J DISTINCTION ENTRE MEMBRES ET ORGANES

épineux ou glanduleux, etc., c'est qu'ils ne sont tous que des excroissances des cellules épidermiques. Faisons un pas en avant, et nous désignerons aussi, sous le nom de poils (ou Irichomes), les dépendances d'antres parties de la plante qui auront également ce caractère d'être des excroissances des cellules épidermiques, quelles que soient d'ailleurs leurs formes et leurs fonctions. Ainsi, par exemple, les paillettes des Fougères, ainsi que leurs sporanges, sont des poils ; ou si l'on regarde le poil filiforme ordinaire comme la forme fondamentale du poil, on dira que ces organes sont des poils transformés. Il n'est même pas nécessaire, pour mériter ce nom de poils, que les organes procèdent d'un véritable épiderme; il suffit qu'ils naissent de cellules superficielles isolées, et par là se trouve encore accru le nombre des dépendances externes qui rentrent dans la classe des poils.

De même qu'il y a des tiges, des feuilles, des poils transformés, de même il y a des racines métamorphosées . Ordinairement les racines sont filamenteuses, minces et longues ; mais parfois aussi elles s'épaississent en tubercules ; ordinairement elles sont souterraines, mais souvent aussi elles se développent dans l'air et même se dressent vers le ciel. Cependant les racines conservent, dans ces diverses conditions, une si frappante ressemblance avec leur forme typique qu'il est assez rare d'employer pour elles le nom de racines métamorphosées.

Les recherches morphologiques, étendues de cette façon à toutes les Cryptogames vasculaires et à toutes les Phanérogames, ont montré que tous les organes de ces plantes se laissent ramener à l'une des quatre catégories morpholo« giques qui précèdent ; tout organe est ou une tige, ou une feuille, ou une racine, ou un poil. Chez les Mousses, il n y a pas de racine au sens morphologique de ce mot, quoique ces plantes possèdent des organes qui en remplissent entièrement la fonction ; mais la plupart d'entre elles ont encore des feuilles insérées sur leurs petites tiges.

Vhalle des plantes inférienres. — Chez les Algues, Champignons et Lichens, le corps de la plante présente encore d'ordinaire des dépendances que l'on peut regarder comme des poils ; mais les racines, dans le sens morphologique de ce mot, y manquent toujours et l'expression de feuilles, telle que nous l'avons définie dans les plantes supérieures, n'y trouve plus d'application, même dans les cas où la forme extérieure de certaines parties bien développées ressemble à celle des feuilles ordinaires des plantes supérieures {Lamtnaria digitata, etc.). On est alors conduit à désigner le corps des plantes où toute distinction morpliologique entre feuille et tige est impossible, dans l'état actuel de nos connaissances, par l'expression morphologique de thalle ; ces plantes manquent toujours de vraies racines. Par opposition aux plantes à thalle, ou, comme on dit, aux Thallophytes^ on pourrait donner le nom de Phyllophytes à toutes les plantes qui possèdent morphologiquement des feuilles, mais on a proposé depuis longtemps de les appeler Cormophytes. D'après ce que nous venons de dire, le Thallophyte ne se distingue du Cormophyte que parce que ses appendices latéraux, quand ils existent, ne présentent pas, par rapport à la partie qui les porte, de différences suffisantes pour qu'on puisse leur donner le nom de feuilles, dans le sens qu'on attache à ce mot dans les plantes mieux différenciées. Mais comme, dans les plantes supérieures, la distinction morphologique

i76 MORPHOLOGIE DES MEMBRES. [§ 20.

de la tige et de la feuille n'est pas suffisamment établie, il est impossible de tracer une limite tranchée entre les Thallophytes et les Cormophytes ; c'estap« paremment parce qu'une pareille limite n'existe pas.

Oeflnltlon des membres de la plante et de la métafltorpbose. — SU maio-

tenant nous prenons les expressions thalle, tige, feuille, poil, dans le seas dkh^ pbologique que nous venons de définir, nous ne pourrons plus dire que la feuille est l'organe de telle ou telle fonction, car les feuilles peuvent, suivant les cas, remplir toutes les fonctions possibles, et il en est de môme des autres parties. Il est même assez peu convenable de donner simplement aux thalles, tiges, feuilles, poils, le nom général d'organes, car bon nombre de ces parties n'accomplissent en réalité aucune fonction. Pour éviter la confusion qu'introduit cette manière de s'exprimer étrangère à la Morphologie, le mieux est évidemment de ne pas parler d'organes, mais seulement de membres. Par membres on entend en général les parties d'une forme ; on dit les membres d'une formule mathématique, les membres d'une statue, parce qu'il ne s'agit ici exclusivement que de la forme. De môme, pour l'étude morphologique, les tiges, les racines, les feuilles, les poils, les branches du thalle, sont simplement les membres de la forme végétale, les membres de la plante. Mais une certaine feuille, une certaine tige, etc., peut servir d'organeà telle ou telle fonction, etTéludede ce sujet regarde la Physiologie.

C'est principalement par ses premiers états de développement et par la place qu'il occupe dans la série des phénomènes de l'accroissement, que l'on reconnaîtra la nature morphologique d'un membre : les définitions morpholo^ques reposent donc essentiellement sur l'histoire du développement.

Plus un membre est Àgé,plus son adaptation à une fonction déterminée s'accuse, et plus s'efface souvent son caractère morphologique ; dans leurs premiers états de développement, les membres de môme classe morphologique et de môme nom, par exemple toutes les feuilles d'une plante, sont tout à fait semblables entre eux ; mais plus tard il s'y introduit une foule de différences qui correspondent à leurs diverses fonctions. Pour résumer tous ces rapports, nous pouvons maintenant formuler une définition scientifique de la métamorphose : La métamorphose est le développement différent des membres de métM nom morphologique, en pue de leur adaptation à des fonctions déterminées.

