ineuriint diu nnc feuille. — B, uelion imuitrMle da I* t'igt dtieloppt« du ZjKspadfiHH CAamirCfpiiriaui i le cflimlR »lit eoniiile cDCaiieeaiu laKulaim tlroîtemtnt Kir^t cl HudM; In quatre rtgiom ligneotet qui le coulituenl unt campKtemeat i^partei et farneol lur la Kction quatre baad.'i laiculalrel eulre leiquellei et utour duquiUa on loil lei celluln liMricoB» p1u> Mroilct ; bi n«. )-ioB( libéfitnnci det quatre faiiceaui tant tusionnéFI i enlle dcui Iwadei ligoeutei eooiécutLie» « renirque one i^r-e de «llulet plui lar;«, ce lonl let celluln frillagica on labei criblü ; In cellule* uln«s tua titrémiKa de chaque bande ligneute, wat de* cellnlei apIrtUe* (il ea ed de aemc cd à). Dbu le li« fiHidaineBUl proie ncb;iiiateui el i paroit «pajtMi qui tnieloppe le cjUadre aille, on nH la Hcliau obunn

loBjun eellulfi ipiraM« ((niaa. enflran W roii].

prédominante de ce tissu consiste, par exemple, dans le Pteris agmlina, en ua parenchyme dont les cellules ont leur paroi mince el incolore, conUennenl un suc mucilagineuz et renferment en hiver beaucoup d'amidon. Parallèlement aux faisceaux vasculaîres, ce parenchyme est traversé par des faisceaux ülamenleux ou lamelliformes, formés de cellules prosencbymaleuses à paroi épaisse et de couleur brun sombre. Ces faisceaux de sclérenchyme n'ont rien de commun avec les faisceaux vasculaires, ils ne sont qu'une partie du tisau fondamental, lequel affecte d'ailleurs souvent, chez les Cryptogames, la forme prosenchymateuse.

Celte tendance ä l'alloDgement prosenchymaleus des cellules du tissu fon-

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§ 17.] LE TISSU FONDAMENTAL. 141 damenlal se manifeste nettement aassi dans la tige des Lynopodiacées. Dans le Seloginella denliculaia, par exemple (ûg. 87 A), le faisceau vascnlaire qui occupe l'axe de la tige est enveloppé d'un parencbyme très-lâche creuaé de grands espaces intercellulaires ; c'est la partie interoe du tissu Fondamental. Elle est entourée à son tour par un tissu & parois minces, mais sans méats, qui sur les sections longitudinales se montre prosenchymateut, car les cellules sont pointues aux deux bouts et leurs pointes glissent profondément les unes entre les autres. Vers la périphérie elles deviennent de plus en plus étroites et pointues, enfin les plus externes ont leur pa- . „, „ „ , , . . i, ,.,.^..

roi brune et passent insensible- '^ roent au tissu tégumenlaire, Dans •»< le Lycopodium C homcEcyparissut fj {B), le cylindre axile de la tige, « formé de plusieurs faisceaux vas- '"'' culaires, est entouré par une

couche puissante de prosenchyme à parois très-épaissics ; quand la tige est jeune, les cellules de ce tissu ressemblent à celles du Selaginella, mais ici, . un épaississe meut énorme de leurs parois vient aussi s'ajouter plus larda leur forme prosenchymaleuse. Enfin ce tisau est, ä son tour, enveloppé par une' couche dont les cellules onl leur paroi mince cL ne sont plus prosencliymateuses; cette couche estun prolongement vers le bas du tissu fondamental des feuilles, prolongement qui recouvre toute la tige et est entouré de son côté par un épiderme nettement développé.

Dlvenes form«! de« e«llal«i qui campoieMtl« ajustât dn tlian foad«- Meatal. — Les diverses espèces de cellules et de tissus qui entrent dans la composition du système total qu'on appelle le tissu fondamental, n'ont pas été jusqu'à présent embrassées dans une étude comparative et facile à résumer. Je me borne donc, pour diriger le commençant, & réunir ici quelques- ans de ces matériaux épars.

Excepté dans quelques cas tout spéciaux, la différenciation du tissu fotidameotal se prononce principalement dans le voisinage du véritable tissu tégumentaire et dans celui des faisceaux vasculatres. C'est ainsi que la région externe du tissu fondamental vient renforcer ou du moins accompagner et doubler le tissu tégumentaire et a déjà été décrite plus haut sous le nom d'Ay/joi^^rme, tandis que d'autres régions accompagnent les faisceaux vasculaires isolés, en leur formant des enveloppes ou des gaines totalement ou partiellement fermées et que je désignerai par l'espression générale de gaîna de»' faisceaux. L'espace qui, dans un organe considéré, se trouve compris entre l'hypoderme et la gaine des faisceaux, est occupé par d'autres formes de tissu qui ne sont plus disposées, comme les deux précédentes, en couches, mais en massifs, et

Ua HORPHOLOGiB DES TISSUS. [g 17.

dont je désignerai l'ensemble sous le nom de linu de remplittage. Chacune de ces Iroia parties du tissu fondamental peul comprendre naturellemeul des formes de tissu trës-dilTéreDtes.

