J VAISSEAUX LATICIFÈRES, CANAUX SÉCRÉTEURS, ETC

Syringa). La matière qu'ils sécrètent est^ dans les Polygonëes, uq mucilage gommeux simplement étendu d'eau; dans les autres plantes citées, ce mucilage tient en suspension des gouttes de baume et de résine. Partout le mucilage gommeux provient de la transformation d'une couche de la membrane cellulaire située sous la cuticule des poils ; la substance de cette couche dite colligène se gonfle sous Tinfluence de l'eau, elle soulève la cuticule par places sous forme de petites vésicules (Rumex), ou bien la détache entièrement comme un ballon rempli par la gelée; enfin la cuticule se fend, et le mucilage s'écoule librement au dehors pour enduire les diverses parties du bourgeon. La membrane interne de la cellule, qui ne s'est pas altérée, peut ensuite produire de nouveau une cuticule, sous laquelle se forme encore une fois une couche colligène qui se comporte comme la première. Quand il se produit de la résine en même temps que le mucilage, on en reconnaît déjà la présence dans le contenu des cellules avant la transformation de leur membrane; ce baume est déversé ensuite à travers la membrane et parait alors sous forme de gouttelettes à l'intérieur du mucilage; il peut même former la masse principale du liquide sécrété. Il n'est pas rare de voir les cellules de Tépiderme, qui séparent les collétères, prendre part elles-mêmes aux phénomènes que nous venons de décrire (Poljgonées, Cunonia) ; parfois même les collétères manquent entièrement, et la blastocolle est produite exclusivement et directement par l'épiderme; c'est de cette façon, par exemple, que se forme le baume verdâtre qui enduit les écailles du bourgeon et les feuilles des Peupliers.

Canaox sécrétenn Imtereellnlatres (i). — Nous avons déjà dit, à l'explication de la fig. 66, que les canaux résineux sont des espaces intercellulaires, produits par l'écarlement de cellules ordinairement au nombre de quatre. Ces organes ont, en outre, pour caractère morphologique particulier, que leurs cellules de bordure demeurent d'ordinaire capables de se diviser pendant longtemps» et qu'elles forment des groupes doués d'un accroissement commun, et dont la disposition peut être très-différente du tissu d'alentour. Le développement des parois de ces cellules peut être aussi très-différent, comme cela se voit notamment dans les canaux résineux du bois des Conifères : les cellules qui bordent ces canaux résineux sont tout d'abord, par leur position, semblables aux vaisseaux aréoles, mais leur membrane demeure mince, ne se lignifie pas, leur cavité s'élargit, et, par cet accroicsement, leur position primitive s'efface. Quant au contenu de ces cellules de bordure, il ressemble plus ou moins au contenu du canal lui-même, puisque ce dernier n'est en définitive que le premier expulsé des cellules. Dans YHeliarUhus et autres Composées, c'est une huile essentielle, jaune ou rouge, Irès-odorante ; dans les Ombellifères, c'est un mélange d'un mucilage gommeux avec une huile résineuse, en un mot une gomme-résine ; dans les Conifères et les Térébinthacées, c'est un baume limpide qui se durcit à l'air en une résine solide.

Les canaux sécréteurs s'élèvent en ligne droite ou suivent le cours des faisceaux fîbro'vasculaires ; ils paraissent ne contracter que de rares anastomoses.

(1) N. MûLLEii : Jahrbacher für wiss. ßotaaik, 1867, V, p. 387. — Thomas : ibid., IV, p. 48- CO. — Voir aussi Ph. Van Tiegiieu : Mémoire sur les canaux sécréteurs des piaules (Ann. des se. nat., S« série, t. XV, 1872).

158 MORPHOLOGIE DES TISSUS. [gü.

Ils ressemblent aux vaisseaux latîcifères les plus simples, en ce sens qu'ils formeol aussi uu système continu qui s'étend à travers tout le corps de la plante. OuanJ ils appartiennent au parencby me de i'écorce et de la moelle, issu du mérisliine primitif, on les voit, sur la coupe transversale de la lige, disposés enQnsnl cercle à des distances à peu près égales. S'ils font partie du bois ou du liber, ik peuvent se former périodiquement comme les autres éléments de ces dem ri-

gions et se disposer en cercles concentriques, comme on le roit par eieniple dans le bois des Pinva et dans le liber des Cwsonia.