Absence de limite entre le« plantes dont le corps est dlftérencié et edlei

qui n'ont 4a*an thalle. — Les expressions tige, feuille, racine, poil, telles qu'elles sont actuellement employées en Botanique, sont tirées de l'élude des plantes les mieux développées, dont les divers membres présentent de réellement notables différences dans leur forme. Cherche-t-on à les appliquer de la même façon aux plantes moins différenciées, aux Hépatiques, Algues, Lichens, Champignons, on rencontre des difficultés, qui tiennent surtout à ce que les parties du thalle présentent parfois une ressemblance frappante avec des feuill^i des poils, des tiges et môme avec des racines, tandis qu'elles ne possèdent pas certains autres caractères propres à ces parties. En un mot, il y a des transitions entre les membres, peu différenciés au point de vue morphologique, des Thallophytes et les membres très-nettement différenciés des Cormophytes ; iÇ^ membres que nous appelons tige, feuille, racine et poil n'ont entre eux, qno»-

que à un degré beaucoup plus élevé, que ces mômes différences qui sont déjà manifestes à un faible degré entre les diverses ramifications du tballe, notamment dans les Algues supérieures. De différence absolue entre les thalles et les axes feuilles, il n'y en a pas. L'endroit ou l'on trace la limite est donc affaire de convenance, ou de tact, comme on dit volontiers.

Des membres de même nom peuTent être des orir^i^®* AUtèrenim, et inirev-

sèment. — Les termes thalle, tige, feuille, poil, racine, ont donc, comme nou^ l'avons vu, un sens général, et, pour les définir, nous avons fait abstraction de toute espèce de propriété physiologique, en ne considérant exclusivement que quelques caractères tirés du mode de développement des membres et de leur situation relative. Des parties entièrement différentes au point de vue physiologique peuvent, par conséquent, ôtre morphologiquement équivalentes et s'appeler du même nom, et inversement des organes physiologiquement équivalents peuvent au point de vue morphologique appartenir à des catégories très-différentes et porter des noms divers. Quand on dit,jpar exemple, que les sporanges des Fougères sont des poils, cela signifie seulement qu'ils naissent, comme tous les poils, de cellules épidermiques; par ce caractère, poils et sporanges des Fougères sont morphologiquement équivalents. Au contraire, les poils souterrains des Hépatiques et les vraies racines s'équivalent au point de vue physiologique, les uns et les autres servent à absorber les éléments nutritifs et à fixer la plante au sol, et cependant les premiers se rangent dans la catégorie des poils, les seconds dansr celle des racines.

Des conceptions générales, comme celles que nous considérons en ce moment et dans tout ce qui va suivre, reposent toujours sur une abstraction; il leur manque donc toujours et nécessairement la clarté des notions particulières d'où on les a extraites'par voie d'abstraction. Jusqu'à quel point doit-on pousser l'abstraction ? Il y a là plus ou moins d'arbitraire, et le seul correctif à cet arbitraire réside dans la considération de l'utilité de la conception pour le travail scientifique de la pensée. Ces conceptiotis générales sont cependant des plus utiles quand, à une grande précision dans la définition et par suite à une grande clarté, elles joignent l'avantage d'embrasser le plus grand nombre possible de faits particuliers. On parvient, en effet, de cette façon le plus vite possible à une vue complète des phénomènes, et ce n'est qu'ensuite qu'on peut espérer d'arriver à les comprendre. C'est de ce point de vue que nous parlons pour nos définitions dans les paragraphes suivants .

Les feuilles et les axes feuilles (1).

Les membres du corps de la plante que, dans les Chara , les Mousses, les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames, on nomme les feuilles, ont avec Taxe qui

(1) Nageli et Schwendender : das Mikroakop. Leipzig, 1867, p. 599 et suiv. ^ Hofmeister : AHgemeine Morph, der Gewächse. Leipzig, 186», § 2. — Pringsheim : Jahrb. fQr wiss. Botanik, III, p. 48i. Lb même: Ueber Utneularia. Monatsberichte der Berliner Akademie. Fév. 1869. — iLixsTEiN : Botan. Abhandlungen. Bonn, 1870^ HeftL — Lbitgeb: Botan. Zeitung, 187 Un" 3.

SACBf. — Traité de Botanique, 12

t78 MORPHOLOGIE DES MEMBRES. [â !<■

les produit, avec la tige, les lelalions exprimées par les proposiüoDS suicaates. !<«■ fenlllM ■»Im«b1 tonjonn ioub le «oMmet i^yétatlf 4e U tlgt, nmmi de« ueralMftkcea iRtiralea. — Elles sont, OU bien isoli^es à chaque DiveaDiOu bien situées plusieurs ensemble à la mâme bauteur, c'est-à-dire égalemenl éloignées du sommet; dans le dernier cas, elles forment ce qu'on appelle un k*

oagiludiulnapliqDdilriTn'i l> rtgioii terinintle de In» lig« prineipilM de Cl« /'<' i termiiiilt lormint, pir dcl cloïtopt (rantirn«, un KgaKuli doolchlRui Kdiiwf m d(ui Dwilid iMipprpo»»« ; U nwili« ioféricurt, ioMpmble de loitlt diiiiion ■ll«*«'i re-noud, g', g', g', de II lige; U moili« iup«ricuK produit le mzud, ■,■',■'.''" iqtic cdiule Dodilc pinduil un lerUcille de feuillet i{ui ivnl d'ige diffireiit. tiM^I'

cilié, dans lequel les diverses feuilles constitutives peuvent être d'âge diffèrtnl, comme on le voit dans les Chara, Satoinia el dans les cycles foliaires de bM"' coup de fleurs.