Bypoderme. — L'hypoderme est parfois un tissu aqueux, plein de sè?e elâ parois minces (feuilles des Tradeicantia, des Broméliacées). Souvent, dans la tige et le pétiole des Dicotylédones, il consiste en colleUchyme dont les cellules très-allongées, étroites, sontmunies, le long de leurs arêtes, de forts épaississements qui se gonflent dans l'eau. Ailleurs ce sont des cellules sclérenchymateuses, comme dans la tige du Plem aquilina, ou bien des fibres à parois épaisses, mais flexibles, disposées en forme de couche continue ou de faisceaux

Pig. M. — Snlioo truuicrule de li PiiBiM PiMtlt' (groMH en* iron SO h dtrwt; ei, fiiicniu Rbniii bjpMltri

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distincts (tige des Squisetum, feuilles des i^onifëres, Dg. 89), ou bien encore se sont de longues fibres isolées qui ressemblent aux vraies flbres libérieones (feuilles des Cycadées). Dans tous ces cas, les cellules de l'hypoderme sontéteadues dans le sens de la longueur de l'organe. Mais quand il devient nécessaire que cette couche oppose une forte résistance, les cellules se développent per> pendiculairement ä la surface de l'organe et, tandis qu'elles s'épaississent fortement, elles constituent des couches de prismes serrésles uns contre les autres, comme dans le fruit des Marsilea, des Pilularia et dans l'enveloppe de la graine des Papilionacéesjde ces cellules perpendiculaires isolées se trouvent quelquefois, dans l'hypoderme, associées aux stomates et aux cavités respiratoires, par exemple dans les feuilles de i'Hakea.

Gaine des faisceaux (I). — La gaine des faisceaux est fréquemment formée par une seule assise de cellules, qui enveloppe individuellement et directement les faisceaux vasCulaires (flg. 8i, sg); ou bien, lorsque ceux-ci sont disposés ea

(I) Pour plus de briËreté, Je prefEre ce nom k celui de a gttne dM TûscMai TMCulairu > ; l'eipre»ion synonyme « gâtas proteclrice ■, emplojee pu M. Cup*ry, dit pins qu'on d« fXBI

§ i7.] LE TISSU FONDAMENTAL. 143

cercle sur la seclioa longitudinale de la tige, elle en entoure Fen^emble d'une enveloppe commune qui ne touche que la région libérienne des faisceaux (fig. 82). Les parois longitudinales radiales des cellules qui constituent cette gaine simple présentent chacune, sur leur section transverse, un point noir qui résulte d'un plissement particulier de la membrane cellulaire. La paroi de ces cellules est le plus souvent mince, mais lignifiée ou de quelque façon modifiée; dans les faisceaux vasculaires les plus minces des Fougères, elles sont souvent fortement épaissies et colorées en brun sur la face tournée vers le faisceau. Dans plusieurs Fquiseium, dans VE. hyemale^ par exemple, une gaine continue règne aussi sur le bord interne du cercle formé par les faisceaux vasculaires.

Dans beaucoup de Monocotylédones, notamment dans les Graminées et les Palmiers, chaque faisceau vasculaire, dont la région libérienne et la région ligneuse ont leurs parois molles et flexibles, est entouré d'une couche formée de plusieurs assises de longues cellules prosenchymateuses, solides et lignifiées (fig. 81). Les faisceaux vasculaires de la tige des Fougères arborescentes sont enveloppés par une couche plus puissante encore de cellules de sclérencbyme à parois brunes.

Le corps fibro-vasculaire de toutes les racines est revêtu d'une gatne simple, le plus souvent à parois minces (fig. 117) (1).

l'issu de remplissage. — Le tissu de remplissage consiste en un parenchyme seveux, à parois minces, pourvu d'espaces intercellulaires qui manquent dans les deux autres régions du tissu fondamental. Cependant, dans la tige des Lycopodiacées et de plusieurs autres Cryptogames, le tissu de remplissage est un prosenchyme, tantôt à parois minces comme dans les Selaginella, tantôt à parois épaissies comme dans les Zyco/^o^ium. Quand le tissu de remplissage est parenchymateux, on peut aussi l'appeler tout simplement parenchyme du tissu fondamental, ou parenchyme fondamental. On y distingue deux formes principales, entre lesquelles il y a toutefois des transitions : le parenchyme incolore qui se présente dans l'intérieur des tiges volumineuses et des tubercules, dans toutes les racines et les fruits charnus, et le parenchyme vert qui forme au-dessous du tissu tégumentaire, la couche périphérique des tiges et des fruits. Dans les feuilles, quand elles sont minces et flexibles, c'est ce dernier qui remplit tout l'espace entre l'épiderme inférieur et l'épiderme supérieur; mais quand elles sont épaisses et charnues, comme dans les Aloès par exemple, il ne forme quelesdeux couches superficielles, tandis que la masse interne est du parenchyme incolore.