La présence de ces canaux est limitée à de certains groupes de végétaux ;<n les rencontre très- développé s dans les Conifères et les Cy cadées, dans les Térébintbacées, les Ombellifères, les Araliacces et les Composées (1).

(1) Des canaux sécréteurs se rencontrent »usai dans les Clusiacées, Pittosporées, BursétïC** Aroidées, Alismacées. Butomées, dsns cerlaines Fougères de Is tribu des Harattié«ii {lliiratii'< Angiopleris) et enfin, d'après un travail récent de M. Hei-elmayer (Botanische Zeilungi !!'■< p. Sil), dans quelques espèces de Lycopodes (L. inan-lalam, alopecHroides, annotmiiml- w

[§ id. MÉHISTÉME PRIMITIF ET CELLULE TERMINALE. 159

Quand les canaux font partie d'un tissu qui subit un grand accroissement transversal, ils se dilatent, eux aussi, comme cela arrive par exemple dans récorce primaire et dans la feuille des Pintis (fig. 60, Ä), Cycas, etc. Si au contraire l'accroissement transversal du tissu est insensible, comme dans le bois des Pinus, l'espace intercellulaire qui occupe l'axe du canal demeure étroit (fîg. 97 B, C, g). Dans la moelle d'une branche de Pin de l'année, on trouve même des groupes de cellules qui, par leur forme et leur contenu, ressemblent aux cellules de bordure des canaux résinifères, mais qui ne s'écarlent cependant pas Tune de l'autre pour constituer un canal ; le bois déjà formé empêche, en effet, tout accroissement ultérieur de la moelle dans le sens transversal, de sorte que ce tissu n'a pas assez de jeu pour arriver à former en ces endroits des espaces intercellulaires (fig. 97^4, D),

Le moristème primitif et la ceUale terminale (I).

Caractères ^éaéranx du méristème primitif. — Au sommet végétatif des

branches, des feuilles et des racines, les diverses formes de tissu que nous avons décrites jusqu'à présent ne sont pas encore développées; on n'y voit qu'un tissu homogène dont les cellules sont toutes capables de se diviser, riches en protoplasma, à paroi mince et lisse, et ne contiennent aucun gros granule. C'est ce tissu homogène que l'on appelle Itméristème primitif. Il est un méristème, puisque toutes ses cellules sont capables de se diviser ; il est le mé' ristème primitif, puisque c'est le premier état du tissu, état dont sortiront peu à peu, par un développement local différent, par une différenciation progrès* sive, les diverses formes du tissu définitif. Si la plante a une structure trèssimple, comme les Algues et les Characées, les diverses formes de cellules qui procèdent du méristème primitif ne sont que peu différentes entre elles ; appartient-elle au contraire à un type supérieur, comme les Cryptogames vasculaires

plus souvent^ les plantes poarvaes de canaux sécréteurs ne possèdent pas do vaisseaux laticifères ; cependant ces deux appareils coexistent dans quelques Chicoracées {Scoh/mus) et Cinarées {Cirsium^ Lappa), ainsi que dans certaines Aroidées (Philodejulron), Ils sont alors confinés dans des systèmes diffère nts de tissu. Ainsi, chez les Philodendron, les vaisseaux laticifères appartiennent à la région libérienne des faisceaux vasculaires et les canaux sécréteurs au tissu fondamental; dans \^sScolymus, Cirsium^ etc.^ les premiers sont situés dans le liber dos faisceaux, les seconds dans le parenchyme cortical. {Trad.)