AnHl lo>rteHpB qac la polat T^fétallf del» ttge eoatl*iie 4« ■*BceT^trt >■ ll^ae droite it ■•■ aoatmelr et que, p>r coBséqucnt, la partie de la Uf* *" prvdait le« fenlUe« ■'alloasc, !«■ feallle« malMeat ea dlreetloa acrepit*- - La feuille la plue rapprochée du sommet est donc toujours plus jeune que lovU autre feuille plus éloignée ; jamais, dans ce cas, il ue »ait de nouvelles TeuiHt^ plus loin du sommet que les feuilles déjà formées. C'est seulement lorsquel^^' croissement longitudinal de la tige s'est arrêté au sommet ou qu'il y estdeveoü plus faible, et lorsque en même temps cet accroissement continue acti^eoif''' dans une zone transversale ou dans une région isolée située au-dessous du soffun't' que de nouvelles feuilles peuvent y prendre naissance et s'intercaler enlre iH feuilles préexistantes. Ce cas n'est pas rare dans les fleurs des PhaDércgames (l)-

(I) Les Taits de ce genre étant limitéi aux lleun et infloretcences des PbinérDgui^ '^ peut poarle moment lei négliger ici.

lie* r«nlllea ■»UmbC teaJaBn <« H^riclème prlBltlf «m rmtnt -wéfétm-

iir. — Elles ne prennent jamais naissance sur les points de la tige où le Ussa est complètement différencié. Dans les Characées, les Housses, etc., les feuilles se reconnaissent déjà immédiatement au-dessous de la cellule terminale, avant ou pendant les premières divisions des segments, comme autant de protubérances doQt la partie eiteme constitue une cellule terminale, d'où procèdent ensuite les segments qui doivent édifier la feuille. Dans les Cryptogames vasculaires, c'est souvent nn c&ne végétatif déjà mulliceilulaire qui forme la première origine de la feuille (gros bourgeons d'ßquiselum, Salvinia, plusieurs Fougères et Selaginella). Daus les Phanérogames (fig. 107, 108, 10«), ce dernier cas est général; la feuille n'y commence jamais par la formation d'une cellule terminale à la périphérie du c&ne végétatif, comme dans les

Cryptogames, mais bien par Pig-'M--S*clioni™ii.(rMl*itrii.ml.fi!KinBtcnriBil«d'om , , . ,. ,, IKliU tiR de /imlfiia'ii onfinirrffica, Voulu aqiKliquE (d'tprti

un bourrelet arrondi ou élar- ^^«.pb) ■. ,, u «Nui. iîL«u, d. u .ig.?, JuiJni C

gi qui consiste déjà, même ä WriMdsHennli^gbliqunnHd^bul.drittunlpIulUrdlnn*-

ses premiers débuts, en nom- •"»"»-.««»pi.BiiiiQndiii.iiiip.rd« conteur. pi«Bain. breuses petites cellules, capa- iui.ùit*ri««.toM«i*riMr,;i.p«™ir.p™t.i.unop^i,

blés de se diviser. d« "»" 'ftenK de l> Hgt -, u iHood« eDgeDdH l-Awte da

Lm fenlllM>«>t toMj«ar> !;^,!^1X )™uf™"Jl;, u^*^,ÎÔ^t«"d*T.t'/d";1^'^^^^^^

tti» rmw^mttam* exafABea. — «Urnc du Kgiu^nt, d'une »ILuIslmiiîiiilcfD pTnmid« Iriui-

La feuille ne prend jamaisnais- g"i»i" *, i»qu'iie pmduLi »muiie, cairme i, irai) «njéei sanceà l'intérieurdu tissu delà rAi^ri^ur'p]uVd"dL^u,""™'it"e™f'Mo^j!V."''' ""' lige, jamais elle n'est recouverte, comme les racines et certaines branches, par des couches du tissu de la tige. Dans les Cryptogames, c'est ordinairement vue seule cellule superllcielle, formée avant la différenciation de l'épiderme, qui produit la protubérance foliaire. Dans les Phanérogames, au contraire, c'est une masse de tissu qui proémine pour former le mamelon foliaire, lequel consiste en une saillie du périblëme recouverte par le dermatogène (§ 19, flg. 103).

Par la aussi la formation de la feuille se distingue aussitôt de celle du poil. Le poil est uneexcroissancetpidermique. Mais comme, dans les Phanérogames, l'épiderme primordial ou dermatogène recouvre le point végétatif tout entier y compris les feuilles, des poils pourront aussi saillir, sur les plus jeunes mamelons foliaires, de cellules isolées du dermatogène {Vtricuhria d'apr&s M. Pringsbeim). Dans les Cryptogames, au contraire, le dermatogène ne se dilTérencie qu'après la constitution de la feuille, et, par conséquent, les poils seront toujours plus éloigoés du sominet que les plus jeunes feuilles (tlg. 106). La cellule

180 MORPHOLOGIE DES MEMBRES. [§ î\.

superficielle de ta tige.qui, dans les Cryptogames, devient la cellule Urmiule de la nouvelle feuille, n'est point une cellule épidermique, puisqu'elle mil bieo avant la difTérenciation du tissu en épiderme et périblëme.