Il n'est pas rare de rencontrer dans le parenchyme fondamental des cellules isolées deforme toute particulière, ou des groupes dépareilles cellules, ou encore des faisceaux ou rubans de cellules seuiblables. C'est ainsi, -par exemple, que le mésophylle de la feuille de Camellia (fig. 16) renferme des cellules ra-

(1) Sur la gaine des faisceaax, voir Caspary : Jahrb. f. wissensch. Botanik, I, Uydrilleen, et IV,. p. 101.— San IG : Bot. Zeitung, 1S6S, p. 176 et suiv.— Pfitzer : Jahrb. f. wiss. BoUnik, VI, p. 207.

Sur la position et les caractères de cette gaine dans les racines des plantes vasculaires, voir Pb. Yar TiECBBM : Mémoire aur la Racine (Ann. des se. uat., S* série, XII [, 1871). Dans ce travail, cette gaine de cellules plissées est déaignée sous le nom d*a$sise prAecirice et plussouvent de membrane protectrice du cylindre central. {Trad.)

144 MORPHOLOGIE DES TESSLS. [§17.

mi&ées à paroi épaisse, et que le parenchyme des Gymnospermes, nolammeDt du WelwUschia^ contient des cellules spiculaires analogues. On trouyedes cellules polyédriques pierreuses réunies en amas dans la chair des poires,«! de semblables éléments isolés, ou groupés« se rencontrent fréquemment daos récorce des arbres. Des cordons ou faisceaux de cellules spéciales se Toieot dans les rubans de cellules sclérenchymateuses brunes qui parcourent le parenchyme fondamental de la tige des Fougères arborescentes et du Pterù afâ- Jina. Le sclérenchyme forme des couches complètes et massives dans les carpelles des fruits à noyaux (noyau des fruits de Prunus, Cocos, etc.). Enfin il faut encore citer ici beaucoup de cellules épaissies d'une façon spéciale, qoise présentent ça et là dans le parenchyme, ainsi que les cellules à bandes spiraïées des parois des anthères, à moins que ces dernières n'appartiennent au système iéguraentaire (1).

Fomatloas nouTcllefl qni ■• prod« lient dans le tiMn fondameateL -

L'ensemble du tissu fondamental de la tige des Cryptogames supérieures, delà tige de la plupart des Monocotylédones et de beaucoup de DicoiylédoDes, ainsi que de toutes les feuilles et de toutes les racines qui n*ont pas encore été transformées parleur accroissement en épaisseur, est issu directement do méristème primitif de l'organe, par un simple développement ultérieur, en même temps que les faisceaux fibro-vasculaires et le tissu tégumentaire. Mais dans les tiges et les racines de beaucoup de Phanérogames qui sont douées d'accroissement en épaisseur, il arrive qu'il se forme à l'intérieur du tissu fondamental, soit au début soit plus tard, du méristème secondaire, lequel produit ensuite du tissu fondamental secondaire, en même temps que des fdisceaui fibro^vasculaires secondaires.

Zone génératrice des faisceaux dans les Monocotylédones. — Ce phénomène se produit très-clairement dans les liges des Dracœna, Àletris, Yucca, Aloë, Lom- ^opkyllum, Calùdracon (i). Dans les Dracœna et Aletris, il se forme, dans le méristème primitif du sommet de la tige, des faisceaux vasculaires isolés, pendant que tout le tissu qui les entoure et qui les sépare de l'épiderme se transforme ^n parenchyme permanent. Mais après quelque temps (dans V Aletris frogrm -c'est vers 4-5 cent, au-dessous du sommet, dans le Dracösna reflexa^ d'après M. Millardet, ce n'est que vers 17-18 cent, au-dessous de la pointe), commence, dans une des assises cellulaires du tissu fondamental qui entourent immédiale ment les faisceaux vasculaires les plus externes, la formation d'un nou?eaü méristème; les cellules définitives de cette assise se divisent par des cloisons tangentielles répétées et produisent sur la section un anneau de méristème {x, fig. 91) dont les cellules sont disposées en séries radiales. Dans ce méristème, il se produit ensuite de nouveaux faisceaux vasculaires. Pour cela une, deuxofl plusieurs tellules voisines se divisent par des cloisons longitudinales dirigées

(I) Pour plus de détails, voir Schacht : Lehrbuch der Anat. und Physiol. der GewJlchse, 18S5.

— Thomas: Jahrb. f. wiss. Botanik, IV, p. 23. — Kraus : ibid, IV, p. 805, et V, p. 8*- "

— BoRSGOW: ibid, VII, p. 344.

. (2) Voy. la descriptioo de H. Millardet : Sur l'anatomie et le développement du corps ligneux dans les :genrea Tmccû et Dracœna (Mémoires de la Société des Sciences nst. de Chöf- .bourg, XI, 1865}, et Njîgeli : Beiträge sur wiss. Botanik, Heft I, p. îl.