(1) Nägeli: Die' neueren Algensysteme. Neuenburg, 1847. —Cramer : Pflanzen physiologische Untersuchungen. Zürich. Heft III^ p. 31. — Pringsheiu : Jahrb. f. wiss. Botanik, III^ p. 484. — Kny, ibid.^ IV, p. 64. — Hanstein, ibid.^ IV, p. Î38. — Geyler, ibid., IV, p. 481. — MilLLER, ibid.^y,p. 247. — Rees, ibid.^ VI, p. 200. — \iE6Bi.i et Lbitgkb : BeitrSge zur wissensch. Botanik, Heft IV. Munich, 1867. — J. Hanstbin : die Scheitelzellgruppe in Vegetationspunkt der Phanerogamen (Festschrift der niederrhein. Gesellsch. f. Natur-und Heilkunde. Bonn, et Monatsübersicht derselben Gesellschaft, 6 juillet 1869). — Hopmeistbr : Botanische Zeitung, 1870, p. 441. — Lbitgeb : Sitzungsberichte der Wiener Akademie^ 18G8 et 1860^ et Botanische Zeitung, 1871, n**' 3 et 34. — Reinke in Hanstcin's botan. Untersuchungen. Ik)nn> 187 J, Heft ni.

léo morphologie: Dtss tissus. [§ i».

et les Phanérogames, le méristème primitif homogène et indifférent y produit, à mesure qu'on s'éloigne du sommet végétatif, d'abord des couches de tissu de caractères différents qui correspondent aux divers systèmes décrits plus haut, et à l'intérieur desquelles naissent plus tard, c'est-à-dire en un point plus éloigné du méristème primitif, et par un développement ultérieur de leurs éléments, les diverses espèces de cellules qui constituent le tissu tégumentaire, le tissu fondamental et les faisceaux fibro-vasculaires. Cette différenciation s'opère par degrés si insensibles, et elle se manifeste dans les diverses couches du tissu à des époques si différentes, qu'il est impossible de marquer avec quelque précision la limite inférieure du méristème primitif.

Pendant l'accroissement progressif dont l'extrémité des branches, des feuilles et des racines est le siège, à mesure que la région inférieure du méristème primitif se transforme graduellement en tissus permanents, ce méristème se régénère sans cesse vers le haut par la formation de nouvelles cellules au sommet môme de l'organe. Cependant, il y a tels organes dont l'accroissement terminal cessé bientôt; le méristème primitif/qui les constitue tout entiers à l'origine, s'y convertit finalement jusqu'à sa dernière cellule en tissu permaoeot de telle sorte qu'il n'y subsiste plus trace de méristème primitif; on en voit des exemples dans le développement du fruit des Mousses, du sporange des Fougères, et même dans celui de la plupart des feuilles et des fruits des Phauérogames.

Dans tout organe doué d*un accroissement terminal continu, on appelle /xwtf végétatif toute la partie terminale encore formée exclusivement par le méristème primitif; souvent cette région est allongée en forme de cône et mérite le nom de cône végétatif, mais cela n'est pas du tout constant.

La production du méristème primitif et sa régénération procèdent des cellules qui occupent le sommet du point végétatif, et, dans la manière dont elles en dérivent, on distingue deux cas extrêmes qui sont cependant reliés par des transitions. Dans le premier cas, qui se trouve généralement dans les Cryptogames, où il souffre cependant quelques exceptions, toutes les cellules du méristème primitif tirent à la fois leur origine d'une seule et unique cellule-mère, située au sommet même du point végétatif et que Ton désigne sous le nom de cellule terminale. Dans quelques Cryptogames et dans les Phanérogames il n'existe pas, dans le sens que nous attachons à ce mot, de pareille cellule terminale; même quand une cellule unique y occupe le sommet du point végétatif, elle ne se distingue pas des autres par sa taille prédominante, comme dans le premier cas, et ce qui est plus important encore, elle ne se comporte pas comme la cellule-mère unique de toutes les cellules du méristème primitif, mais seulement comme la cellule-mère d'une certaine assise déterminée. Il J^ donc des points végétatifs pourvus d'une cellule terminale, et des points végttatifs dépourvus d'une cellule terminale.