II r • coatUinlU eXr« le tUan 4« I« r«nlUa et «elai 4e U Ufe. — 11 Bl impossible, en effet, de trouver une limite histologique entre la ligeetlabw de la feuille. On imagine cependant une limite idéale entre les deux orgue;

■ig. 107. — HéB'oiii lenilip»!« d< d«iii tigei de Z«

M<ài. Soninet du c&dc >é|{«tili[ tarait de Irte-pe-

litM cellulei et duni Ici leuiJJu b, i', y, L', l't-

Fij. 108. - BMlien tuDgiludiule de 11 i«c>» I

cbippenl comDK luIaDl ie prolubenn«! mulli-

ule de 11 (i[C principil« AMtliaMimBf

Dtdietement >..ul 1. £loniu«i: - (,>cM>

Üge et l'uplacDt, (ll< et la huillu plui jeunei,

lirge point iCg^latiti«, ft.leiplalJMUiRin

en ronns de cornel. D»ni l»iutllï de l'uldp«-

r, «cône, m, moelle.

mUième TcuilK *', M toil nne prolut>«rucs unw-

die qui Mlle, début du pl<u jeune r«m«.u.

on suppose la surface de la tige prolongée sous la base de la feuille, el'i»(tion transversale de la base de feuille ainsi produite est ce qu'on appelle l'tn- «fr/ibndela feuille. La continuité de tissu qui existe entre la tige et la Ml' est évidemment la conséquence du développement précoce de la feuille sous le sommet du point végétatif, bien avant que le tissu primitif ne commence à« dlfTérencier. U se constitue d'ordinaire, immédiaLement au-dessous du somme' de la tige el avant la formation des feuilles, une masse inlernede tissu que non^ pouvons désigner aussi, chez les Mousses, les Equiselum et les autres Crjpl»games, sous le nom deplérome proposé par M. Haustein pour les Phanénigainff (§ 19). Ce plérome ne prend aucune part à la formation des feuilles, et c'nt par la couche externe du méristème prlmilif, à laquelle appartiennent le plB souvent aussi les faisceaux Cbro-vasculaires, que s'établit la conlinuilé du tis° entre les deux organes. Mais si le tissu intérieur de la tige, le plérome, se ira"'' forme lui-même en un cylindre fibro-vasculaire, comme cela a lieu dans i'H'P' puris (fig. 109), et comme cela parait déjà indiqué dans beaucoup de Mousses^ il s'établit plus tard une continuité entre les faisceaux fibro-vasculaires <le> feuilles et ce cylindre intérieur de la tige.

Ma^b feoillM naUsen« tonjoan d« mérlslème primitir du polMt Té^é«»-

***• — Elles ne prennent jamais naissance sur les points de la lige où le tissu est complètement différencié. Dans les Characées, les Mousses, etc., les feuilles se reconnaissent déjà immédiatement au-dessous de la cellule terminale, avant ou pendant les premières divisions des segments, comme autant de protubérances dont la partie externe constitue une cellule terminale, d'où procèdent ensuite les segments qui doivent édi« fier la feuille. Dans les Cryp« togames vasculaires, c'est souvent un cône végétatif déjà multicellulaire qui forme la première origine de la feuille (gros bourgeons i'Fquisetum, Salvinia^ plusieurs Fougères et Selaginella). Dans les Phanérogames (fig. 107, 108, 109), ce dernier cas est général ; la feuille n'y commence jamais par la formation d'une cellule terminale à la périphérie du cône végétatif, comme dans les Cryptogames, mais bien par un bourrelet arrondi ou élargi qui consiste déjà, même à ^es premiers débuts, en nombreuses petites cellulesi capables de se diviser.

lie« feuilles «ont toujoars des formations exogène«. —

La feuille ne prend jamais naissance à l'intérieur du tissu delà tige, jamais elle n'est recouverte, comme les racines et certaines branches, par des couches du tissu de la tige. Dans les Cryptogames, c'est ordinairement une seule cellule superficielle, formée avant la différenciation de l'épiderme, qui produit la protubérance foliaire. Dans les Phanérogames, au contraire, c'est une masse de tissu qui proémine pour former le mamelon foliaire, lequel consiste en une saillie du périblème recouverte par le dermatogène (§ 19, fig. 103).

Par là aussi la formation de la feuille se distingue aussitôt de celle du poil. Le poil est une excroissance l^pidermique. Mais comme, dans les Phanérogames, l'épiderme primordial ou dermatogène recouvre le point végétatif tout entier y compris les feuilles, des poils pourront aussi saillir, sur les plus jeunes mamelons foliaires, de cellules isolées du dermatogène {Utriculaina d'après M. Pringsheim). Dans les Cryptogames, au contraire, le dermatogène ne se différencie qu'après la constitution de la feuille, et, par conséquent, les poils seront toujours plus éloignés du sommet que les plus jeunes feuilles (fig. 106). La cellule

Fig. 1 06. — Section transversale à travers la région terminale d'une petite tige de FontinalU antipyretica. Housse aquatique (d'après M. Leitgeb} ; », la ceHule terminale de la tige, produisant trois séries de segments j obliques au début, devenant plus tard transversaux; ce« segments sont limités par des contours plus noirs. Chacun d'eux ^ divise d'abord, parla cloison a, en une cellule intérieure et une extérieure ; la première produit une partie du tissu interne de la tige ; la seconde engendre l'écoree de la tige et une feuille. Les axes feuilles naissent an- dessous de certaines feuilles par la formation, aux dépens de la celFule externe du segment, d'une cellule terminale en pyramide triangulaire Xf laquelle produit ensuite, comme t^, trois rangées de segments; chacun de ces segments engendre ici aussi une feuille. Pour plus de détails, voir, livre II, Mousses.

182 MORPHOLOGIE DES MEMBRES. [§ l{.

des caractères différents de ceux des portions de tige qui séparent les feuilles; ce disque est appelé un nœud de la tige, et les parties interfoliaires de la tige sont les entre-nceuds {ChdLTSLcéeSy Équisétacées, Graminées). Si au contraire la tige ne s'allonge pas du tout entre les insertions de ses feuilles, eue ne possède pas de surface libre, car elle est enveloppée de toutes parts par les insertions des feuilles, comme dans VAspidium fiiix-mas ; mais souvent la même apparence est due simplement à ce que les entre-nœuds demeurent relalirement très-courts comme dans certaines espèces de Palmiers.

Les entre-nœuds peuvent exister dès l'origine; c'est lorsque les feuilles consécutives, ou les verticilles foliaires successifs se développent sur le cône terminal à une certaine distance verticale l'un de l'autre, comme dans les Chara (1), Zea (fîg. 405, 107). Mais ailleurs ils ne prennent naissance queplas tard, par le développement ultérieur du tissu de la tige, comme dans les Mousses (Hg. 106) et les Équisétacées. Là, en effet, chaque segment de li cellule terminale proémine au dehors et forme une origine de feuille, de sorte que les originel des feuilles successives sont immédiatement superposées ; ce n'est que par une différenciation ultérieure, que les parties inférieures des segments se séparent, pour devenir les portions libres de la surface de la tige, comme la figure 106 le montre nettement.

La formation d'un bourgeon, dans le sens attaché plus haut à cette expression, n'a pas lieu lorsque, d'un côté, les feuilles se forment à d'assez longs intervalles l'une après l'autre, et que, d'un autre côté, la tige s'allonge rapidement entre les jeunes feuilles et même dès avant l'apparition des plus jeunes, de telle sorte qu'il n*y a jamais au voisinage du sommet végétatif qu'une seule feuille peu développée, comme on le voit dans les branches souterraines du Pteris aquUina (voir livre II, Fougères).

Tonte feuille revêt une autre forme que la t\^ qui la prodait et «le

les branches latérales de cette ti|pe. — Cette différence de forme est d'ordinaire si frappante qu'il n'est d'aucune utilité de s'arrêter à la décrire. iNoas devons cependant faire ressortir un point qui n'est pas sans offrir au commençant quelque difficulté. Il n'est pas rare, en effet, de voir les rameaux latéraux de certaines plantes offrir une grande analogie de forme et de propriétés physiologiques avec les feuilles d'autres plantes ; tels sont lesrameaox latéraux aplatis qui portent les fleurs dans les Ruscus, Xylophylla, Mûhlenbedia pialyclada, etc. Seulement, l'étude du développement montre que ces feuilte apparentes sont, par leur situation, des rameaux latéraux et que ces rameaux eux-mêmes produisent des feuilles; d'ailleurs, les vraies feuilles de ces mémi^ plantes sont tout autrement construites que ces rameaux foliacés. L'expression « foliacés » n'a ici, bien entendu, aucune signification morphologique; elle est prise dans le sens populaire et c'est ici le cas d'appliquer ce qui est dit dans le paragraphe suivant.

Les branches, ou les rameaux latéraux feuilles naissent, dans les différentes plantes, de façons très-diverses, mais très-souvent ils ont ceci de commun arec

(1) Je regarde ici dans les CAorrt, comme dans les Mousses et partout ailleurs, l'écorce comn»« appartenant originairement à la tige et non à la feuille.

§ 2i.] LES FEUILLES ET LES AXES FEUiaËS. i83

les feuilles qu'ils procèdent également du méristème primitif du point végétatif sous forme d'excroissances latérales et exogènes, qu'ils se succèdent en direction acropète comme les feuilles et que la différenciation du tissu s'y opère en parfaite continuité avec celui de la branche mère. Ils se distinguent cependant des feuilles de la même plante par le lieu où ils se développent, par leur accroissement beaucoup plus lent, surtout à l'origine, car plus tard ils peuvent sous ce rapport surpasser les feuilles, enfin par des caractères de symétrie dont nous parlerons plus tard. L'important, c'est que le rameau latéral, lorsqu'il porte des feuilles, reproduit de son côté toutes les relations que nous avons dit exister entre la feuille et la tige, et qu'il parait ainsi n'être qu'une répétition de la branche mère, dont il peut cependant être distingué en tous cas par d'autres propriétés physiologiques.

DéHnition de la ti|re et de la feuille. — Les concepts morphologiques tige et feuille sont des concepts corrélatifs ; il n'est pas possible de les penser l'un sans l'autre. La tige n'est que ce qui porte les feuilles; la feuille n'est que ce qui se développe aux flancs d'une tige, suivant le mode indiqué dans les paragraphes qui précèdent (1). Tous les caractères qui peuvent être employés pour la définition de la tige et de la feuille ne font qu'exprimer certains traits du contraste de ces deux membres ; il n'est jamais question des propriétés positives absolues de l'un ou de l'autre. Gompare-tH)n au contraire entre elles toutes ces choses, qu'on appelle feuilles, sans les rattacher aux tiges qui les portent, on ne trouve pas un seul caractère qui leur soit commun à toutes et que ne possède aucune tige. Mais ce qui est précisément commun à toutes les feuilles, c'est leur relation avec la tige. Ainsi donc le caractère difi'érentiel général des concepts feuille et tige ne peut pas être obtenu par la comparaison des propriétés positives des feuilles entre elles et des tiges entre elles, mais seulement par la considération des rapports constants des feuilles avec les tiges qui les produisent et des tiges avec les feuilles qu'elles engendrent. En d'autres termes, les expressions tige et feuille représentent seulement certains rapports des parties d'un même tout qui est la pousse ;^lus la différence entre les parties de ce tout est grande^ plus on distingue nettement la tige de la feuille.