Points Téir<*tattf« pouTTus d'uMe cellule terminale. — La formation du

méristème primitif aux dépens de la cellule terminale peut, comme nous le verrons plus loin, être amenée de plusieurs façons différentes; mais ce qu'il y a de général, c'est que cette cellule terminale se partage en deux cellu]es-fille> inégales et que cette division se répète suivant une loi régulière. L'une de ces

g 10.] HËBISTËHE PRIHITIF ET CELLDLE TERMINALE. 161

deux cellules filles demeure, dès le début, semblable à la cellule roëre et elle coDtinue à occuper le sommet du point végétatif; elle s'accroît bientôt de manière h reprendre aussi la dimension de la cellule terminale primitive qui se trouve ainsi régénérée, puis elle se divise de nouveau, et ainsi de suite. Les choses paraissent donc se passer comme si la cellule terminale demeurait toujours inaltérée et la mfime. et c'est aussi ce que l'on suppose dans le langage, bien que la cellule terminale actuelle ne soit, à parler rigoureusement, que la cellule fille de la cellule terminale précédente. L'autre cellule lllle paraît au contraire, dès le début, n'être qu'un fragment découpé dans la partie inférieure ou sur le cAté de la cellule terminale, fragment qui a généralement la forme d'un disque ou d'une table polygonale; aussi lui donne-t-on le nom de segment (I). Ce segment peut, de son cAté, dans le cas le plus simple, demeurer indivis, ce qui donne à l'ensemble du tissu qui procède de la cellule terminale l'aspect d'un (ilaïuent cellulaire simple, d'une rangée de cellules superposées, comme dans beaucoup d'Algues, de Champignons et de poils. Mais d'ordinaire ce segment se divise aussi à son tour en deux cellules, qui se dédoublent ensuite de leur côté, et cette bipartition se répète le plus souvent un certain nombre de fois dans les cellules filles, jusqu'à ce qu'une portion plus ou moins abondante de tissu soit constituée aux dépens du segment primitif; c'est l'ensemble de ces portions de tissu qui compose le mérislème primitif.

La cellule terminale ne prodait qu'une seule série de segments. — Laflgure98 offre un exemple « „ - u b très-simple du cas dont nous venons de parler. siupacaaim teofarim, ••« <i»n La cellule terminale s, qui est ici très-grande, i '»m««, x n », et ic cummmcpmesure qu'elle s'allonge, se divise dans sa région "'^ ^ "Gejiwîl i« ("Tii'îndlquMi inférieure par des cloisons I', 1", parallèles ii luum de panii cdiuUiret. sa base, et forme ainsi une rangée de segments

cylindriques empilés. Chacun de ces derniers se partage aussitôt par une cloison horizontale II*, IPiCndeus cellules discoïdes, dans chacune desquelles naissent

(I) Les direrses ponioiu da paroi qui entourent uae cellule ssgmenlaire tont da nUurect d'origine différentes et se comportsnl d'une manièi'a dïiTérenln dans l'Kcroissenieiit ultérieur. Cliaque legmenln deux parois, qui étaient, àrarigina, des cloisons de dédoublement de U cellule terminale ; elles sont ordinal rema ni parallèles et s'appellent les parait priacipaiet du sngment ; la plus Igée est tournée vers la base de l'organe, la plus Jeûna vers son sommet. Une antre portion de ta paroi da segment faiaait partie do la paroi enlorna do la cellule terminale ; elle peut Être désignée MOB le nom de paroi externe du segment. Quand las segments sont des disques transver- Sun. — Traäi de Bolaniçat. 1 1

163 MORPHOLOGIE DES TISSUS. [S l>-

ensuite par des cloisons, d'abord perpeDdiculaires, puis horizontales, de nombreuses petites cellules, comme on le voit sur la Sgure 98 en descendsot ven le bas. On reconnaît donc nettement comment la branche du thalle s'édiGe toat

Fig. 100. — Rfpr*«iil«l

iDliipéuuJtiiine Kgmat, i,

entière aui dépens de morceaux de tissu qui proviennent chacun d'un segment de la cellule terminale. Les choses se passent de la même manière dans les branches latérales x et y, qui commencent par n'ëlre à l'origine qu'une protubérance latérale de la cellule terminale.

saux découpés dtns Ib cpIIuIs Urminale, comnia dsns le Slypocaulon et les Chara, leur ptm externe est annulure. Hais quand la segmentation s'opère dans deui ou trais sens diEKnnD.I> cho^eestlpèa-coinplit|uéa i les segments ont alors, en effet, outre les deux parois principales»'' paroi externe, encore des parois latérales qui se coupent k angle aigu. Ces parais latérales ""^ des porüune des parois principales des segments voisina plus Igés, leaquela sont limités civp' rois par la plus jeune cloison de la cellule terminale qniesten mine temps la plus JenMpsr«' principale.