L'estimation de cette différence est en général arbitraire. Toutefois, si l'on s'en tient à ces plantes auxquelles convient l'expression générale de feuilles, la différence entre la tige et la feuille repose sur les rapports énoncés dans les paragra phés précédents ; et alors on peut aussi, chez plusieurs Algues, appeller feuilles certaines excroissances latérales {Sargassum) et tige l'axe qui les porte. Mais, si la différence entre les excroissances latérales et l'axe qui les porte devient plus faible, un ou plusieurs des rapports sus-énoncés font défaut, et il devient douteux que les expressions tige et feuille puissent encore s'appliquer. Enfin si la ressemblance prédomine, alors on n'appelle plus la pousse une tige feuillée,

(1) Il y a, par exemple^ des thalles qui ressemblent d'une manière frappante h certaines formes de feuilles, comme ceux des Laminaria, Delesseria^ etc. ; ils ne sont cependant pas des feuilles, parce qu'ils ne naissent pas sur les flancs d'une tige dont ils seraient des excroissances latérales.

i82 MORPHOLOGIE DES MEMBRES. [§ 2i.

des caractères différents de ceux des portions de tige qui séparent les feuilles; ce disque est appelé un nœud de la tige, et les parties interfoliaires de la tige sont les entre-nœuds (Characées, Équisétacées, Graminées). Si au contraire la tige ne s'allonge pas du tout entre les insertions de ses feuilles, eHe ne possède pas de surface libre, car elle est enveloppée de toutes parts par les insertions des feuilles, comme dans YAspidium filix-mas ; mais souvent la même apparence est due simplement à ce que les entre-nœuds demeurent relativemeDt très-courts comme dans certaines espèces de Palmiers.

Les entre-nœuds peuvent exister dès l'origine; c'est lorsque les feuilles coqsécutives, ou les verticilles foliaires successifs se développent sur le cône terminal à une certaine distance verticale l'un de l'autre, comme dans les Chara (1), Zea (fig. i05, 107). Mais ailleurs ils ne prennent naissance que plus tard, par le développement ultérieur du tissu de la tige, comme dans les Mousses (ßg. 106) et les Équisétacées. Là, en effet, chaque segment de U cellule terminale proémine au dehors et forme une origine de feuille, de sorte que les originel des feuilles successives sont immédiatement superposées ; ce n'est que par une difTérencialion ultérieure, que les parties inférieures des segments se séparent, pour devenir les portions libres de la surface de la tige, comme la figure 106 le montre nettement.

La formation d'un bourgeon, dans le sens attaché plus haut à cette expression, n'a pas lieu lorsque, d'un côté, les feuilles se forment à d'assez longs intervalles Tune après l'autre, et que, d'un autre côlé, la tige s'allonge rapidement entre les jeunes feuilles et même dès avant l'apparition des plas jeunes, de telle sorte qu'il n'y a jamais au voisinage du sommet végétatif qu'une seule feuille peu développée, comme on le voit dans les branches souterraines du Pteris aquUina (voir livre II, Fougères).

Toate feuille re^el une autre forme que la tigr^ qui la produit et que

les branciie« latérale« de cette tigre. — Cette différence de forme est d'ordinaire si frappante qu'il n'est d'aucune utilité de s'arrêter à la décrire. 'Sous devons cependant faire ressortir un point qui n'est pas sans offrir au commençant quelque difficulté. Il n'est pas rare, en effet, de voir les rameaux latéraux de certaines plantes offrir une grande analogie de forme et de propriétés physiologiques avec les feuilles d'autres plantes ; tels sont les rameaux latéraux aplatis qui portent les fleurs dans les JRuscuSy Xylophylla^ Mûklenheckia platyclada, etc. Seulement, l'étude du développement montre que ces feuilles apparentes sont, par leur situation, des rameaux latéraux et que ces rameaux eux-mêmes produisent des feuilles; d'ailleurs, les vraies feuilles de ces mêmes plantes sont tout autrement construites que ces rameaux foliacés. L'expression (( foliacés » n'a ici, bien entendu, aucune signiûcation morphologique ; elle est prise dans le sens populaire et c'est ici le cas d'appliquer ce qui est dit dans le paragraphe suivant.

Les branches, ou les rameaux latéraux feuilles naissent, dans les diCférentes plantes, de façons très-diverses, mais très-souvent ils ont ceci de commun avec

. (1) Je regarde ici dans les Chara, comme dans les Mousses et partout ailleurs, l'écorce comme appartenant originairement à la tige et non à la feuille.

§ 2<.] LES FEUILLES ET LES AXES FEUILLES. i8S

vraiment illimité, car la pointe de la feuille y demeure toujours capable de développement et ne se change pas en tissu permanent; il en est ainsi dans les Nephrolepù. Dans les Gleichenia, Mertensia^ Lygodium^ Guarea^ raccroissement de la pointe de la feuille s'interrompt périodiquement» comme dans beaucoup de rameaux, pour se continuer de nouveau à chaque reprise de végétation.

AccrolM«iiieB« iMtercalaire de 1» iîge et de 1» feuUle. — Outre Taccrois«

sèment terminal, les tiges, aussi bien que les feuilles, jouissent d'un accrois* sèment intercalaire ; il consiste en ce que les parties formées par le premier mode s'agrandissent plus tard et continuent à se développer. La formation des entre-nœuds des tiges résulte presque exclusivement de ce second mode d'accroissementy comme on le voit déjà par le rapprochement des feuilles et, par conséquent, la brièveté des entre-nœuds dans le bourgeon. Cet accroissement intercalaire est ordinairement très-actif au début et l'accroissement de volume qu'il provoque est souvent très-considérable; mais, d'habitude, il cesse de bonne heure, à mesure que les tissus se différencient et se transforment en tissus achevés et désormais stationnaires. Il n'est pas rare cependant de voir la zone basilaire des entre-nœuds (Graminées, Fquiseium hiemaley etc.), et souvent aussi la base des feuilles persister encore longtemps à l'état de méristème primitif, après que la région voisine du sommet s'est déjà complètement transformée en tissu permanent. Il s'opère de la sorte, dans des parties qui ont depuis longtemps cessé de s'accroître vers le haut, un allongement basilaire ultérieur qui est souvent de longue durée ; ce phénomène se produit avec une intensité toute particulière dans les longues feuilles engainantes de beaucoup de Monocotylédones (Graminées, Liliacées, etc.), et à un moindre degré dans certaines Dicotylédones (Ombellifères). Quand l'accroissement terminal demeure longtemps actif, comme dans les Fougères et à un moindre degré dans certaines feuilles pennées de Dicotylédones, cet accroissement intercalaire à la base cesse habituellement de bonne heure, et inversement il dure d'autant plus longtemps que l'accroissement terminal cesse plus tôt. On peut donc distinguer dans les feuilles deux cas extrêmes, réunis par de nombreuses transitions, suivant que ' l'accroissement est surtout terminal ou basifuge, ou surtout basilaire.

Si l'accroissement intercalaire persiste dans une certaine région de la surface de la feuille^ il y atteint quelque part un maximum d'intensité et va diminuant à partif de ce point ; il se forme alors un prolongement en forme de sac de la surface foliaire, désigné sous le nom d'éperon et qui se présente dans beaucoup de pétales {Agutlegia, Dielytrd).

Elom^milom des tlyea et des f evllles i épuioalMeBieiit des bouvifeons. ^

Avant que les tissus, au sortir de l'état de méristème primitif et en voie de différenciation, aient acquis leur forme définitive, il se produit ordinairement encore, dans les cellules qui les constituent, un rapide accroissement qui n'est plus accompagné de divisions. La surface des cellules acquiert par là dix fois, cent fois son étendue primitive et même davantage. Ce phénomène, qui résulte principalement d'une rapide absorption de suc aqueux, peut être appelé éUmgaiion par opposition à Y accroissement des jeunes cellules contemporain de leurs divisions et qui précède toujours l'élongation. C'est cette élongation qui

184 MORPHOLOGIE DES MEMBRES. [§ 2f.

mais un thalle, un thalle ramifié se comporte donc, par rapport à une tige feuillée, comme un tout peu différencié vis-à-vis d'un tout trës-différencié.

La différenciation des parties extérieures, des membres de la pousse, es tige et feuilles, est jusqu'à un certain point indépendante de la différenciatioa interne qui produit les diverses formes de tissu etiles divisions cellulaires, comme Tatteste déjà la comparaison des Mousses etdesGharacées avec les Phanérogames. Le développement intérieur peut, en effet, se réduire à un petit nombre de divisions cellulaires ou môme être tout à fait nul ; dans ce dernier cas, la cellule unique peut cependant se présenter comme une pousse, dont les excroissances latérales se comportent comme des feuilles, et l'axe comme une tige : tels sont, parmi les Algues, les Caulerpa. Ce que nous avons dit plus baut de la continuité de tissu entre la tige et la feuille et de leur naissance commane par le méristème primitif doit donc être compris dans un sens plus large, puisqu'ici on n'a, au lieu du mérifltème primitif du point végétatif, qu'une seule cellule s'accroissant par son sommet, au lieu de la différenciation du contenu, que le développement de la membrane cellulaire antérieure et du tissu qu'elle renferme. Le Caukrpa consiste, en effet, en une cellule tubulaire unique qui se développe en une tige rampante, pousse latéralement des protubérances foliaires et même des poils tubuleux qui fonctionnent comme racines, mais conserve cependant toujours sa cavité cellulaire continue et sans cloisons (i).

Ourée de PaceroiMentent termliial de la tlg^e et de la feuille. — ComiDe

les tiges, les feuilles s'accroissent aussi tout d'abord par leur sommet, c'està-dire par leur extrémité libre, opposée à leur lieu d'origine et d'insertion.

Cet accroissement terminal se prolonge, dans beaucoup de thalles et d'axes feuilles, pour ainsi dire indéfiniment, jusqu'à ce que quelque cause extérieure y vienne mettre obstacle. Il en est ainsi notamment dans les pousses principales des Fucacées, des Mousses pleurocarpes et des Gharacées, dans le rhizome des Fqutsetum et des Fougères, dans la tige principale des Conifères et de certains Angiospermes. Si les pousses principales portent elles-mêmes les organes reproducteurs, l'accroissement terminal prend fin habituellement avec leur apparition, comme dans beaucoup de Mousses acrocarpes, dans les tiges fructifères des Equisetum^les axes d'inflorescence des Graminées et daos tous les cas où, chez les Angiospermes, une tige principale se termine pV une fleur. Les branches latérales^ au contraire, ont ordinairement un accroissement limité, et il n'est pas rare de les voir cesser de s'allonger sans qu'aucune cause extérieure ne les arrête. Cela arrive, en particulier, quand elles portent des organes reproducteurs, quand elles se transforment en épines, ou quana, par leur mode de développement, elles diffèrent beaucoup des tiges principale; comme les branches horizontales de. beaucoup de Conifères, les rameaux. i^^ liacés des PhyllocladuSy XylophyllOy Buscus^ etc.

Ce dernier cas est tout à fait ordinaire dans les feuilles ; leur accroissemcD* terminal s'éteint de bonne heure, et leur sommet lui-môme se change en tissa permanent. Dans les Fougères cependant, l'accroissement terminal de la feuille dure habituellement longtemps et, dans plusieurs genres de cette classe, il ^

(1) Voir NisGBLi : Zeistchrift f. wissensch. Botanik et Neuere Algensysteme.

§ 2i.] LES FEUILLES ET LES AXES FEUILLES. i85

vraiment illimité, car la pointe de la feuille y demeure toujours capable de développement et ne se change pas en tissu permanent; il en est ainsi dans les Nephrolepis, Dans les Gkichenia, Mertensia, Lygodium^ Guarea, l'accroissement de la pointe de la feuille s'interrompt périodiquement, comme dans beaucoup de rameaux, pour se continuer de nouveau à chaque reprise de végétation.