§ ÜK] MERISTEME PRIMITIF ET CELLULE TERMLNALE. 163

Tous ces phénomènes sont d'une extrôme clarté dans le Stypocaulon^ d'abord parce qu'il ne s'y lorme qu'une seule série de segments superposés, mais aussi parce que les segments eux-mêmes se transforment en cylindres de tissu, sans s'accroître en môme temps comme cela a lieu dans les cas ordinaires. Or précisément, cet accroissement simultané des segments amène souvent des déformations qui rendent difficile l'intelligence des phénomènes de division.

La cellule terminale produit deux séries de segments, — Les ligures 99 et iOO nous montrent un cas où la cellule terminale se divise alternativement à droite et à gauche par une cloison oblique, de façon à produire deux séries de segments qui, en dedans et en bas, s'engrènent en zigzag, mais divergent en dehors; c'est dans l'angle formé par les deux derniers et plus jeunes segments que se trouve la cellule terminale s.

La figure 99 représente l'extrémité d'un rameau de Afetzgeria furcata en voie de dichotomie ; chaque branche de la dichotomie se termine par une cellule terminale s. Les segments et les masses de tissu qui en dérivent sont dessinés comme ils se présentent directement à l'œil de Tobservateur qui regarde de face au microscope le rameau aplati en forme de ruban. Mais, de la disposition relative des parois cellulaires et du groupement correspondant des cellules au voisinage de la cellule terminale, on déduit facilement la figure théorique iOO i4, dans laquelle on a éliminé les déformations des parois occasionnées par Taccroissement, et, paria, rendu plus clairs leurs rapports de dérivation. Pour arriver à une compréhension plus nette encore, on a placé à côté la figure iOO ^, qui est aussi une représentation théorique d'une section longitudinale du soaimet, dirigée perpendiculairement à la large surface du rameau aplati en forme de ruban ; cette coupe longitudinale partage en deux moitiés la nervure médiane (Qg. 99, n, n'), qui est formée de plusieurs assises cellulaires, tandis que les expansions latérales du rameau n'ont qu'une seule épaisseur de cellules.

Ceci posé, le mode de formation du tissu résulte clairement des figures théoriques iOO A et B, si Ton remarque d'abord que les portions de surface marquées m, n, o^p, q sont les segments de la cellule terminale s nés successivement dans ce même ordre, de telle sorte que m est le segment le plus âgé et q le plus jeune. Dans chaque segment, il se sépare ensuite, par une cloison oblique à l'axe du rameau» un petit fragment inférieur, et c'est de la série en zigzag de ces fragments internes que^ naît la nervure médiane du rameau. Elle acquiert plusieurs assises de cellules, parce que chaque fragment se divise d'abord en deux cellules superposées au moyen d'une cloison parallèle à la surface du rameau, et que chacune de ces deux cellules se divise de nouveau de la même manière; après quoi il s'opère aussi des divisions perpendiculaires à la surface du rameau, mais seulement dans la cellule supérieure et dans la cellule inférieure (fig. 100 B), La nervure médiane se revêt ainsi d'une assise de petites cellules sur sa face inférieure et sur sa face supérieure, tandis que isa partie centrale est formée d'un faisceau dé cellules plus longues.

Pendant que ces fragments inférieurs des segments produisent ainsi le tissu de la nervure, leurs fragments supérieurs, tournés vers le bord du rameau, donnent naissance au tissu des parties latérales aplaties (fig. 99, //*')» qui ne possèdent qu'une seule épaisseur de cellules, parce qu'il ne s'y fait aucune divi-

sion parallèlement à la surface du rameau. Toutes les divisions qui s'opèrent dans ces portions marginales des segments sont au contraire perpendiculaires à la surface du rameau et elles se produisent de la manière suivante : la portion marginale du segment se divise d'abord en deux cellules c6te àcftte (voir 0 en A); chacune de celles-ci forme ensuite, par une bipartition répétée, plusieurs cellules plus courtes, qui, à leur tour, suivant le degré de Tigaeor de la végétation, peuvent subir des divisions ultérieures. En général, iln*ja que les premières divisions des segments qui soient constantes ; le cours ultérieur de la multiplication cellulaire est soumis, d'après les recherches approfondies de M. Kny, à bien des déviations.

A mesure que le tissu formé par les portions marginales des segments proémine en s'accroissant, la cellule terminale, et avec elle les plus jeunes segments formés, se trouve rejetée dans une échancrure du ramedu ; c'est un exemple fort simple de cet enfoncement du point végétatif dans le tissu environnant, qui dans les Fucacées,les Fougères et les Phanérogames se manifeste souvent à un bien plus haut degré.

La différenciation que subit le méristème ainsi constitué, pour arriver à former le thalle définitif du Metzgeria {urcata^ n'atteint pas un haut degré. Les cellules marginales et celles de la nervure ne diffèrent qu'assez peu ; mais ce qui mérite d'être signalé, c'est que cette légère différence se manifeste de trèsbonne heure et qu'elle s'aperçoit déjà lors de la première division du segment, de telle sorte qu'on peut suivre le tissu marginal et celui delà nervure médiane jusqu'à la cellule terminale elle-même, sans les voir jamais se confondre.

Formation dune nouvelle cellule terminale. — Enfin notre figure 400 C va nous fournir encore l'occasion d'apprendre comment une nouvelle cellule terminale peut naître aux dépens d'une cellule du méristème, circonstance qui se présente assez souvent dans les Mousses et les Cryptogames supérieures. Noos avons vu tout à l'heure comment, dans lethalle du Stypocaulon,\di cellule terminale du rameau latéral prend directement naissance sur la cellule terminale de la branche, dont elle commence par n'être qu'une protubérance latérale, pour s'en séparer plus tard par une cloison et continuer à s'accroître. Dans le Metzgeria furcata il semble, d'après les observations de MM. Hofmeister, Kny et Müller, que la nouvelle cellule terminale peut naître de diverses façons. La figure 100 C représente le cas décrit par M. Kny. Dans l'antépénultième segment oissu de la cellule terminale «, s'est d'abord manifesté la bipartition ordinaire en une cellule de nervure et en une cellule marginale ; cette dernière s'est, comme d'ordinaire encore, dédoublée en deux cellules voisines. C'est ensuite, dans une de ces cellules marginales de second ordre, que se forme une cloison oblique et arquée, qui vient rencontrer la cloison du dédoublement précédent et découper ainsi dans cette cellule une portion cunéiforme z; c'est cette nouvelle cellule z qui fonctionne désormais comme la cellule terminale d'une nouvelle branche. Nous reviendrons plus tard, dans le chapitre III, sur ce cas de fausse dichotomie.

La cellule terminale produit trois séries de segments. — Dans les Prêles et beaucoup de Fougères, l'axe végétatif se termine par une cellule terminale relativement très-grande et limitée par quatre parois : une paroi externe»

§ 19.] HËBISTÈME PRIMITIP ET CELLDLE TERMINALE. 165

arroDdie en voûte, ayant la forme d'un triangle sphérique, en contact direct avec le milieu extérieur, et trois parois latérales obliques, convergeant en dedans et en bas, qui sont en même temps les parois principales supérieures des plus jeunes segments (Qg. l(il,A,J)). Celte cellule terminale a donc la Corme d'un segment de sphère ou d'une pyramide triangulaire à base sphé-

^g- ICI Scmmcl deU lige dtt Sguiielum : ~ d, Hction loogitudiule d'un bourgeon »ulcmin ln*-paiiwnt

i'E. TthnaUja, ta t^-abet [iM] ; B,ioaatHt]tÜgt tu d'tn liaul; ui deui Bgiirci ion t tilt« d'aprcanitars. — C, D,S, ummetde U lige de VE. aretrae, d'iprii X. Oimcri C, HqniHC théorique de licellalc tenninalc el det plu jeuD» Mgmenti ; D, lue eiKricuK Je J> point« d'une liga grtie ; B, tcüaa trui><e> ■île » traten celle lige mince uliul /, en D, — S, eil pulsul Ii eeliula lermiulej /, //, ///..... lu n det «egmenlt par nng d'ige ; x, y, b, bt, en A, mdI lei plut

rique et tournée en haut. Les trois parois principales, les trois faces planes de la cellule terminale, sont d'Age différent : l'une est toujours la plus âgée, une autre est plus jeune et la troisième la plus jeune. C'est parallèlement à la face plane la plus âgée que se forme la prochaine cloison dans la cellule terminale, et que se détache un segment limité par deux parois principales triangulaires, une paroi externe bombée et deux parois latérales à peu près oblongues (1).