AcerolMcneBt latercalaire de 1» tige et de 1* feuille. — - Outre Taccrois-

sement terminal, les tiges, aussi bien que les feuilles, jouissent d'un accroissement intercalaire ; il consiste en ce que ies parties formées par le premier mode s'agrandissent plus tard et continuent à se développer. La formation des entre-nœuds des tiges résulte presque exclusivement de ce second mode d'accroissement, comme on le voit déjà par le rapprochement des feuilles et, par conséquent, la brièveté des entre-nœuds dans le bourgeon. Cet accroissement intercalaire est ordinairement très-actif au début et l'accroissement de volume qu'il provoque est souvent très-considérable; mais, d'habitude, il cesse de bonne heure, à mesure que les tissus se différencient et se transforment en tissus achevés et désormais stationnaires. 11 n'est pas rare cependant de voir la zone basilaire des entre-nœuds (Graminées, Equisetum hiemalej etc.), et souvent aussi la base des feuilles persister encore longtemps à l'état de méristème primitif, après que la région voisine du sommet s'est déjà complètement transformée en tissu permanent. Il s'opère de la sorte, dans des parties qui ont depuis longtemps cessé de s'accroître vers le haut, un allongement basilaire ultérieur qui est souvent de longue durée ; ce phénomène se produit avec une intensité toute particulière dans les longues feuilles engainantes de beaucoup de Monocotylédones (Graminées, Liliacées, etc.), et à un moindre degré dans certaines Dicotylédones (Ombellifères). Quand l'accroissement terminal demeure longtemps actif, comme dans les Fougères et à un moindre degré dans certaines feuilles pennées de Dicotylédones, cet accroissement intercalaire à la base cesse habituellement de bonne heure, et inversement il dure d'autant plus longtemps que l'accroissement terminal cesse plus tôt. On peut donc distinguer dans les feuilles deux cas extrêmes, réunis par de nombreuses transitions, sui* vant que l'accroissement est surtout terminal ou basifuge, ou surtout basilaire.

Si l'accroissement intercalaire persiste dans une certaine région de la surface de la feuille^ il y atteint quelque part un maximum d'intensité et va diminuant à parti^ de ce point ; il se forme alors un prolongement en forme de sac de la surface foliaire, désigné sous le nom d'éperon et qui se présente dans beaucoup de pétales {Aguilegia, Dielytra).

Elon^atlon des tiges et des feuilles % épanoialssemeMt des bouTi^eoms. —

Avant que les tissus, au sortir de l'état de méristème primitif et en voie de différenciation, aient acquis leur forme définitive, il se produit ordinairement encore, dans les cellules qui les constituent, un rapide accroissement qui n'est plus accompagné de divisions. La surface des cellules acquiert par là dix fois, cent fois son étendue primitive et même davantage. Ce phénomène, qui résulte principalement d'une rapide absorption de suc aqueux, peut être appelé élongation par opposition à V accroissement des jeunes cellules contemporain de leurs divisions et qui précède toujours l'élongation. C'est cette élongalion qui

provoque le rapide épanouissement des diverses parties du bourgeon, parties qui ont longtemps auparavant acquis leurs contours principaux, mais sous des dimensions très-réduites. Souvent les bourgeons persistent longtemps dans un état de repos complet, jusqu'à ce que, soudain, un rapide épanouissement découvre les feuilles déjà formées et allonge les entre-nœuds qui les séparent ; il en est ainsi, par exemple, dans la germination de beaucoup de graines, ainsi que dans les bourgeons écailleux dé beaucoup d'arbres (jEscuius), dans les bulbes {Tulipa)j dans les tubercules {Crocus^ etc.), qui, formés pendant Tété, ne se développent qu'au printemps après le long repos hibernal.

AecrolMemeni transTersal de« tigem et des feuilles. ^ On appelle axe

longitudinal ou axe d'accroissement d'un membre, comme on le montrera plus loin dans un paragraphe particulier, la ligne idéale qui joint le centre de sa base à son sommet. C'est dans la direction de cette ligne, aussi bien dans les tiges que dans les feuilles, que l'accroissement est ordinairement le plus considérable ; ces membres sont donc beaucoup plus longs que larges et épais. Dans les tiges, l'accroissement est d'ordinaire sensiblement le même dans toutes les directions perpendiculaires à l'axe, ce qui leur donne la forme cylindrique ou prismatique, ou encore la forme d'un tubercule arrondi. Mais il y a aussi des cas où l'accroissement en longueur marche plus lentement que dans le sens transversal, et alors la tige est aplatie en forme de table et de gâteau, comme dans beaucoup de bulbes et dans les tubercules de Croctts, de Cyclamen et surtout d'Isoetes, C'est seulement dans les rameaux latéraux des plantes supérieures qui sont doués d'un accroissement très-limité, que l'on voit les entrenœuds s'accroître beaucoup plus dans une certaine direction transversale que dans toutes les autres, s'étendre par conséquent dans un plan qui contient l'axe longitudinal et devenir foliacés, comme dans les Ruscus^ Xylophyüa, etc. L'accroissement transversal des feuilles prédomine ordinairement dans un plan qui coupe la tige à angle droit, et il s'opère le plus souvent symétriquement à droite et à gauche du plan qui contient à la fois l'axe de la feuille et celui de la tige. La forme habituelle des feuilles est donc celle d'une table mince, dilisée en deux moitiés semblables dans le sens de la longiieur. Cependant il y a aussi des feuilles cylindriques, et des feuilles arrondies en forme de tubercule, dans lesquelles par conséquent l'accroissement s'opère à peu près de même dans toutes les directions perpendiculaires à l'axe longitudinal {Mesembryanthemum echinatum),

lies poils (i).

Caractère« ffénéraux des poiu. — On nomme poils dans les plantes supérieures les excroissances issues exclusivement de Tépiderme, c'est-à-dire de l'assise cellulaire externe des racines, des tiges et des feuilles, qu'elles soient

(1) Ralter : ZüP Ent\fickelungsgeschichte einiger Trichomgebilde. Wien, 187i, p. 33. — Voir aussi §§ 15 et 19.