(I) Cet pftroii lalémles toai des portions dei puoU principftlei des deui tegiMiiU «nUrieunment formés, comme ou le xoit eu fi et C.

i66 MORPHOLOGIb: DES TISSUS. [§ 19.

Ensuite^ après que la cellule terminale a repris sa dimension primitive^ il s'y opère une deuxième division parallèlement à sa paroi principale d'âge moyen; enfin, après une nouvelle régénération de la cellule terminale, se forme une troisième cloison parallèle à sa face principale la plus jeune. Ainsi se trouTent formés trois segments, disposés à peu près comme les marches d'un escalier spiral, et qui confinent chacun à une paroi principale de la cellule terminale; après quoi les divisions se répètent de la même façon. Comme chaque segmeol embrasse le tiers de la périphérie de l'escalier spiral, tous les segmenls, dont l'ensemble formera la tige, se trouvent superposés en trois séries verticales parallèles à l'axe et dont chacune comprend le tiers de la section transversale. Dans la figure 101 B et C, les segments sont numérotés, suivant leur âge, 1,11^ III, etc., et disposés comme ils apparaissent quand on regarde le sommel de la tige du dehors et d'en haut, ou encore comme si l'on avait enlevé la cellule terminale bombée pour l'étaler dans un plan. Suit-on les segments dans l'ordre où ils sont numérotés, et suppose-t-on le chemin ainsi parcouru représenté par une ligne continue, on obtient une spirale d'Archimède qui est en réalité la projection d'une hélice ascendante, puisque chaque segment est situé plus haut que le précédent, comme le montre la figure 101 />, où cependant on ne peut voir du dehors que deux rangées de segments.

Ceci posé, voici comment se forme le tissu. Chaque segment, aussitôt après sa formation, se divise en deux tables égales par le développement d'une cloison médiane parallèle à ses deux faces principales ; cette cloison est marquée 1, 1 en ^, C, D. Comme les phénomènes ultérieurs sont presque idenliquemeot les mêmes dans les deux moitiés superposées du segment primitif, nous pouvons, pour plus de simplicité, né considérer que Tune de ces deux moitiés. Cette moitié de segment est bientôt divisée par une cloison perpendiculaire, arquée, qui rencontre en dedans une des parois latérales et en dehors le milieu de la paroi externe du segment; et comme les trois segments embrassent toute la section transverse de la tige et que chacun d'eux se divise ainsi en deux cellules, celle section comprend maintenant six cellules ou sextants, dont les parois sont à peu près radiales et qui forment une étoile à six branches, comme le montre la section transversale représentée figure 101 E. Les cloisons qui déterminent cette division sont donc appelées cloisons de sextants, elles sont marquées en C et /> par le chiffre 2. Les cellules de sextants se partagent plus urd chacune par une cloison tangentielle en une cellule externe plus grande et une cellule interne plus petite (fig. 101, E); ainsi se trouve opérée lasépawtion fondamentale des deux couches de tissu du méristème primitif, à savoir, une couche externe et une couche interne, séparation que la figure 101 A représente nettement. Dans la couche externe les divisions ultérieures s'opèrent surtout parallèlement aux faces principales et perpendiculairement à ces faces dans la direction du rayon; dans la coucheinlerne les divisions sonlmoios fréquentes et se font de telle sorte que les cellules sont plus isodiamétrique** Celte masse interne du tissu, née des moitiés internes des sextants, est la moelle^ qui se déchire pendant le développement de la tige, se dessèche et amené ainsi la formation de la cavité centrale de cet organe ; de la couche externe du méristème primitif procèdent au contraire, à mesure qu'on s'éloigne du som-